三種不同鹽生植物下土壤動物群落研究

付 穎，謝桐音，謝桂林，宋 杰，付榮恕

（1山東省疾病預(yù)防控制中心，濟(jì)南 250014；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；3.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，濟(jì)南 250014）

土壤動物是指其生活史中有一段時間在土壤中度過，且對土壤有一定影響的動物[1]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者研究的重點不僅集中在土壤動物分類、土壤動物在土壤物質(zhì)循環(huán)、土壤發(fā)育、土壤理化性質(zhì)、土壤生物群落維護(hù)等方面，對土壤動物與土壤微生物的相互關(guān)系，影響土壤動物耐受性的生態(tài)因子如：食物資源、生境狀況等，土壤動物在土壤質(zhì)量評價體系中的指示作用，土壤動物在生態(tài)系統(tǒng)中作用等方面研究也很關(guān)注。當(dāng)前對土壤動物的研究已有新進(jìn)展[2-5]。在治理和改造鹽堿地的方法中，生物改良被認(rèn)為是最具有生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益的措施。開展黃河三角洲東營地區(qū)的鹽堿地土壤動物群落調(diào)查研究，可以比較全面認(rèn)識該區(qū)域內(nèi)土壤動物的種類及數(shù)量分布情況，客觀評價不同的耐鹽堿植物對鹽堿地的適應(yīng)或改良效果，為合理開發(fā)鹽堿地及利用其生態(tài)系統(tǒng)資源提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在黃河三角洲東營鹽生植物園（118°04'～119°14'E，35°15'～38°16'N）內(nèi)進(jìn)行。該區(qū)位于暖溫帶，背陸面海，受歐亞大陸和太平洋的共同影響，屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。四季溫差明顯，年平均氣溫11.7～12.6℃。7月份溫度最高，平均氣溫26.7℃，極端最高氣溫41.9℃；1月份最冷平均氣溫-2.8℃，極端最低氣溫-23.3℃。年平均日照時數(shù)為2 590～2 830 h，各月平均日照時數(shù)以5月份最多，12月份最少；無霜期211 d；年平均降水量530～630 mm，70%的降雨集中在6～8月份；平均蒸發(fā)量為750～2 400 mm。土壤類型以鹽化潮土和濱海鹽土為主，含鹽量一般在0.4%～2.0%，養(yǎng)分含量低。

1.2 材料與方法

土壤動物群落組成結(jié)構(gòu)與植被狀況密切相關(guān)[6-7]。該區(qū)地表植被主要為人工種植的鹽生植物，土壤易受到擾動，形成的局部小氣候差異明顯。依據(jù)人工種植植被、耐鹽程度和種植年限的不同，選取先鋒植物種：最大耐鹽度為1.6%的翅堿蓬(Suaeda heteropteraKitagawa)、最大耐鹽度為0.9%的馬藺（Iris lactea var.chinensi）和最大耐鹽度為1.2%的中亞濱藜(Atriplex centralasiatica)作為研究對象，共設(shè)6個采樣點。分別為：種植1年的翅堿蓬（I1）、連續(xù)種植10年的翅堿蓬（I2）、種植1年的馬藺（II1）、連續(xù)種植10年的馬藺（II2）、種植1年的中亞濱藜（III1）、連續(xù)種植3年的中亞濱藜（III2）。

在設(shè)置好的樣點內(nèi)，用土壤環(huán)刀分層取樣，并利用WET土壤水分溫度電導(dǎo)率傳感器，同步測定水分、溫度、電導(dǎo)率三個生態(tài)因子。野外調(diào)查和室內(nèi)試驗方法參見文獻(xiàn)[8]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

土壤動物優(yōu)勢類群為個體占總數(shù)的10%以上；常見類群為個體數(shù)占總數(shù)的1%～10%；稀有類群為個體數(shù)占總數(shù)的1%以下。

利用SPSS18.0、 Excel和BioDiversity Professional軟件分析統(tǒng)計數(shù)據(jù)，并計算土壤動物多樣性指數(shù)，分析土壤動物群落的結(jié)構(gòu)。

Shannon-Weiner多樣性指數(shù):H=-∑Pi·lnPi；

Pielou均勻性指數(shù)：E=H/lnS；

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):C=∑(ni/N)2

式中，S為動物類群數(shù),N為動物個體總數(shù)，ni為第i類群的個體數(shù)，Pi為i類群個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

