寶天曼固定樣地林窗特征及與林窗邊緣木的相關(guān)性研究

莊靜靜，劉曉靜，葉永忠，朱學(xué)靈，，3

(1．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南鄭州450002;2．國(guó)家林業(yè)局寶天曼森林生態(tài)定位研究站，河南內(nèi)鄉(xiāng)474350;3．河南寶天曼自然保護(hù)區(qū)管理局，河南內(nèi)鄉(xiāng)474350)

林窗有不同的定義，這是由于不同學(xué)者從各自的研究角度采取不同尺度而造成的［1］．但總體來(lái)看，其內(nèi)涵基本一致，即:森林群落中林冠層喬木的死亡必然導(dǎo)致森林中相對(duì)連續(xù)的林冠層面出現(xiàn)間斷的現(xiàn)象，這種空間上的不連續(xù)現(xiàn)象，即為林窗．英國(guó)生態(tài)學(xué)家 WATT［1，2］首先提出林窗(gap) 的概念，RUNKLE［3］和 BARDEN［4］也通過(guò)對(duì)同一森林群落的進(jìn)一步研究指出:“林窗就是叢林中單株樹(shù)、樹(shù)的某一部分或多株樹(shù)死亡所形成的林冠空隙”［1，2，5］．RUNKLE［3］深入研究后，對(duì)林窗的概念進(jìn)行了擴(kuò)充，將林窗分為狹義的林窗和廣義的林窗［1～3，6］．而 WATT 認(rèn)為林窗主要是指森林群落中老齡樹(shù)死亡或因偶然性因素(如干旱、臺(tái)風(fēng)、火災(zāi)等)導(dǎo)致成熟階段優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的死亡，從而在林冠層造成空隙的現(xiàn)象［7，8］．充分認(rèn)識(shí)林窗基本特征，有助于揭示林窗對(duì)森林群落組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的影響及其維持機(jī)制［9～11］．林窗的形成和變化構(gòu)成了森林景觀的流動(dòng)鑲嵌結(jié)構(gòu)，對(duì)植被的正常更新具有重要作用，它是森林群落中經(jīng)常發(fā)生的重要的小規(guī)模干擾［1，2］，也是推動(dòng)森林植被演替和更新的重要驅(qū)動(dòng)力［8］，已成為當(dāng)前森林生態(tài)學(xué)研究的最活躍領(lǐng)域之一．張希彪等［12］對(duì)黃土丘陵區(qū)油松天然次生林林窗特征與更新動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，王家華等［2］對(duì)林窗研究進(jìn)展進(jìn)行了詳細(xì)的闡述．劉慶等［9］研究了玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)麗江云杉林林窗特征．蘭國(guó)玉等［13］分析研究了秦嶺華山松種群格局規(guī)模與林窗特征．包維楷等［14］對(duì)瓦屋山中亞熱帶濕性常綠闊葉林的林窗形成特征進(jìn)行研究．但目前并未有北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地區(qū)林窗特征的相關(guān)研究報(bào)道，本研究通過(guò)對(duì)寶天曼固定樣地內(nèi)的林窗特征的調(diào)查，研究了保護(hù)區(qū)內(nèi)各林窗的形狀、大小等，以及林窗形成木、邊緣木等其它相關(guān)因子，探討其在中國(guó)第2級(jí)地貌階梯向第3級(jí)地貌階梯過(guò)渡的邊緣林窗特征．

1 研究區(qū)概況

寶天曼自然保護(hù)區(qū)位于南陽(yáng)市內(nèi)鄉(xiāng)縣轄區(qū)內(nèi)，屬于河南省西南部，秦嶺東段、伏牛山南坡［15］，地理位置為北緯 33°25'～33°33'，東經(jīng) 111°53'～112°，總面積為 5 412．5 hm2［16］．保護(hù)區(qū)地理位置獨(dú)特，屬于典型的北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地區(qū)［17］，保護(hù)區(qū)內(nèi)最高峰海拔1 830 m，地形復(fù)雜，土層深厚，本區(qū)巖石主要是花崗巖，有少量的石灰?guī)r和沙巖［18］．該區(qū)為季風(fēng)型大陸性氣候［19］，四季分明，全年降雨量為900 mm，多分布于6～8月份，年均相對(duì)濕度68%［20］．研究地內(nèi)可分為喬木層、灌木層及草本層，喬木層以銳齒槲櫟(Quercus aliena)、華山松(Pinus armandi)、葛羅槭(Acer grosseri)、三椏烏藥(Lindera obtusiloba)、膀胱果(Staphylea holocarpa)為優(yōu)勢(shì)群落類型，群落高15～20 m，蓋度約90%［21］;灌木層主要以海州常山(Clerodendrum trichotomum)、中華繡線菊(Spiraea chinensis)、接骨木(Sambucus williamsii)等組成為主，高度10 m，蓋度達(dá)40%;草本層稀疏，高度20～60 cm，蓋度為15% ～30%．

