園林植物失綠原因及對策研究

吳斡寧

（重慶市風(fēng)景園林科學(xué)研究院，重慶4013291）

1 引言

自然界中很多植物葉的色澤與正常葉不一致，稱之為植物失綠現(xiàn)象。其實(shí)，葉片失綠是植物的常見病害之一。傳統(tǒng)的觀念認(rèn)為植物失綠的主要原因是土壤缺乏二價(jià)鐵離子，同時(shí)也和鋅、鎂、銅等元素的供應(yīng)不足有關(guān)，而實(shí)際上植物葉片失綠癥發(fā)生原因很多、很復(fù)雜。國內(nèi)外關(guān)于植物失綠原因的研究也很多。

2 失綠原因分析

園林植物葉綠素有a和b兩種。是以谷氨酸和a－酮戊二酸為原料，在酶、光照、氧氣和某些礦質(zhì)元素的參與下合成葉綠素a，再由葉綠素a演變成葉綠素b。另外，植物葉片中還含有一些黃色的類胡蘿卜素類色素，葉綠素和類胡蘿卜素處于合成和降解的平衡之中，而葉綠素比類胡蘿卜素更容易被破壞或先降解。正常葉片中葉綠素和類胡蘿卜素分子比例為3∶1，綠色的葉綠素比黃色的類胡蘿卜素多，掩蓋了類胡蘿卜素的黃色，所以正常葉片是綠色的。如果葉綠素合成減少或降解增多，就會影響葉綠素與胡蘿卜素的比例，葉片缺乏葉綠素而呈現(xiàn)黃色。引起植物葉片失綠黃化的原因很多，既有正常生理代謝遺傳上的原因，有礦質(zhì)元素缺乏、離子毒害及環(huán)境脅迫引起的原因。國內(nèi)外有很多分析，但都是單一的植物失綠分析，少見全面系統(tǒng)的分析理論和報(bào)道。筆者分析認(rèn)為失綠原因是多方面因素迭加造成的，具體分4大類：一是環(huán)境因素，二是微量元素的缺乏，三是病蟲害，四是農(nóng)藥危害。特別需要再次強(qiáng)調(diào)的是，植物失綠需具體情況具體分析，有時(shí)是一種原因引起的，有時(shí)是多種因子共同作用的結(jié)果。

2．1 環(huán)境因素

2．1．1 溫度

（1）高溫。此時(shí)，植物呼吸作用大于光合作用，長時(shí)間高溫會造成植物體饑餓，使土壤水分中氧的溶解度（即含氧量）下降，造成植物根系無氧呼吸，甚至生成有毒物質(zhì)，根系吸收能力下降。高溫可抑制含氮化合物的合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解，最終影響葉綠素的合成。

（2）低溫。水分代謝失調(diào)，吸水能力、蒸騰速率、根系吸收能力、光合速率都會下降，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成小于降解，葉綠體分解加速，最終造成葉綠素含量下降。早春常常由于雜物或樹體枝條過密，造成樹冠下方遮陰，地溫上升緩慢，而此時(shí)地上部生長旺盛，易造成地上部營養(yǎng)元素和水分供應(yīng)相對不足。

2．1．2 水分

（1）水澇。水分過多會導(dǎo)致根際缺氧，其有氧呼吸受到限制而被迫進(jìn)行無氧呼吸，產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)，使代謝紊亂。另外，還可導(dǎo)致根系能量缺乏，從而阻礙礦物質(zhì)的正常吸收。水分過多還會使環(huán)境中好氣性細(xì)菌的正常生長活動(dòng)受抑，影響礦物質(zhì)供應(yīng)，土壤中厭氣性細(xì)菌活躍，引起土壤溶液酸度的增加，土壤氧化還原勢降低，形成大量有害的還原性物質(zhì)（如硫化氫等），一些元素如錳、鐵、鋅也易被還原流失，最終導(dǎo)致樹體營養(yǎng)缺乏。水澇使樹體生長量降低，二氧化碳含量上升，導(dǎo)致碳酸根離子濃度上升，引起一系列相關(guān)的不良反應(yīng)。當(dāng)空氣中水分過多時(shí)，會造成樹體蒸騰速率下降，吸水能力減弱，樹體葉片吐水、傷流，營養(yǎng)元素外流，導(dǎo)致特定環(huán)境或特定物候期下的營養(yǎng)元素相對缺乏。

（2）干旱。水分不足會造成葉片氣孔關(guān)閉，二氧化碳擴(kuò)散不足，葉綠素合成減慢，水解加強(qiáng)，糖類積累，最終導(dǎo)致光合能力下降。當(dāng)出現(xiàn)水分相對不足（生理干旱）時(shí)，葉片也會黃化。土壤溶液濃度過高或有毒物質(zhì)積累等原因，使根系吸水困難，造成樹體水分失調(diào)，并影響營養(yǎng)元素的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)。

2．1．3 土壤

土壤質(zhì)地過于黏重，則透水性差，積水后有機(jī)質(zhì)分解慢，易受環(huán)境（干旱、凍害）脅迫，尤其在春季土溫上升慢的時(shí)候，易導(dǎo)致生理干旱。土壤質(zhì)地過于沙化，保水保肥力差，易受夏季干旱影響，而且在雨季也容易因淋溶而導(dǎo)致營養(yǎng)元素大量流失。鹽堿地中果樹根系生長不良，且易發(fā)生缺素癥，常遇有地下水位偏高，而引起澇害；荒漠土壤中有機(jī)質(zhì)嚴(yán)重缺乏，礦物質(zhì)養(yǎng)分稀少。