種植1年的翅堿蓬（I1）、連續(xù)種植10年的翅堿蓬（I2）、種植1年的馬藺（Ⅱ1）、連續(xù)種植10年的馬藺（Ⅱ2）、種植1年的中亞濱藜（Ⅲ1）、連續(xù)種植3年的中亞濱藜（Ⅲ2）。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成與數(shù)量分布

本調(diào)查共獲得各類土壤動物樣本10 195頭，隸屬于2門7綱，共計14個類群表1。由表1可見，蜱螨目(Acarina)和彈尾目(Collembola)占捕獲總量的比例最大，分別為79.66%（8121頭）和13.00%(1325頭)，為黃河三角洲植物園區(qū)土壤動物群落的優(yōu)勢類群；膜翅目(Hymenoptera)和鞘翅目(Coleoptera)占捕獲總量的比例為3.03%和2.07%，均大于1.00%,為常見類群；其余10個類群均不足捕獲總量的1.00%，為稀有類群。

土壤動物類群數(shù)在不同樣點中變化不明顯，最多的為II2樣點12種，最少的為I1、Ⅱ1、Ⅲ1樣點各9種。而土壤動物個體數(shù)變化有較大差異，順序依次為：Ⅱ2(48.69%)＞Ⅲ2(11.35%)＞Ⅲ1(11.32%)＞Ⅱ1(10.81%)＞I1(10.25%)＞I2(7.58%)。

蜱螨目與彈尾目的數(shù)量比?？勺鳛椴煌暥壬贤寥绖游飬^(qū)系的一種特征指標(biāo)[9]。由于本文選擇的3種不同的鹽生植物及其種植年限的差異，導(dǎo)致對各樣點土壤鹽度的變化存在較大差異。由表1可見,A/C(蜱螨目個體數(shù)/彈尾目個體數(shù))：Ⅱ2(9.90)＞Ⅱ1(6.58)＞Ⅲ2(5.64)＞I1(5.43)＞Ⅲ1(3.53)＞ I2(1.80)偏離溫帶A/C約等于1這一規(guī)律，支持鹽度這一生態(tài)因子為該區(qū)土壤動物數(shù)量和種類的限制因素。

彈尾目和蜱螨目動物在調(diào)查的6個樣點中都有生存，說明二者具有廣泛的生態(tài)位。本文中蜱螨目與彈尾目捕獲的個體數(shù)量比例相差顯著，也表明該區(qū)較高的鹽度可能是導(dǎo)致彈尾目動物數(shù)量較少的直接原因。

表1 土壤動物群落組成與數(shù)量分布Table 1 Soil animals component and quantity distribution

連續(xù)種植翅堿蓬(Suaedaheteroptera Kitagawa)、馬藺（Iris lacteachinensi）和中亞濱藜(Atriplex centralasiatica)這3種耐鹽堿先鋒植物，可以降低土壤中的含鹽量（鹽度）。有文獻(xiàn)研究表明：栽種翅堿蓬和馬藺后含鹽量降低了50%～81%不等[10]。由表1可知：連續(xù)種植10年的馬藺（Irislactea chinensi）（II2）捕獲的動物數(shù)量高出種植1年的馬藺（Iris lactea chinensi）（II1）3倍以上。說明含鹽量的降低，減輕了鹽度對土壤動物的脅迫作用，使土壤動物中耐受性強(qiáng)的種類個體數(shù)量得以維持在較高水平。

種植1年的中亞濱藜(Atriplex centralasiatica)（III1）和連續(xù)種植3年的中亞濱藜(Atriplex centralasiatica)（III2）捕獲的動物數(shù)量相當(dāng)，而連續(xù)種植10年的翅堿蓬(Suaeda heteroptera Kitagawa)（I2）捕獲的動物數(shù)量比種植1年的翅堿蓬(Suaeda heteroptera Kitagawa)（I1）低，但均少于馬藺（Iris lactea chinensi）（II2）捕獲的動物數(shù)量。主要原因是翅堿蓬(Suaeda heteroptera Kitagawa)和中亞濱藜(Atriplex centralasiatica)為一年生草本植物，秋季多被收割，使得種植翅堿蓬和中亞濱藜的樣地一年中較長時間為光板地，水分運(yùn)輸由植物蒸騰轉(zhuǎn)而被土壤地表水分蒸發(fā)取代，土壤返鹽堿嚴(yán)重，影響土壤動物的數(shù)量分布。