2 研究方法

2．1 林窗調(diào)查

調(diào)查于2011－07月進(jìn)行．在大面積踏查的基礎(chǔ)上，采用樣方調(diào)查法［1，9，10］，在林內(nèi)西北點(diǎn)作為調(diào)查起點(diǎn)，沿羅盤儀所指方向，由北向南穿行，遇到林窗則停下來(lái)，調(diào)查林窗的長(zhǎng)和寬、形狀、方向，記錄林窗內(nèi)伐根的數(shù)量和種類，記錄距林窗邊緣周圍3 m內(nèi)立木的種類、樹(shù)高、胸徑等．調(diào)查項(xiàng)目［22］主要包括:海拔、坡度、坡向等生態(tài)因子;林窗的形狀、大小、形成方式、邊緣木的種類、株數(shù)，林窗長(zhǎng)軸與短軸的長(zhǎng)度;記錄林窗形成木的形成方式并分枯立、干基折斷、干中折斷、人為活動(dòng)、折枝、砍伐和掘根風(fēng)倒．

2．2 數(shù)據(jù)處理

林窗面積大小一般采用橢圓形面積公式進(jìn)行計(jì)算，橢圓形公式計(jì)算:S= πLW/4［3，23］，式中:S 為林窗面積，L為林窗長(zhǎng)度，W為林窗寬度，它指與林窗長(zhǎng)度相垂直的最大直徑［24］．

3 結(jié)果分析

3．1 林窗形狀分布特征

一般來(lái)說(shuō)，從水平面上來(lái)看，林窗的形狀是不規(guī)則的，有圓形、橢圓形、多邊形、渾圓形等［3～5］．但總體來(lái)說(shuō)，其形狀近似于橢圓形，從垂直剖面看，林窗像一個(gè)倒圓錐體［3，5，12，25］，越往上開(kāi)敞度越大，向下則逐漸變小，如果考慮到更新樹(shù)種，則林窗的垂直剖面近似于鼓形．根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)可知，樣地內(nèi)的林窗形狀從水平面上來(lái)看，主要以多邊形為主，占樣地內(nèi)林窗形狀的83．5%．

3．2 林窗大小分布特征

林窗大小是表征林窗內(nèi)生態(tài)環(huán)境和特征的重要指標(biāo)之一［2，6，12，26，27］，通常用其面積來(lái)衡量，它不僅反映了林窗內(nèi)微環(huán)境因子的變動(dòng)，而且提供了林窗內(nèi)更新種類所能利用的空間資源．研究者一般把林窗范圍確定為 4 ～ 1 000 m2［2，6，28，29］，因小于 4 m2的間隙很難與林分中的枝葉間隙區(qū)分開(kāi)，而大于1 000 m2的范圍則一般當(dāng)作林中空地處理．本研究樣地內(nèi)林冠林窗(CG)和擴(kuò)展林窗(EG)的面積分別劃分為4個(gè)等級(jí)，統(tǒng)計(jì)82個(gè)林窗在不同等級(jí)中的數(shù)量分布(表1)。從中表1看出CG最大面積的林窗為 49．46 m2，最小面積的為 4．71 m2，大于45 m2的林窗只有3個(gè)，小于45 m2的林窗共33個(gè)，其中 ＜15 m2的林窗數(shù)量最多，共有19個(gè)，占樣地林窗總數(shù)的53%，其中以＜15 m2的數(shù)量比最大，而30～40 m2的面積比最大，分別為53%和29%;EG最大面積的林窗為223．73 m2，最小面積的為85．76 m2，大于200 m2的林窗有6個(gè)，小于100 m2的林窗有10個(gè)，其中100～150 m2的林窗數(shù)量最多，占樣地內(nèi)林窗總數(shù)的48%，101～150 m2的數(shù)量比和面積比最大，分別為48%和42%．CG隨著面積的變小，林窗數(shù)不斷的增加，說(shuō)明了樣地內(nèi)林窗的面積較小，并無(wú)大林窗，這不僅與保護(hù)區(qū)內(nèi)林窗形成原因有重要關(guān)聯(lián)，也與形成林窗的物種有重要關(guān)系;而EG在＞200 m2時(shí)開(kāi)始下降，充分說(shuō)明了樣地內(nèi)大林窗數(shù)量少，小林窗數(shù)量多的特征．