2．1．4 光

從葉綠素酸脂轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸脂需光，但光過強(qiáng)，過少，葉綠素受氧化破壞。

2．1．5 氧

引起Mg（鎂）原卟啉或原啉甲酯破壞。

2．1．6 pH 值的影響

土壤中pH值過高或過低也會造成植物葉片失綠。這方面研究比較多。

（1）pH 值高。土壤pH 值過高（＞8．5）時(shí)，會造成許多元素如鐵、鈣、鎂、鋅、銅等形成難溶性化合物而被固定，使其有效含量降低。高pH值還會影響鐵溶解的其他途徑，使溶解性鐵減少。

（2）pH 值低。土壤pH 值過低（＜5．6）時(shí)，許多元素如鉀、磷、鈣、鎂等又會因?yàn)檫^于活化而在被吸收前由于雨水淋溶沖刷丟失，造成營養(yǎng)元素的絕對含量過低，這種現(xiàn)象在沙質(zhì)土壤中比較明顯。另外，樹體對鐵的利用效率還受樹體pH值的影響。在施用以NO－3為主要氮源的果園中，硝態(tài)氮的吸收使樹體內(nèi)OH－、HCO－水平提高，限制了鐵在韌皮部的運(yùn)輸，從而影響鐵的利用率；而以NH＋4為主要氮源的樹體則不會有上述的副作用出現(xiàn)性鐵減少。

2．1．7 污染的空氣

據(jù)研究報(bào)道，空氣中有害氣體的種類有9種，如二氧化硫、氯氣、氟化氫、氨氣、乙烯、臭氧、氮氧化物、過氧乙酰硝酸酯氯、硫化氫等。

（1）二氧化硫（SO2）。癥狀主要出現(xiàn)在葉脈間。一般呈大小不等的、無一定分布規(guī)律的點(diǎn)和塊狀傷斑，并與正常組織之間界線明顯。也有少數(shù)傷斑分布在葉片邊緣，或全葉褪綠黃化，但幼葉不易受害。傷斑顏色多為土黃或紅棕色，但傷斑的形狀，分布和色澤因植物種類和受害條件而不同；單子葉植物傷斑常沿平行脈呈條狀，分布在葉尖或葉片隆起部位。

（2）氟化氫（HF）。傷斑多半分布在葉尖和葉緣，受害傷斑與正常組織之間有一明顯的暗紅色界線，少數(shù)為脈間傷斑、幼葉易受害。另外，傷斑的分布與葉片的厚薄、葉脈的粗細(xì)和走向也有一定關(guān)系，通常側(cè)脈不明顯，細(xì)弱葉片受害斑多連成整塊，位置也不固定，側(cè)脈明顯的傷斑多分散在脈間；平行脈葉片的受害部位常在葉尖或葉片的隆起部位；葉質(zhì)厚硬的傷斑常分布在主脈兩側(cè)隆起部位或葉緣；葉片大而薄的傷斑多分布在邊緣，常連成片。

（3）酸霧。指硫酸、鹽酸、硝酸等；植物受害時(shí)，葉上出現(xiàn)細(xì)密近圓形壞死斑。

（4）氯氣（Cl2）。大多為脈間點(diǎn)塊狀傷斑，與正常組織之間界線模糊，或有過渡帶。嚴(yán)重時(shí)全葉失綠成白色甚至脫落。

（5）氨氣（NH3）。大多為脈間點(diǎn)塊狀傷斑褐色或褐黑色，與正常組織之間界線明顯。另外，癥狀一般出現(xiàn)較早、穩(wěn)定得快。

（6）二氧化氮（NO2）。大多為葉脈間不規(guī)則形傷斑，呈白色、黃褐色或棕色，有時(shí)出現(xiàn)全葉點(diǎn)狀斑。

（7）臭氧（O3）。多為葉面散布細(xì)密點(diǎn)狀斑，呈棕色或黃褐色，少數(shù)為脈間塊斑。

（8）過氧乙酰硝酸酯（PAN）。葉片背面變?yōu)殂y白色、棕色、古銅色或玻璃狀，一般在葉子的先端、中部和基部出現(xiàn)壞死帶。

（9）乙烯。葉片發(fā)生不正常的下垂現(xiàn)象，或失綠黃化。并常常發(fā)生落葉、落花、落果以及結(jié)實(shí)不正常等。

2．2 微量元素

新鮮植物中含有75%～95%的水分和5%～25%的干物質(zhì)。干物質(zhì)中包括有機(jī)物和無機(jī)物。碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）、硫（S）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、硼（B）、鐵（Fe）、銅（Cu）、鋅（Zn）、錳（Mn）、鉬（Mo）、氯（Cl）等16種元素目前被認(rèn)為是植物必需元素。一般把碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫9種元素稱為大量元素；鐵、銅、硼、鉬、鋅、錳、氯7種元素稱為微量元素。N、Mg是葉綠素的組成部分。Mn，Zn，Cu在葉綠素合成中起催化作用，還有植物所需的N，P，K，S，O等16種必需的元素，過多過少都會引起植物失綠。原因分析很復(fù)雜，研究的也不多見，但微量元素所引起的失綠表現(xiàn)癥狀，研究報(bào)道的很多。

2．2．1 鎂

植物缺鎂時(shí)，老葉中助兩側(cè)的葉脈間因葉綠素降解而開始黃化。后黃化逐漸形成不規(guī)則的形狀而擴(kuò)展。嚴(yán)重時(shí)僅葉基部有綠色殘存，而成V字形的綠色圖形。

