不同土壤養(yǎng)分水平下2種外來(lái)鬼針草和近緣本地種的比較研究

劉明超，韋春強(qiáng)，唐賽春，潘玉梅廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林54006;廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林54004

外來(lái)物種入侵不僅造成生物多樣性降低，而且嚴(yán)重威脅全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展(Pimentel et al.，2005)，受到各國(guó)政府、專(zhuān)家、學(xué)者的廣泛關(guān)注和重視。因此，生物入侵問(wèn)題已成為全球研究的熱點(diǎn)。就入侵植物而言，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從其形態(tài)、生長(zhǎng)、生理和繁殖性狀等方面開(kāi)展了廣泛的研究，旨在揭示外來(lái)植物的入侵能力和入侵性(Barret，2008;Gurevitch et al.，2008;Singh et al.，2011)，以實(shí)現(xiàn)對(duì)外來(lái)植物有效的控制和管理。雖然目前已對(duì)外來(lái)入侵植物的特性進(jìn)行了較多研究，并發(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵植物具有某些非入侵植物所不具有的功能性狀，但仍無(wú)法對(duì)外來(lái)植物的入侵性進(jìn)行有效預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)(劉建等，2010;Hawkes，2007;van Kleune et al.，2010)。

比較親緣關(guān)系較近的入侵種和本地種是研究植物入侵性的重要方法(王坤等，2009)。將入侵種與其近緣本地種或入侵能力較弱的外來(lái)種進(jìn)行比較能夠排除親緣關(guān)系帶來(lái)的影響，使結(jié)果更具說(shuō)服力(王坤等，2009;Feng＆Fu，2008)。此方法已受到越來(lái)越多學(xué)者的重視(王坤等，2010;Feng＆Fu，2008;Geng et al.，2006;Leicht-Young et al.，2007;Zheng et al.，2009)。已有的比較研究結(jié)果為揭示外來(lái)植物的入侵機(jī)制提供了重要依據(jù)，但目前，入侵種與近緣種的比較研究資料仍然缺乏，影響了對(duì)外來(lái)植物入侵性的有效預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)。

鬼針草屬三葉鬼針草Bidens pilosa L.var.radiata Sch.-Bip.和白花鬼針草B.alba L.原產(chǎn)于熱帶美洲，主要分布于路旁、耕地、棄耕地、樹(shù)林下、城鎮(zhèn)周邊的垃圾場(chǎng)等生境。入侵我國(guó)后給生態(tài)環(huán)境、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等造成嚴(yán)重的危害和影響。由于對(duì)這2種植物的分類(lèi)鑒定存在許多困難，有關(guān)它們的入侵性和危害至今仍未引起人們重視。郝建華等(2009)、洪嵐等(2004)、王瑞龍等(2011)、徐玲明和林訓(xùn)仕(2005)、葉子飄和趙則海(2009)從生長(zhǎng)、種子萌發(fā)、繁殖、化感作用等方面對(duì)三葉鬼針草開(kāi)展了研究。但目前大多數(shù)的研究主要針對(duì)單個(gè)物種。為了更好地理解三葉鬼針草和白花鬼針草的入侵能力和入侵機(jī)制，需要深入開(kāi)展入侵種與近緣本地種之間的比較研究。

鑒于三葉鬼針草和白花鬼針草入侵的生境可能具有不同的土壤養(yǎng)分水平，本文設(shè)置低肥和高肥2個(gè)水平，通過(guò)盆栽控制試驗(yàn)，比較研究三葉鬼針草和白花鬼針草與近緣本地種金盞銀盤(pán)B.biternata L.在不同土壤養(yǎng)分水平下的生長(zhǎng)狀況及其對(duì)土壤養(yǎng)分的可塑性，探討不同土壤養(yǎng)分條件下三葉鬼針草和白花鬼針草的入侵能力和入侵性，為揭示三葉鬼針草和白花鬼針草的入侵機(jī)制和影響因素提供依據(jù)，并為入侵預(yù)測(cè)和控制提供基本資料。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)地