土壤動物數(shù)量多寡可反映耐鹽堿植物對環(huán)境的改良效果。連續(xù)種植10年的馬藺（Iris lactea chinensi）（II2）捕獲的動物數(shù)量高出種植1年的馬藺（II1）捕獲的動物數(shù)量，而種植1年的馬藺（Iris lactea chinensi）（II1）捕獲的動物數(shù)量與種植1年的中亞濱藜(Atriplex centralasiatica)（III1）、連續(xù)種植3年的中亞濱藜(Atriplex centralasiatica)（III2）捕獲的動物數(shù)量、種植1年的翅堿蓬(Suaeda heteroptera Kitagawa)（I1）捕獲的土壤動物的數(shù)量相當(dāng)。說明新種植的馬藺（Iris lactea chinensi）由于根系還不發(fā)達(dá)，在改良土壤鹽度方面與翅堿蓬(Suaeda heteroptera Kitagawa)和中亞濱藜(Atriplex centralasiatica)相似。連續(xù)種植多年的馬藺（Iris lacteachinensi）根系發(fā)達(dá)，可吸收并減少土壤深處的含鹽量，同時植物蒸騰作用取代地表水分的直接蒸發(fā)，可以較大程度地減少所在地的含鹽量，使土壤動物維持在較高水平。

此外，草本植物由于根系分布深淺不同，對含鹽量的影響也存在差異[10]。翅堿蓬(Suaeda heteroptera Kitagawa)為一年生草本植物，根系分布較淺，對10～20 cm土壤層鹽分含量影響最大，種植后使土壤含鹽量減少81%，隨著土層的加深，影響逐漸減少；而馬藺（Iris lactea chinensi）是多年生宿根草本植物，根莖葉粗壯，須根稠密發(fā)達(dá)，長度可達(dá)1 m以上，呈傘狀分布。對土層20～50 cm影響最大，達(dá)到65%，但對表層土層含鹽量變化的影響逐漸減少。因此可以嘗試間作馬藺（Iris lactea chinensi）和其他一年生鹽生草本植物改良鹽堿地，以期達(dá)到更好效果。

2.2 中小型土壤動物群落的多樣性

土壤動物類群數(shù)、密度和土壤動物多樣性是土壤動物研究的基礎(chǔ)性內(nèi)容[11]。多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)等可以表示群落的結(jié)構(gòu)和功能特征。群落的多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)，取決于群落的類群數(shù)與各類群動物的個體數(shù)量，是可以直接測定的指標(biāo)[12]。電導(dǎo)率是測定土壤水溶性鹽的指標(biāo)，是判定土壤中鹽類離子是否限制土壤動物生存生長的重要因素。

表2 土壤動物群落結(jié)構(gòu)的主要指標(biāo)Table 2 Some indexes of soil mesofauna structure

由表2可見，在各個樣地中，群落多樣性指數(shù)，最高的為連續(xù)種植10年的堿蓬樣地(Ⅰ2)，H=0.567，最低的為連續(xù)種植10年的馬藺樣地（Ⅱ2)，H=0.199，群落多樣性指數(shù)的這一變化與群落的類群數(shù)和各類群動物的個體數(shù)量相關(guān)，群落類群數(shù)越多、各類群動物個體數(shù)越均勻，多樣性指數(shù)就越大，反之越小。均勻性指數(shù)最高為連續(xù)種植10年的堿蓬樣地(Ⅰ2)為0.246，最低的為連續(xù)種植10年的馬藺樣地（Ⅱ2)，僅為0.080。優(yōu)勢度指數(shù)與均勻性指數(shù)相反，均勻性指數(shù)越大，優(yōu)勢度指數(shù)越低。優(yōu)勢度指數(shù)最高為連續(xù)種植10年的馬藺樣地（Ⅱ2)，為0.789。優(yōu)勢度指數(shù)最低的為連續(xù)種植10年的堿蓬樣地（I2)，為0.359。

一般來說，土壤水分中含鹽量越大，電導(dǎo)率就越大。但由于不同的離子導(dǎo)電性和質(zhì)量的不同，含鹽量與電導(dǎo)率之間并無嚴(yán)格意義上的對應(yīng)關(guān)系。隨著耐鹽堿植物種植年限的增加，土壤水分中的含鹽量降低，鹽度下降，電導(dǎo)率值就越小，土壤動物類群數(shù)和密度增加。因此，電導(dǎo)率與密度成反比這一關(guān)系，可以粗略估計土壤含鹽量變化較大的地區(qū)土壤動物的數(shù)量高低。