鎂是合成葉綠素的組成成分，促進(jìn)光合作用；鎂是許多酶的活化劑，參與體內(nèi)碳水化合物、脂肪和氮的代謝，促進(jìn)呼吸作用等；鎂促進(jìn)磷的吸收與運(yùn)輸，促進(jìn)根瘤菌的活動(dòng)，有利于豆科作物生長，促進(jìn)合成維生素，改善果品和蔬菜的品質(zhì)；鎂還是根系從土壤中吸收其他養(yǎng)分的調(diào)節(jié)劑。

2．2．2 鐵

缺鐵癥狀，常出現(xiàn)于新葉之先端。葉片中肋與側(cè)脈保存綠色，而葉脈間成淺綠至黃白化。

鐵是某些蛋白質(zhì)的重要組成成分，是很多酶的組成成分，參與葉綠素和核糖核酸的合成，對氧化還原過程、呼吸作用等起催化作用。缺鐵植株矮小，葉綠素合成受阻，葉片失綠。鐵過量降低磷肥肥效。常見的由于鐵元素相對含量低而導(dǎo)致植物葉片失綠原因有4種。

（1）土壤中碳酸鈣含量過高，使pH值升高，限制了三價(jià)鐵離子向二價(jià)鐵離子的轉(zhuǎn)化，使土壤中有效鐵（二價(jià)鐵離子）減少。另外磷元素也常被鈣質(zhì)固定而使其有效性降低。

（2）土壤中磷酸鹽含量過高，過剩的磷與鐵產(chǎn)生化學(xué)反應(yīng)而形成難溶于水的磷酸鐵鹽，使鐵離子被固定，減少了有效鐵；體內(nèi)如已吸收過多的磷也會抑制對鐵元素的正常吸收。

（3）土壤中重金屬離子含量過高。銅、鋅、錳均與鐵有頡頏作用，其中尤以銅對鐵的頡頏作用最大。

（4）養(yǎng)分失調(diào)造成鐵營養(yǎng)失調(diào)。黃壤土中鉀素含量本身就比較高，但如果為提高品質(zhì)，注重施用磷鉀肥，只是憑經(jīng)驗(yàn)施肥或盲目施肥，就可能導(dǎo)致土壤各養(yǎng)分失調(diào)，速效鉀的絕對含量大大增加，有效鉀與有效鐵的比率過大，造成植物的鐵營養(yǎng)失調(diào)。

2．2．3 硼

硼缺乏之癥狀發(fā)生在頂梢之生長點(diǎn)、幼葉、塊根、莖、或果實(shí)等生長發(fā)育中的組織，其癥狀因作物而異。

硼與蛋白質(zhì)、木質(zhì)素的合成有關(guān)，參與碳水化合物的轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸，調(diào)節(jié)水分吸收和養(yǎng)分平衡以及體內(nèi)的氧化還原過程；促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長，促進(jìn)生殖生長，有利于開花結(jié)果，增強(qiáng)檀物的抗逆性。缺硼植株新生組織生長不良，根短，葉厚，芽、根枯萎。

2．2．4 銅

缺銅癥狀首先出現(xiàn)新梢葉片，葉色深綠而卷曲，然在葉基處下方之綠色枝條常因碳水化合物的聚積而產(chǎn)生黃色斑點(diǎn)。銅是植物體許多酶的組成成分，參與植物體內(nèi)氧化還原過程，增加呼吸作用放出能量，參與碳水化合物及氮代謝。缺銅葉片失綠，黃化，不能開花結(jié)果，嚴(yán)重時(shí)葉片干枯。

2．2．5 鋅

鋅缺乏癥狀首先出現(xiàn)于新梢葉片，癥狀因作物種類而略有不同。

鋅是許多酶的組成成分，對蛋白質(zhì)合成、碳水化合物的轉(zhuǎn)化等均有重要作用。參與生長素的合成，參與葉綠素的形成。缺鋅植株矮小，枝條節(jié)間縮短并簇生，小葉。

2．2．6 錳

缺錳癥狀首先出現(xiàn)在新梢葉片，葉脈間黃化而呈綠淡色，僅與中肋及主要葉脈鄰接部份仍保持綠色而呈寬窄不一之深綠色條帶。

錳與許多酶活動(dòng)有關(guān)，參與氮的轉(zhuǎn)化，碳水化合物運(yùn)轉(zhuǎn)等；影響葉綠素的形成，參與光合作用的放氧過程，能加速萌發(fā)和成熟。缺錳嫩葉退綠，植株生長不良，開花少。錳過量表現(xiàn)與缺鐵癥狀同。

2．2．7 鉬

缺乏會植物幼葉上生出黃斑，向內(nèi)側(cè)卷曲，漸漸地黃斑變褐色，另一癥狀為葉身沿中肋變小型呈鞭狀葉。老葉則會出現(xiàn)葉脈間的萎黃與壞死。

鉬是固氮酶的成分，與豆科植物根瘤菌固氮有關(guān)。參與氮、磷和碳水化合物的轉(zhuǎn)化和代謝，促進(jìn)光合作用；植物吸收氮素后轉(zhuǎn)化成蛋白質(zhì)需要鉬參與，在呼吸代謝中有一定作用。缺鉬作物下部葉片葉脈間失綠，邊緣壞死，豆科植物根瘤發(fā)育不良，作物籽實(shí)不飽滿。