表1 樣地內(nèi)EG和CG大小結(jié)構(gòu)Table 1 Size structure of gaps in plot

3．3 林窗形成木(GM)的數(shù)量及種類

林窗形成木(GM)的特征直接或間接地影響著林窗的各種特征和樹(shù)種的更新［9，30］．林窗形成木是創(chuàng)建林冠空隙的主林層樹(shù)木，當(dāng)主林層達(dá)到一定高度和年齡后，在外界因子的作用下死亡，形成林窗．從林窗內(nèi)死亡木情況來(lái)看(表2)，林窗形成木的種類有8種55株，主要組成樹(shù)種有銳齒槲櫟(Quercus aliena)36株(65．5%)，所占比例最大，華山松(Pinus armandi)12 株(21．8%)、葛羅槭(Acer grosseri)2 株(3．63%)、崖櫻桃(Cerasus scopulorum)1 株(1．82%)、三椏烏藥(Lindera obtusiloba)1 株(1．82%)、馬鞍樹(shù)(Maackia hupehensis)1株(1．82%)、膀胱果(Staphylea holocarpa)1株(1．82%)，灌木有四照花(Dendrobenthamia japonica)1 株(1．82%)．

在不同森林中，形成林窗的形成木也是不同的，可能是一株形成木，也可能是多株形成木．在調(diào)查的樣地內(nèi)，每個(gè)林窗內(nèi)的形成木數(shù)量都不相同，有些林窗是由1株形成木形成，而有的林窗由2株或多株形成木形成．統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明(表2)，林窗內(nèi)林窗形成木的數(shù)量最多的有12株，最少的僅1株;1 株樹(shù)形成的林窗占 57．1%;4，5，7，8，11，12 株形成木形成的各占7．1%，林窗形成木的數(shù)量較少是樣地內(nèi)林窗面積較小的主要原因．

表2 樣地內(nèi)林窗形成木的數(shù)量Table 2 The number of the gap formation wood in plot 個(gè)

3．4 林窗特征與林窗形成木的關(guān)系

樣地林窗的形成方式主要有枯木、倒木、林中平地、灌木群以及巖石區(qū)．由于樣地內(nèi)林分多為成熟林或過(guò)熟林，樹(shù)干心腐脆弱，易發(fā)生風(fēng)倒、折干死亡［9］，這成為林窗形成的主要原因，占78．57%;而林內(nèi)狀況和林內(nèi)地理位置分別占4．76%和16．67%，表明外部環(huán)境和自身生理因素所形成的林窗形成木造成了大部分林窗，與人為因素聯(lián)系較?。?/p>

在樣地內(nèi)銳齒槲櫟(Quercus aliena)作為優(yōu)勢(shì)種，該群落層次較高，受冬季冰雪和強(qiáng)勁的風(fēng)力的影響，使一些受病蟲(chóng)害侵?jǐn)_和衰老的喬木發(fā)生根倒，從而形成林窗，一般主林層樹(shù)木掘根風(fēng)倒形成的林窗面積較大［31］，從表3可知，在55株林窗形成木中，倒木與枯立木形成方式分別占60%和40%，隨著林窗面積的減少，枯木的數(shù)量越來(lái)越多，所以倒木與枯立木是該群落林窗形成的重要方式，而枯立木形成的林隙一般較小。落葉松更能適應(yīng)冬季雪壓和冰掛的不利環(huán)境，降低機(jī)械損傷，而小喬木層因?yàn)闃?shù)體矮小受損傷的機(jī)率更小，所以樣地內(nèi)小林窗多而大林窗較少．

表3 樣地內(nèi)林窗形成木的特征Table 3 The characteristics of the gap formation wood in plot

3．5 林窗邊緣木的特征

3．5．1 林窗邊緣木的數(shù)量及種類

林窗邊緣木是指包圍整個(gè)林窗的樹(shù)木，它是衡量林窗特征的一個(gè)重要指標(biāo)［32］．以詳細(xì)調(diào)查的林窗作為總體，統(tǒng)計(jì)其邊緣木的數(shù)量及其比例(表4)．形成林窗的林窗邊緣木主要樹(shù)種是銳齒槲櫟(Quercus aliena)共170株，其次是華山松(Pinus armandi)51株，還有馬鞍樹(shù)(Maackia hupehensis)、千金榆(Carpinus cordata)、葛羅槭(Acer grosseri)、毛棶(Cornus walteri)、三椏烏藥(Lindera obtusiloba)、膀胱果(Staphylea holocarpa)、崖櫻桃(Cerasus scopulorum)、地錦槭 (Acer mono)、山櫻桃(Cerasus cyclamina)、鐵木(Ostrya japonica)、四照花(Dendrobenthamia japonica)、燈臺(tái)樹(shù)(Bothrocaryum controversum)等共14種植物，其中銳齒槲櫟(Quercus aliena)在林窗邊緣木中占的比例最大，占所有樹(shù)種的53．8%，而將近10種只是出現(xiàn)不超過(guò)10株，所占的比例很少．