在馬藺和中亞濱藜樣點，電導(dǎo)率下將的原因是它們生長茂密，蓋度較高，植物的蒸騰作用取代土壤中水分的蒸發(fā)作用，使土壤水分中的鹽分積存在土壤深層或積累在鹽生植物中，從而避免土壤耕作層鹽分的積累。而堿蓬雖能夠在生長期內(nèi)調(diào)節(jié)小氣候，減少水分蒸發(fā)，但是在抑制鹽度上升、防止土壤返鹽方面效果不如馬藺和中亞濱藜明顯，使電導(dǎo)率不降反升。

2.3 土壤動物的垂直分布

由于土壤各層內(nèi)有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)的含量、理化特性和水熱條件有差異，導(dǎo)致了土壤動物在各層的分部差異[13]。土壤動物有明顯的表聚現(xiàn)象，一般同大多數(shù)優(yōu)勢類群和常見類群有明顯的表聚性有關(guān)[14]，黃河三角洲鹽生植物園土壤動物垂直分布結(jié)果見圖1。

圖1 土壤動物垂直分布Fig.1 Vertical distribution of soil animals

垂直分布結(jié)果顯示，該地區(qū)種植1年的馬藺（II1）、種植1年的中亞濱藜（III1）、連續(xù)種植3年的中亞濱藜（III2）的土壤動物在0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm土壤層具有明顯的表聚現(xiàn)象。受表層鹽度梯度影響，種植1年的堿蓬（I1）、連續(xù)種植10年的馬藺（II2）中的中小型土壤動物表聚現(xiàn)象不明顯，在0～10cm范圍內(nèi)土壤動物均勻分布；連續(xù)種植10年的堿蓬（I2）、種植1年的中亞濱藜（III1）、連續(xù)種植3年的中亞濱藜（III2），在5～15 cm范圍內(nèi)土壤動物均勻分布。

另外，同一類群個體數(shù)量在不同樣點中隨土層加深而遞減的程度不同，彈尾目下降速度最快，蜱螨目次之。蜱螨目、彈尾目和蜘蛛目主要集中分布在0～5 cm層，鞘翅目在5～10 cm土壤層中個體數(shù)量最高。

3 討論與結(jié)論

本研究共獲得各類土壤動物樣本10 195頭，隸屬于2門7綱，共計14個類群。蜱螨目(Acarina)和彈尾目(Collembola)占捕獲總量的比例最大為該地區(qū)土壤動物群落的優(yōu)勢類群；膜翅目(Hymenoptera)和鞘翅目(Coleoptera)占捕獲總量的比例，均大于1.00%，為常見類群；其余10個類群均不足捕獲總量的1.00%，為稀有類群。優(yōu)勢類群和常見類群占到全部捕獲量的98.09%，構(gòu)成了黃河三角洲東營植物園區(qū)土壤動物的主體，對土壤動物群落特征起著決定性作用。

各類土壤動物受鹽度影響，差異較大，優(yōu)勢類群中彈尾目動物—跳蟲捕獲量偏少，使得A/C(蜱螨目個體數(shù)/彈尾目個體數(shù))：II2(9.90)＞ II1(6.58)＞ III2(5.64)＞ I1(5.43)＞ III1(3.53)＞ I2(1.80)，偏離溫帶A/C約等于1這一規(guī)律。

中小型土壤動物多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner多樣性指數(shù)）全周年內(nèi)都沒有超過1.0，這主要是蜱螨目和彈尾目兩個優(yōu)勢類群占總體的比例過大造成的。對這種現(xiàn)象可能的解釋是，蜱螨目動物和彈尾目動物中的個別種類相比其它生物種類，對該地區(qū)土壤有較高的pH（平均為7.8）、較高的含鹽量（平均約為1.0%）和養(yǎng)分含量低的生境，有更強(qiáng)的耐受性。

土壤動物的優(yōu)勢類群彈尾目對土壤pH具有指示作用[15]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)球角跳在該地區(qū)密度較大，連續(xù)種植10年的堿蓬（I2）、種植1年的馬藺（II1）、連續(xù)種植10年的馬藺（II2）、種植1年的中亞濱藜（III1）樣點中類符跳個體數(shù)量較高。在立地條件較好的連續(xù)種植10年的馬藺（II2）樣點中跳蟲種類比較豐富且所獲個體數(shù)量較其它樣點多，其它樣點跳蟲種類和個體數(shù)量較少，這與已有報道[16]的結(jié)果一致。

本研究分析該區(qū)域土壤動物的種群數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)，并對影響土壤動物數(shù)量動態(tài)的生態(tài)因子進(jìn)行分析，揭示人工種植植被下土壤動物多樣性變化特點及主要影響因素，為鹽堿地改良與生態(tài)建設(shè)提供了科學(xué)依據(jù)。

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