2．2．8 氯

植體內(nèi)移動(dòng)性強(qiáng)，缺氯會抑制生長，造成葉尖凋萎與黃化。

氯刺激酶的活性，影響碳水化合物的代謝和體內(nèi)組織的蓄水能力；參與光合作用的光解；調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和陽離子；加速作物成熟。缺氯葉尖凋萎，葉片失綠，青銅色并干枯而死，根系短，不結(jié)果。

2．3 病蟲害

食葉害蟲，病毒，真菌等都有可能引引導(dǎo)植株失綠。病菌及病原體會破壞根莖葉的疏導(dǎo)組織，病原微生物以及被侵犯的機(jī)體組織的代謝產(chǎn)物會堵塞疏導(dǎo)組織，造成營養(yǎng)元素、水分等運(yùn)輸力的下降。部分病菌及病原體還直接侵入葉片破壞葉綠素、原生質(zhì)結(jié)構(gòu)。由病毒引起植物體營養(yǎng)元素、水分的嚴(yán)重缺乏的失綠癥也比較常見。

金紋細(xì)蛾和紅蜘蛛危害葉片引起的黃葉也是很常見的。金紋細(xì)蛾危害后，葉片發(fā)黃，下表皮皺縮，上表皮翹起；紅蜘蛛危害后，葉片失綠，呈白色斑點(diǎn)，葉背多有結(jié)網(wǎng)。另外，蚜蟲等也可能引起葉片的失綠，如黑翅板蚜可紫薇、香樟葉變黃。

引起觀葉植物黃化病的主要病蟲害有葉斑病、短須螨和介殼蟲類等3類。葉斑病屬菌性病害。一般發(fā)生在高溫、高濕、通風(fēng)差的室內(nèi)，以7至8月發(fā)生最重。感病初期，葉片產(chǎn)生黃色小點(diǎn)，后擴(kuò)大成近圓形斑，病部中央黃褐色。后期病葉局部干枯，病斑相接處呈現(xiàn)黃化狀。嚴(yán)重者葉片皺縮破損，葉緣內(nèi)卷，凋落嚴(yán)重。

短須螨主要以紅蜘蛛危害為主，7至8月最為嚴(yán)重。前期多在葉背葉脈兩側(cè)，后期則轉(zhuǎn)移到葉柄基部或葉腋間。發(fā)育最適溫度為29℃，相對濕度為80%左右。螨類以口器刺入葉肉吸取汁液，從而造成葉片黃化凋落。

介殼蟲類（紅蠟蚧，吹棉蚧等）全年均有發(fā)生，附于葉片背部或嫩枝上吮吸汁液危害，造成葉片發(fā)黃，生長不良。

草坪病蟲害的發(fā)生使草坪生長發(fā)育受到阻礙，長勢變?nèi)?，出現(xiàn)黃化現(xiàn)象。主要病害有銹病、褐斑病、葉斑病、腐霉枯萎病，發(fā)生在6～9月。

2．4 農(nóng)藥危害

產(chǎn)生藥害的原因主要有以下幾點(diǎn)：用錯(cuò)了農(nóng)藥；濃度過高，或濃度正確而操作中重復(fù)施用。在氣溫高、濕度大、日照強(qiáng)時(shí)施藥。在作物的敏感生育階段施藥。不恰當(dāng)混用藥劑。農(nóng)藥劑型和加工質(zhì)量也與藥害有關(guān)。這種小概率事件，也是植物失綠的一個(gè)重要原因。黃化的原因是農(nóng)藥阻礙了葉綠素的合成，或阻斷葉綠素的光合作用，或破壞葉綠素。

藥害一般觸殺性藥劑（如樂果、敵敵畏、除草醚等）引起的藥害，常表現(xiàn)為葉片呈燙傷狀、水漬狀，以后失水枯干，影響光合作用的正常進(jìn)行；內(nèi)吸性藥劑主要表現(xiàn)為矮化，畸形葉，葉變厚而且色深綠，有的葉面皺縮等，嚴(yán)重時(shí)側(cè)支叢生，生長點(diǎn)壞死；一引起殺草劑和殺線蟲劑（如二甲四氯、2，4－D，2，4－D丁酯）也有較強(qiáng)的生理活性作用，通常在低濃度時(shí)表現(xiàn)刺激作用，而高濃度時(shí)表現(xiàn)為抑制生長，導(dǎo)致畸形，甚至死亡。經(jīng)濟(jì)作物如棉花對這類藥物尤其敏感，受害后葉片變成細(xì)窄的；雞爪狀；，嚴(yán)重影響植株生長。其它如殺線蟲劑、矮壯素等施用不當(dāng)也易發(fā)生藥害。

藥害可以分為急性和慢性兩種。急性藥害在幾小時(shí)或幾天出現(xiàn)癥狀，葉片出現(xiàn)條紋、斑點(diǎn)、變黃或變紫紅、變形、卷縮、焦枯等。種子受害的發(fā)芽減少，多缺苗。慢性藥害一般在施藥后十余天或更長時(shí)間出現(xiàn)，表現(xiàn)生長緩慢，成熟期延長。

3 失綠表現(xiàn)癥狀

3．1 正常生理代謝及遺傳型

植物到秋季時(shí)，由于植物衰老進(jìn)程的發(fā)展，葉片內(nèi)葉綠素含量降低，胡蘿卜素和葉黃素的顏色顯現(xiàn)出來而使葉片呈黃色。有些植物由于栽培變異而形成的遺傳性黃化現(xiàn)象。如黃櫨、烏桕、金芯黃楊、黃葉銀杏、彩葉草、金絲柳等很多園林植物，很多彩色都是季節(jié)性的，其形成都是這類原理。