三葉鬼針草和金盞銀盤(pán)種子分別于2010年11月和8月采自廣西桂林地區(qū)，白花鬼針草種子于11月采自廣西橫縣。試驗(yàn)在廣西植物研究所試驗(yàn)地大棚內(nèi)進(jìn)行，地點(diǎn)位于廣西桂林市雁山區(qū)(25°4'35″N、110°18'20″E)，海拔約160 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2011年4月12日，將3種植物的種子分別播種于12個(gè)花盆內(nèi);5月9日株高約15 cm時(shí)，選擇各種植物大小較一致的幼苗移栽到內(nèi)徑23 cm、深18 cm的塑料花盆中(移栽土壤為耕地土壤和貧瘠黃泥土以1∶1體積混合);2周后，各植株均已長(zhǎng)出新根，開(kāi)始進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)高肥與低肥2個(gè)梯度處理，高肥處理為每周每盆施加4 g“施豐源(硫酸鉀型)”復(fù)合肥，低肥處理每周每盆施加0.3 g“施豐源”復(fù)合肥。試驗(yàn)過(guò)程中，每天澆足水，以保證足夠的水分使其生長(zhǎng)。每個(gè)物種每個(gè)養(yǎng)分梯度種植15盆，每盆1株，其中5盆用于施肥處理前原始株高、生物量、葉面積等參數(shù)的測(cè)定，5盆用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期生長(zhǎng)參數(shù)的測(cè)定，5盆用于繁殖持續(xù)期和種子產(chǎn)量的測(cè)定。3種植物材料共種植90盆。

5月20日各處理選擇生長(zhǎng)較一致的5株測(cè)定原始株高(0.1 cm鋼卷尺)、生物量、總?cè)~面積(CI-203便攜激光葉面積儀)，6月26日植物達(dá)到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)最旺盛時(shí)期，有少數(shù)植株開(kāi)始出現(xiàn)花蕾，此時(shí)各處理隨機(jī)選取5株，測(cè)定其株高、分枝數(shù)、葉面積，并在智能烘箱80℃下烘干至恒重后稱(chēng)重，測(cè)定根、莖、葉的干重。并計(jì)算如下參數(shù):比葉面積(總?cè)~面積/總?cè)~重)、葉面積比(總?cè)~面積/植株總重)、根生物量比(根重/植株總重)、莖生物量比(莖重/植株總重)、葉生物量比(葉重/植株總重)。

采用Poorter(1999)的方法計(jì)算平均相對(duì)生長(zhǎng)速率(relative growth rate，RGR)、凈同化速率(net assimilation rate，NAR)和平均葉面積比(mean leaf area ratio，LARm)。

繁殖期，記錄各植株始花期、盛花期和末花期;統(tǒng)計(jì)每植株產(chǎn)生的頭狀花序數(shù)，并隨機(jī)選擇20個(gè)頭狀花序，統(tǒng)計(jì)種子數(shù)，計(jì)算單株種子量 (單株頭狀花序數(shù)×平均單個(gè)頭狀花序的種子數(shù))。根據(jù)Valladares et al.(2000)的方法計(jì)算各生長(zhǎng)參數(shù)的可塑性指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)計(jì)算和方差分析均采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。物種和養(yǎng)分對(duì)各生長(zhǎng)參數(shù)的影響用twoway ANOVA分析;同一物種不同養(yǎng)分間的差異以及相同養(yǎng)分水平下不同物種間的差異用one-way ANOVA分析，處理間差異顯著水平為0.05。用EXCEL 2003軟件做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種、養(yǎng)分對(duì)各生長(zhǎng)參數(shù)的影響

物種除了對(duì)株高以及根、莖、葉生物量比無(wú)明顯影響外，對(duì)其余參數(shù)均有顯著影響;養(yǎng)分除對(duì)葉生物量比、凈同化速率、繁殖持續(xù)期無(wú)明顯影響外，對(duì)其余生長(zhǎng)參數(shù)均有顯著影響;物種與養(yǎng)分的交互作用對(duì)分枝數(shù)、總?cè)~面積、比葉面積、總生物量、種子產(chǎn)量均具有顯著影響(表1)。通過(guò)F值可知，養(yǎng)分對(duì)大多數(shù)生長(zhǎng)特征的作用最大，物種對(duì)凈同化速率、繁殖持續(xù)期的作用最大。

表1 物種(n=3)、養(yǎng)分(n=2)對(duì)3種植物生長(zhǎng)特征的影響Table 1 Results of a two-way ANOVA analysis of the species(n=3)and nutrient levels(n=2)on traits of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata

2.2 養(yǎng)分水平對(duì)3種植物形態(tài)特征的影響

3種植物在高肥條件下的株高明顯高于低肥條件下(P＜0.05)(圖1)。在低肥條件下，三葉鬼針草和本地種金盞銀盤(pán)的株高無(wú)明顯差異(P＞0.05)，白花鬼針草的株高明顯低于前兩者(P＜0.05);但在高肥條件下，外來(lái)種和本地種的株高無(wú)顯著差異(P＞0.05)(圖1)。在低肥和高肥條件下，金盞銀盤(pán)的分枝數(shù)明顯高于2個(gè)外來(lái)種 (P＜0.05)(圖1)。在低肥條件下，3種植物的總?cè)~面積和比葉面積無(wú)明顯差異(P＞0.05);高肥條件下，白花鬼針草的總?cè)~面積和比葉面積最高，金盞銀盤(pán)次之，三葉鬼針草最低，3種植物間差異顯著 (P＜0.05)(圖1)。

圖1 不同養(yǎng)分條件下三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤(pán)的形態(tài)特征Fig.1 Morphological traits of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

2.3 養(yǎng)分水平對(duì)3種植物生物量及其分配的影響

在低肥條件下，3種植物的總生物量無(wú)顯著差異(P＞0.05);在高肥條件下，白花鬼針草生物量最大，金盞銀盤(pán)次之，三葉鬼針草最小，并與前兩者差異顯著(P＜0.05)。無(wú)論是在低肥條件下還是在高肥條件下，3種植物之間根、莖、葉生物量分配均無(wú)明顯差異 (P＞0.05)。對(duì)于2種入侵種來(lái)說(shuō)，低肥條件下根生物量分配明顯大于高肥條件下(P＜0.05)。低肥與高肥條件之間，3種植物葉的生物量分配均無(wú)明顯區(qū)別(P＞0.05)。低肥條件下，3種植物葉面積比無(wú)顯著差異 (P＞0.05);但在高肥條件下，白花鬼針草的葉面積比明顯高于其他2種植物(P＜0.05)，而三葉鬼針草與本地種之間無(wú)明顯差異(P ＞0.05)(圖2)。

2.4 養(yǎng)分水平對(duì)3種植物生長(zhǎng)的影響

低肥條件下，3種植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化速率以及平均葉面積比無(wú)顯著差異(P＞0.05);但在高肥條件下，金盞銀盤(pán)和白花鬼針草的相對(duì)生長(zhǎng)速率顯著高于三葉鬼針草(P＜0.05);白花鬼針草的凈同化速率低于金盞銀盤(pán)和三葉鬼針草，并與金盞銀盤(pán)有明顯差異(P＜0.05);白花鬼針草的平均葉面積比明顯高于金盞銀盤(pán)和三葉鬼針草(P＜0.05)(圖3)。

圖2 不同養(yǎng)分條件下三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤(pán)的生物量及其分配Fig.2 Biomass and biomass allocation of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

圖3 不同養(yǎng)分條件下三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤(pán)的生長(zhǎng)特征Fig.3 Growth traits of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

2.5 養(yǎng)分水平對(duì)3種植物繁殖特征的影響

3種植物的繁殖持續(xù)期在低肥和高肥條件下無(wú)明顯差異 (P＞0.05)。但2種外來(lái)種的繁殖持續(xù)期在不同土壤養(yǎng)分下均顯著高于本地種金盞銀盤(pán)(P＜0.05)。高的土壤養(yǎng)分明顯促進(jìn)了3種植物的種子產(chǎn)量(P＜0.05)。白花鬼針草的種子產(chǎn)量在低肥和高肥條件下均最高，三葉鬼針草的種子產(chǎn)量次之，本地種金盞銀盤(pán)種子產(chǎn)量最少;且白花鬼針草與其他2種差異顯著(P＜0.05)(圖4)。

圖4 不同養(yǎng)分條件下三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤(pán)的繁殖持續(xù)期和種子產(chǎn)量Fig.4 Duration of reproductive phase and seed production of B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

2.6 3種植物的生長(zhǎng)狀況對(duì)養(yǎng)分水平的表型可塑性

3種植物的大多數(shù)參數(shù)對(duì)土壤養(yǎng)分均具有較高的可塑性，尤其是分枝數(shù)、總?cè)~面積、總生物量和種子產(chǎn)量(表2)。白花鬼針草在株高、總?cè)~面積、比葉面積、葉面積比、總生物量、相對(duì)生長(zhǎng)速率、平均葉面積比和種子產(chǎn)量方面的可塑性高于其他2種植物。三葉鬼針草與金盞銀盤(pán)相比，大多數(shù)參數(shù)的可塑性指數(shù)較接近。