3．5．2 林窗邊緣木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

林窗邊緣木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指林窗邊緣木胸徑的徑級(jí)分布，是森林群落研究中最基本的林分結(jié)構(gòu)［33］．樣地內(nèi)林隙邊緣木主要樹(shù)種是銳齒槲櫟(Quercus aliena)，其胸徑范圍為20～50 cm．將本次調(diào)查的316株邊緣木，按照胸徑劃分為8個(gè)徑級(jí)(表5)．由表5可以看出，胸徑30～40 cm所占的比例最大，為105株，占總體的33．23%;胸徑＞70 cm的個(gè)體只有2株，占總體的0．63%．

表4 林窗邊緣木的組成結(jié)構(gòu)Table 4 species composition structure of gap makers in forest

表5 林窗邊緣木不同胸徑級(jí)的個(gè)體數(shù)Table 5 The number of the different DBH in plot

3．6 林下及林隙內(nèi)的喬木更新

從樣地調(diào)查可以看出，整個(gè)樣地中以銳齒槲櫟(Quercus aliena)為主要優(yōu)勢(shì)種，其次是華山松(Pinus armandi)，故選取這2個(gè)優(yōu)勢(shì)種來(lái)了解林下及林隙內(nèi)的喬木幼苗更新情況．從圖1可以看出，在林下銳齒槲櫟(Quercus aliena)的萌發(fā)的幼苗與華山松(Pinus armandi)萌發(fā)的幼苗量多，而幼樹(shù)數(shù)量卻與幼苗數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)殇J齒槲櫟(Quercus aliena)雖說(shuō)在整個(gè)樣地內(nèi)作為優(yōu)勢(shì)種，種子庫(kù)含量豐富，每年產(chǎn)生的種子數(shù)量多，又因自身種子生活力高的特性［34］，故在林下萌發(fā)的幼苗數(shù)量較多，但在長(zhǎng)期的演替過(guò)程中，由于環(huán)境或自身競(jìng)爭(zhēng)的壓力，使發(fā)育成為幼樹(shù)的銳齒槲櫟(Quercus aliena)幼苗較少;而作為第2位優(yōu)勢(shì)種的華山松(Pinus armandi)因幼苗屬于耐蔭性樹(shù)種［35］，除了可以在林下較好的生長(zhǎng)外，華山松(Pinus armandi)因種子大，數(shù)量少，加之動(dòng)物的取食，使其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)減少，也是成為華山松幼樹(shù)較多的原因之一;在林窗內(nèi)銳齒槲櫟(Quercus aliena)萌發(fā)的幼苗數(shù)量比在林下萌發(fā)的更多，這是因?yàn)殇J齒槲櫟(Quercus aliena)是非耐蔭性樹(shù)種，在林窗形成后，充足的光照條件，使銳齒槲櫟(Quercus aliena)幼苗在林窗內(nèi)快速萌發(fā)，華山松種子主要靠動(dòng)物的傳播，因林窗的形成影響動(dòng)物的活動(dòng)，從而華山松的幼苗量減少，而且在林隙內(nèi)因?yàn)榄h(huán)境的適宜使銳齒槲櫟(Quercus aliena)幼苗加速生長(zhǎng)，發(fā)育成幼樹(shù)來(lái)占領(lǐng)上層空間從而形成優(yōu)勢(shì)地位．但與形成的幼苗數(shù)量相比，生長(zhǎng)成為幼樹(shù)的銳齒槲櫟(Quercus aliena)幼苗還是有限的，這可能與銳齒槲櫟(Quercus aliena)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)以及密度制約有關(guān)．