3．2 營養(yǎng)元素缺乏型

植物必需元素有16種，分為9種大量元素和7種微量元素，還有一些元素對某些植物類群是有益的甚至是必需的，稱為有益元素。這些元素有的是合成葉綠素的原料，如氮、鎂；也有些可能是葉綠素形成過程的某些酶的活化劑，其間接作用，如鐵、錳、銅、鋅等。植物若缺少任意一種元素都有可能表現(xiàn)出失綠現(xiàn)象。

3．2．1 缺氮

植株矮小，葉小，葉色變淡，從老葉開始黃化，逐漸波及嫩葉，不產(chǎn)生斑點(diǎn)或條紋。

3．2．2 缺磷

葉色暗綠，于是呈紅色或紫色，基部葉黃色，嚴(yán)重缺乏時(shí)，葉全部黃化。

3．2．3 缺硫

先從嫩葉開始變成黃綠色。葉脈失綠，不出現(xiàn)條紋或斑點(diǎn)。

3．2．4 缺鉀

從老葉開始失綠發(fā)黃呈淡黃綠色，逐漸枯死。有些植物如小麥在脈間或葉尖、邊緣出現(xiàn)黃白色斑，三葉草則出現(xiàn)小的黃斑。

3．2．5 缺鎂

從老葉先出現(xiàn)病癥，脈間失綠變黃，平行脈葉片產(chǎn)生條紋狀失綠斑，網(wǎng)狀脈葉片產(chǎn)生斑點(diǎn)狀失綠斑，葉脈常保持綠色。

3．2．6 缺鐵

首先從幼葉開始黃化，嚴(yán)重時(shí)全株黃化，葉脈仍綠白色調(diào)明顯，無壞死斑點(diǎn)

3．2．7 缺錳

從幼葉脈間開始黃化，嚴(yán)重時(shí)呈全株壞死，葉身全部黃化，葉脈仍綠，有時(shí)葉緣卷縮或葉片扭曲，壞死斑點(diǎn)呈灰色或黃色。

3．2．8 缺銅

幼葉先出現(xiàn)黃化病癥，葉尖或葉緣黃白色或變褐，無壞死斑點(diǎn)，麥類幼葉形成螺旋狀卷曲而枯死，有時(shí)有些作物花的顏色也會發(fā)生變白褪色。

3．2．9 缺鋅

常從老葉脈間開始黃化，葉緣向上卷曲或皺縮，脈間普遍出現(xiàn)大的壞死斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)會出現(xiàn)白苗。

3．2．10 缺鉬

本科植物對鉬不敏感，豆科、十字花科易缺鉬。小麥缺鉬葉片前部出現(xiàn)缺綠條紋，豆科作物輕度缺鉬類似缺氮癥狀，中度缺鉬時(shí)葉緣干枯。

3．2．11 缺硼

新葉葉色透明，黃化，起泡，產(chǎn)生黃色斑點(diǎn)，葉片反卷失去光澤；葡萄缺硼，葉面凹凸不平，或向背面反卷，葉脈間出現(xiàn)黃化；桃樹缺硼，葉主脈變黃呈木栓狀；煙草缺硼，頂芽葉片呈淺綠色；苜蓿缺硼葉黃化。

3．2．12 缺氯

植物缺氯，葉尖發(fā)生凋萎，葉片失綠，進(jìn)一步變?yōu)榍嚆~色會發(fā)生脈間失綠。

3．2．13 缺鈉

鈉對鹽生植物、C4型植物和一些CAM植物是必需的。缺鈉時(shí)，鹽生植物澳洲囊狀堿蓬葉子和子葉頂部出現(xiàn)黃色或白色壞死區(qū)；C4型光合途徑植物葉片會出現(xiàn)缺綠癥或同時(shí)出現(xiàn)壞死區(qū)。

3．3 離子毒害型

有些元素盡管是植物生活所必需的，但由于植物處在污染區(qū)附近，或使用不當(dāng)，易造成離子積累，引起植物受害。

3．3．1 銅危害

在土壤中超過100～200×10－6即可發(fā)生毒害，與缺鎂癥類似，柑桔類亦會出現(xiàn)缺綠癥。

3．3．2 鉬危害

鉬是形成硝酸鹽還原酶所需要的。這種酶在植物中把硝酸鹽還原為銨。鉬對幫助形成根瘤至關(guān)重要，而根瘤對共生固氮又是至關(guān)重要的。在植物中把無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為有機(jī)磷也需要鉬。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)鉬營養(yǎng)專家孫學(xué)成研究認(rèn)為，缺鉬對禾本科植物影響也很大。

在果實(shí)膨大期缺鉬時(shí)，葉尖端開始黃化，新葉向內(nèi)側(cè)卷成筒狀，缺鉬嚴(yán)重時(shí)，會出現(xiàn)嚴(yán)重黃化落葉，一般在坡度較大，土壤呈酸性反應(yīng)的柑桔園容易出現(xiàn)缺鉬癥。

過剩癥 柑桔植株體內(nèi)含鉬量超過5×10－6時(shí)，往往會發(fā)生鉬中毒現(xiàn)象，其癥狀是葉片上出現(xiàn)灰白色的不規(guī)則斑點(diǎn)，并凋萎脫落。

歐陽洮等調(diào)查了紅壤丘地柑桔園中，有效態(tài)鉬含量＜0．15×10－6者占96%，柑桔葉片平均含鉬量為0．065×10－6，處于偏低水平。

土壤pH值對鉬的有效性影響很大，其有效性隨著土壤pH值高而增加，在酸性土壤中鐵、鋁化物會將很大部分鉬固定；鐵、銅、錳等與鉬還存在著比較復(fù)雜的拮抗關(guān)系，磷有助于鉬的吸收；過量施用硫酸鹽肥料也會影響對鉬的吸收。

粘質(zhì)且pH較高的土壤中。草花類易發(fā)生鉬毒害，葉片失綠，小枝紅黃或金黃色。

3．3．3 硼危害

植物對硼過剩比其他元素敏感，中毒時(shí)葉緣發(fā)黃，逐漸變褐。

3．3．4 錳毒害

常發(fā)生在酸性土壤上，錳中毒時(shí)葉緣白色或變成紫色，葉片出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)。

3．3．5 氯危害

針樹葉對氯比較敏感，含量大于0．03%就產(chǎn)生毒害癥狀，葉尖出現(xiàn)失綠斑點(diǎn)和變褐；某些植物（梨）展開葉中高濃度氯離子與缺氯癥和枯死有關(guān)系。

3．3．6 鈉危害

鹽生植物對鈉是需要的，通常較高濃度鈉對鹽生植物無毒害。

3．3．7 鎳危害

過量鎳引起植物毒害的癥狀是葉片缺綠，類似缺鐵癥狀，脈間出現(xiàn)褐色壞死斑點(diǎn)（如甜菜類）或白色縱向條帶狀（如燕麥類）。

3．4 脅迫型

某些環(huán)境因子（如水分、光照、鹽分、病菌等）變化使植物產(chǎn)生傷害，降低葉綠素的含量，亦會葉片失綠變黃。

3．4．1 水分脅迫

干旱脅迫會引起一些闊葉樹從老葉開始就變黃脫落；澇害發(fā)生時(shí)，植物葉片缺綠，葉片變黃。

3．4．2 鹽脅迫

鹽脅迫發(fā)生時(shí)，甜土植物出現(xiàn)從老葉開始黃化至干枯死亡的癥狀。

3．4．3 病害

植物受病原菌侵害時(shí)，葉片或葉片一部分褪綠和黃化，有時(shí)局限于葉片的一定部位如葉尖、葉緣、葉脈。

3．5 環(huán)境污染型

3．5．1 大氣污染

（1）二氧化硫。草本植物敏感于木本植物，針葉樹敏感于闊葉樹。受害癥狀是葉片略失膨壓，有暗綠色斑點(diǎn)，葉色褪綠干枯。

（2）氯化氫。由氣孔進(jìn)入，首先葉片失綠，葉尖、葉緣出現(xiàn)特征性枯斑。

（3）光化學(xué)煙霧使有些植物褪綠，呈黃斑。

3．5．2 水土污染

酚污染引起葉色變黃，根系變褐；鉻污染引起葉片內(nèi)卷，褪綠，枯黃；汞污染引起葉片黃化，分蘗抑制，植株矮小。

4 防控對策

4．1 分析程式

4．1．1 總原則

原因分析，要堅(jiān)持從簡單至復(fù)雜，從表面入里的分析邏輯推理。首先觀查有無病蟲危害，重點(diǎn)是根、莖、葉，其次觀測周圍環(huán)境條件，有沒有污染源頭，最后抽取土壤樣方，看看其成分含量，和酸堿程度。當(dāng)場能不能確定的，要結(jié)合分析。得到科學(xué)合理的準(zhǔn)確性原因后，讓事實(shí)與失綠建立因果關(guān)系后再采取針對性的防控手段。

4．1．2 按元素移動(dòng)理論分析

由于元素不同，生理功能不同，癥狀出現(xiàn)的部位和形態(tài)常有它的特點(diǎn)和規(guī)律。容易移動(dòng)的元素如氮，磷，鉀及鎂等，當(dāng)植物體內(nèi)呈現(xiàn)不足時(shí)，就會從老組織移向新生組織，因此缺乏癥最初總是在老組織上先出現(xiàn)；不易移動(dòng)的元素如鐵，硼，鈣，鉬等其缺乏癥則常常從新生組織開始表現(xiàn)；鐵，鎂，錳，鋅等直接或間接與葉綠素形成或光合作用有關(guān)，缺乏時(shí)一般都會出現(xiàn)失綠現(xiàn)象；磷，硼等和糖類的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，缺乏時(shí)糖類容易在葉片中滯留，從而有利于花青素的形成，常使植物莖葉帶有紫紅色澤；硼和開花結(jié)實(shí)有關(guān)，缺乏時(shí)花粉發(fā)育，花粉管伸長受阻，不能正常受精，就會出現(xiàn)“花而不實(shí)”；鈣，硼與細(xì)胞膜形成有關(guān)，缺乏使細(xì)胞分裂過程受阻礙，新生組織，生長點(diǎn)萎縮，死亡；鋅與生長素形成有關(guān)，缺乏時(shí)易出現(xiàn)畸形小葉等。作物缺乏某種元素而不表現(xiàn)該元素的典型癥狀或者與另一種元素有著共同的特征時(shí)就容易誤診。因此形態(tài)診斷的同時(shí)還需要配合其他的檢驗(yàn)方法。僅管如此，這一方法在實(shí)踐中仍有其重要意義，尤其是對某些具有特異性癥狀的缺乏癥。