圖1 林下、林隙內(nèi)喬木幼苗株數(shù)Fig．1 Number of tree regeneration in understory and gap

4 結(jié)論與討論

經(jīng)調(diào)查，樣地內(nèi)的林窗形狀從水平面上來(lái)看，由于樣地內(nèi)地形以及林窗形成木的形成方式不同，主要是以多邊形為主，林窗大小分布表現(xiàn)出負(fù)指數(shù)分布，即小林窗多、大林窗少的特點(diǎn)［14］．樣地內(nèi)共調(diào)查林窗數(shù)82個(gè)(CG和GE)，CG林窗面積為4．71 ～49．46 m2不等，大林窗(面積 ＞45 m2)、中等林窗(面積15～45 m2)和小林窗(面積 ＜15 m2)，各占8．33%、38．89% 和 52．78%．GE 林窗面積為85．76 ～223．73 m2，大林窗(面積 ＞200 m2)、中等林窗(面積100～200 m2)和小林窗(面積＜100 m2)，各占22%、65%和13%．樣地中形成林窗最重要的方式是枯木和倒木，其次是林中平地．林窗內(nèi)林窗形成木的數(shù)量最多的有12株，最少的僅1 株;1 株樹(shù)形成的林窗占 57．1%;4，5，7，8，11，12株形成木形成的各占7．1%．樣地內(nèi)林窗形成木的種類共有8種55株，主要組成樹(shù)種有銳齒槲櫟(Quercus aliena)36 株(65．5%)，所占比例最大，華山松(Pinus armandi)12株(21．8%)、葛羅槭(Acer grosseri)2 株(3．63%)、崖櫻桃(Cerasus scopulorum)1 株(1．82%)、三椏烏藥(Lindera obtusiloba)1株(1．82%)、馬鞍樹(shù)(Maackia hupehensis)1 株(1．82%)、膀 胱 果 (Staphylea holocarpa)1 株(1．82%)，灌木有四照花(Dendrobenthamia japonica)1株(1．82%)．林窗形成一般是由自然干擾和人為干擾兩方面因子促成林窗的形成，主要有氣候變化、土壤發(fā)育狀況和地形特征等外因以及樹(shù)木年齡和根系發(fā)育等內(nèi)因。本研究發(fā)現(xiàn)樣地林窗多是因?yàn)闃?shù)木自身成熟林引起的倒木或枯木，由于寶天曼是自然保護(hù)區(qū)，人為干擾因素不多，即使偶然發(fā)生的火災(zāi)或人工砍伐，其面積也非常小，所以大多數(shù)林窗是由暴風(fēng)雨、雷擊大樹(shù)、自身衰老等原因形成．

邊緣木的特性影響林窗內(nèi)物種的更新、外來(lái)物種的傳播和環(huán)境因子的變化［32］，因此本研究以10 cm為徑級(jí)單位統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)的邊緣木數(shù)量?？梢钥闯鲈跇拥貎?nèi)銳齒槲櫟(Quercus aliena)占相對(duì)優(yōu)勢(shì)的位置，林窗形成木以銳齒槲櫟(Quercus aliena)所占的比例最大，且在統(tǒng)計(jì)過(guò)程中林窗邊緣木也以銳齒槲櫟(Quercus aliena)為主，胸徑主要介于20～50 cm，其中30～40 cm最多，這是形成林窗最可能的階段。在林窗形成初期，由于林窗內(nèi)光照條件的變化，促使喜光物種萌發(fā)生長(zhǎng)，使林窗內(nèi)物種豐富度和多度增加，且林窗邊緣物種的種類也發(fā)生了改變．作為樣地先鋒樹(shù)種的銳齒槲櫟(Quercus aliena)，因?yàn)槠浞N子產(chǎn)量大、活性高的特性，其幼苗更新大多數(shù)是以實(shí)生苗進(jìn)行的［21］，但其從幼苗到幼樹(shù)的成活率極低，所以幼樹(shù)極罕見(jiàn)，但是在林窗等較為開(kāi)闊的地方，光照充足，其幼苗能迅速生長(zhǎng)，并占領(lǐng)上層空間成為優(yōu)勢(shì)種．但從整個(gè)樣地來(lái)看，銳齒槲櫟(Quercus aliena)幼苗的更新還是面臨著困難，除了環(huán)境和動(dòng)物的影響外，還存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的壓力，使其更新艱難．華山松(Pinus armandi)在幼齡時(shí)處于優(yōu)勢(shì)狀態(tài)，它種子較大，主要靠動(dòng)物傳播，林窗的形成影響了動(dòng)物的活動(dòng)，使種子傳播困難，加上動(dòng)物的取食，使華山松的幼苗數(shù)極速下降，但其形成幼樹(shù)的成活率較高，使樣地內(nèi)華山松(Pinus armandi)幼樹(shù)較多，但因針葉類樹(shù)種與闊葉類樹(shù)種相比一般處于劣勢(shì)地位，特別是在中齡林中，這種現(xiàn)象更加明顯．隨著時(shí)間的演替，樣地中的銳齒槲櫟(Quercus aliena)還會(huì)處于優(yōu)勢(shì)地位，而華山松(Pinus armandi)的劣勢(shì)地位會(huì)越來(lái)越明顯．

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