4．1．3 按元素病癥分析

有的營養(yǎng)元素的缺乏癥狀很相似，容易混淆，如缺鋅，缺錳，缺鐵和缺鎂的主要癥狀都是葉脈間失綠，有相似之處，但又不完全相同，可以根據(jù)各元素的缺乏癥狀的特點(diǎn)來辨識，辨別微量元素缺乏癥狀有3個(gè)著眼點(diǎn)，就是葉片大小，失綠的部位，反差強(qiáng)弱：葉片大小和形狀：缺鋅的葉片小而窄，在枝條的頂端向上直立呈簇生狀．缺乏其他微量元素時(shí)，葉片大小正常，沒有小葉出現(xiàn)。失綠的部位：缺鋅，缺錳和缺鎂的葉片，只有葉脈間失綠，葉脈本身和葉脈附近部位仍然保持綠色．而缺鐵葉片，只有葉脈本身保持綠色，葉脈間和葉脈附近全部失綠，因而葉脈形成了細(xì)的網(wǎng)狀．嚴(yán)重缺鐵時(shí)，較細(xì)的側(cè)脈也會失綠．缺鎂的葉片，有時(shí)在葉尖和葉基部仍然保持綠色，這是與缺乏微量元素顯著不同的。

反差：缺鋅，缺鎂時(shí)，失綠部分呈淺綠，黃綠以至于灰綠，中脈或葉脈附近仍保持原有的綠色．綠色部分與失綠部分相比較時(shí)，顏色深淺相差很大，這種情況叫作反差很強(qiáng)．缺鐵時(shí)葉片幾乎成灰白色，反差更強(qiáng)．而缺錳時(shí)反差很小，是深綠或淺綠色的差異，有時(shí)要迎著陽光仔細(xì)觀察才能發(fā)現(xiàn)，與缺乏其他元素顯著不同。

4．1．4 按土壤類型分析

各微量元素的缺乏情況也可以根據(jù)土壤類型加以區(qū)別：要考量土壤理化性質(zhì)與養(yǎng)分吸收有關(guān)的因素。正常而旺盛的地上部的生長有賴于根系的良好發(fā)育，根系分布越深越廣，吸收的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量就越多，而且可能吸收到的養(yǎng)分種類也越多．土壤僵韌堅(jiān)實(shí)，底層有硬盤，漂白層，地下水位高等都會限制根系的伸展，減少作物對養(yǎng)分的吸收，加劇或引發(fā)缺素癥。高的地下水位如一些低地，在梅雨季節(jié)地下水位上升時(shí)期作物缺鉀癥較多發(fā)生，而在鈣質(zhì)土壤中，高的地下水位還使土壤溶液中重碳酸離子（H2CO3）增加而影響鐵的有效性，從而引發(fā)或加劇缺鐵癥等。不合理的土地平整使土壤養(yǎng)分貧瘠的底土上升也常成為缺素的原因。

缺錳或缺鐵一般發(fā)生在石灰性土壤上，缺鎂只出現(xiàn)在酸性土壤上．只有缺鋅會出現(xiàn)在石灰性土壤和酸性土壤上。

4．1．5 按元素間的不協(xié)同或拮抗作用分析

（1）氮。吸收硝態(tài)氮要比吸收氨態(tài)氮難；施用過量的鉀和磷影響對氮的吸收；缺硼不利于氮的吸收。

（2）磷。增加鋅可減少對磷的吸收；多氮不利于磷的吸收；鐵對磷的吸收也有拮抗作用；增施石灰可使磷成為不可給態(tài)；鎂可促進(jìn)磷的吸收。

（3）鉀。增加硼促進(jìn)對鉀的吸收，鋅可減少對鉀的吸收；多氮不利于鉀的吸收；鈣，鎂對鉀的吸收有拮抗作用。

（4）鈣。鉀影響鈣的吸收，降低鈣營養(yǎng)的水平；鎂影響鈣的運(yùn)輸，鎂和硼與鈣有拮抗作用；銨鹽能降低對鈣的吸收，減少鈣向果實(shí)的轉(zhuǎn)移；施入鈉，硫也可減少對鈣的吸收；增加土壤中的鋁，錳，氮，也會減少對鈣的吸收。

（5）鎂。鉀多影響鎂的吸收，多量的鈉和磷不利于鎂的吸收，多氮可引起缺鎂．鎂和鈣，鉀，銨，氫有拮抗作用，增施硫酸鹽類可造成缺鎂．鎂能消除鈣的毒害．缺鎂易誘發(fā)缺鋅和缺錳．鎂和鋅有相互促進(jìn)的作用。

（6）鐵。多硼影響鐵的吸收和降低植物體中鐵的含量，硝態(tài)氮影響鐵的吸收，釩和鐵有拮抗作用，引起缺鐵的元素比較多，它們的排列順序?yàn)镹i＞Cu＞Co＞Gr＞Zn＞Mo＞Mn，鉀不足可引起缺鐵；大量的氮，磷和鈣都可引起鐵的缺乏。

（7）硼。鐵和鋁的氧化物可造成缺硼；鋁，鎂，鈣，鉀，鈉的氫氧化物可造成缺硼；長期缺乏氮，磷，鉀和鐵會導(dǎo)致硼的缺乏；增加鉀可加重硼的缺乏，缺鉀會導(dǎo)致少量硼的中毒；氮量的增多，需硼量也增多，會導(dǎo)致硼的缺乏．錳對硼的吸收不利，植株需要適當(dāng)?shù)腃a／B和K／B比以及適當(dāng)?shù)腃a／Mg比。硼對Ca／Mg和Ca／K比有控制作用。幾種能形成絡(luò)合物的元素，如鍶，鋁和鍺有臨時(shí)改善缺硼的作用。

（8）錳。鈣，鋅，鐵阻礙對錳的吸收，鐵的氫氧化物可使錳呈沉淀狀態(tài)．施用生理堿性肥料使錳被固定．釩可減緩錳的毒害。

硫和氯可增加釋放態(tài)和有效態(tài)的錳，有利于錳的吸收，銅不利于錳的吸收。

（9）鉬。硝態(tài)氮有利于鉬的吸收，氨態(tài)氮不利于鉬的吸收；硫酸根不利于鉬的吸收．多量鈣，鋁，鉛以及鐵，銅，錳都阻礙對鉬的吸收．處于缺磷和缺硫的狀態(tài)，必然缺鉬，增加磷對鉬的吸收有利，增加硫則不利；磷多時(shí)需鉬也多，因此，磷過多有時(shí)會導(dǎo)致鉬的缺乏。

（10）鋅。使鋅形成氫氧化物，碳酸鹽和磷酸鹽則成不可給態(tài)．植物要求適當(dāng)?shù)腜／Zn比（一般為100～120，大于250則缺鋅）．磷過量會導(dǎo)致缺鋅，氮多時(shí)需鋅量也多，有時(shí)也會導(dǎo)致缺鋅，硝態(tài)氮有利于鋅的吸收，銨態(tài)氮不利于鋅的吸收．增多鉀和鈣不利鋅的吸收．錳，銅，相對鋅的吸收不利．鎂，鋅之間有互助吸收的作用．缺鋅會導(dǎo)致根系中少鉀．土中有Si／Mg比率低的粘粒會缺Zn，鋅拮抗鐵的吸收。

（11）銅。施用生理酸性氯或鉀肥等可提高銅的活性，有利于吸收．生成銅的磷酸鹽，碳酸鹽和氫氧化物則有礙吸收，所以富含CO2，碳酸和含鈣多的土壤，不利于銅的吸收．多磷會導(dǎo)致缺銅．土壤嫌氣狀態(tài)產(chǎn)生H2S也有礙銅的吸收．銅還與鋁，鐵，鋅，錳元素拮抗．氮多時(shí)也不利于銅的吸收。

4．2 防控措施

4．1．1 預(yù)防為主對癥施藥

對不同失綠原因采取科學(xué)合理的對應(yīng)措施。對于環(huán)境因素的措施，要改變現(xiàn)有破壞性環(huán)境，達(dá)到植物生長要求；對于元素不足或過量者可以改變其環(huán)境元素含量；對于病蟲危害，只有采取除去病蟲危的方法了，對于農(nóng)藥危害引起的黃化只能夠盡可能注意施藥方法了以預(yù)防為主的方針。

4．2．2 加強(qiáng)管理保證水肥

要充分保證植物生長所必需的水肥土等環(huán)境條件。建議多施用堆嘔的農(nóng)家肥?；蛘邚?fù)合肥或染泥肥；引種栽培園林植物要了解植物的生物學(xué)特性，及光，水肥等條件要求等，

4．2．3 適地適樹培植合理

嚴(yán)格按適地適樹原則設(shè)計(jì)引種，不要肓目引種不適宜的樹種，盡量用鄉(xiāng)土樹種，切忌大、全、洋樹的運(yùn)用。

加營林措施，園林植物培植要盡可能造混交林相，不要一味強(qiáng)求特定景觀效果，搞一街一樹，一村一品的模式。

4．2．4 保溫防灼注意時(shí)節(jié)

重點(diǎn)時(shí)間加強(qiáng)對園林植物的特別管護(hù)。冬季注意保溫防止凍害，夏天注意防高溫灼傷。

4．2．5 多施家肥不會缺素

園林植物管理時(shí)多施用農(nóng)家肥復(fù)合肥等，植物不會缺乏元素的。如果確定植物缺乏營養(yǎng)元素，可采補(bǔ)充這種元素的微肥，還可簡直接的方式就是施農(nóng)家肥。

4．2．6 防病治病護(hù)理有方

平時(shí)加強(qiáng)病蟲害防治管理，定期監(jiān)測與適時(shí)防治相結(jié)合，保證樹木不受病蟲危害。這樣植物就不會失綠的。

［1］王麗平．植物及植物生理［M］．北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2006．

［2］郭 尚．植物病理學(xué)概要［M］．北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2000．

［3］黨金鼎．植物葉片失綠黃化現(xiàn)象辨析［J］．山東省農(nóng)業(yè)管理干部學(xué)院學(xué)報(bào)，2002（5）：17～18．

［4］俞立達(dá)．柑桔葉尖黃化病研究——葉尖黃化病與鉀和氮素營養(yǎng)的關(guān)系［J］．園藝學(xué)報(bào)，1982（2）：61～62．

［5］陳守常，陳素芬，邱進(jìn)賢．杉木黃化病研究：病害本質(zhì)的探討［J］．四川林業(yè)科技，1982（2）：80～81．

［6］吉前華，李玉堂，王永清．石灰性土壤上柑桔缺鐵黃化研究進(jìn)展［J］．四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998（3）：11～12．

［7］李學(xué)柱，羅澤民，李小儀．四川盆地紫色土柑桔黃化減產(chǎn)原因研究［J］．中國南方果樹，1986（3）：43～44．

［8］歐陽洮．廣西桂林柑桔基地土壤中微量元素狀況與施用微肥的效應(yīng)［J］．土壤學(xué)報(bào)，1986，23（4）：110～111．