表2 三葉鬼針草、白花鬼針草和金盞銀盤(pán)形態(tài)和生長(zhǎng)的可塑性指數(shù)Table 2 Phenotypic plasticity index for traits related to the morphology and growth in B.pilosa var.radiata，B.alba and B.biternata grown under different soil nutrient levels

3 討論

3.1 形態(tài)和生長(zhǎng)特征與2種外來(lái)鬼針草的入侵性分析

生境中土壤養(yǎng)分的高低對(duì)植物的形態(tài)和生長(zhǎng)性狀具有重要影響。人類(lèi)活動(dòng)，如施肥、傾倒各種含養(yǎng)分的垃圾等，使土壤中的養(yǎng)分含量增加。養(yǎng)分增加對(duì)3種同屬植物的株高、分枝數(shù)、總?cè)~面積、比葉面積、生物量、相對(duì)生長(zhǎng)速率、平均葉面積比、種子產(chǎn)量等具有顯著影響(表1)。高養(yǎng)分條件下，3種植物大部分生長(zhǎng)參數(shù)均明顯高于低養(yǎng)分條件下(圖1～4)。植物的形態(tài)和生長(zhǎng)性狀可影響植物的定居建群和競(jìng)爭(zhēng)能力，從而影響植物的入侵性(劉建等，2010)。

與本地種相比，外來(lái)物種一般具有較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率、比葉面積、葉面積比和最大凈光合速率(Py?ek et al.，2009;Williamson ＆ Fitter，1996;Williams et al.，1995)。但在本研究中，無(wú)論是低肥還是高肥條件下，白花鬼針草的相對(duì)生長(zhǎng)速率與本地種金盞銀盤(pán)均相近，而三葉鬼針草的相對(duì)生長(zhǎng)速率卻低于甚至顯著低于(高肥條件下)金盞銀盤(pán)(圖3)。3種植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率高于同科其他入侵植物，如紫莖澤蘭Eupatorium adenophorum Spreng.、飛機(jī)草 E.odoratum L.等(王滿(mǎn)蓮和馮玉龍，2005)。對(duì)于總?cè)~面積、比葉面積和葉面積比來(lái)說(shuō)，在低肥條件下3個(gè)物種之間沒(méi)有顯著差異，但在高肥條件下白花鬼針草顯著高于金盞銀盤(pán)，而三葉鬼針草卻顯著低于金盞銀盤(pán)(圖1)。

Burns(2004)對(duì)鴨跖草科外來(lái)種和本地種的研究表明，高養(yǎng)分水平下外來(lái)種的生物量高于本地種，但在低養(yǎng)分水平下，兩者沒(méi)有差別。本研究中，低養(yǎng)分條件下，3種植物的生物量沒(méi)有明顯差別，但高養(yǎng)分水平下與鴨跖草科入侵種和本地種的狀況不同，本地種金盞銀盤(pán)的生物量與外來(lái)種白花鬼針草相近，且明顯高于外來(lái)種三葉鬼針草(圖2)。在生物量分配策略上，3種植物在相同養(yǎng)分條件下的分配策略相似，低肥時(shí)，根生物量比增大，提高對(duì)養(yǎng)分的吸收;但養(yǎng)分變化對(duì)3種植物葉生物量分配沒(méi)有影響(圖2、表1)。

從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，高養(yǎng)分條件下白花鬼針草總?cè)~面積、比葉面積、葉面積比明顯高于金盞銀盤(pán)，而三葉鬼針草的多數(shù)生長(zhǎng)參數(shù)都低于金盞銀盤(pán)，這可能由于金盞銀盤(pán)本身也是一種適應(yīng)能力較強(qiáng)的本地雜草。但從繁殖生長(zhǎng)來(lái)看，2種外來(lái)種在低肥和高肥條件下都具有比近緣本地種長(zhǎng)的繁殖持續(xù)期和高的種子產(chǎn)量，尤其是在高養(yǎng)分條件下種子產(chǎn)量更高(圖4)，且種子萌發(fā)率高，有利于形成白花鬼針草和三葉鬼針草的優(yōu)勢(shì)群落，從而促進(jìn)其入侵。Barret et al.(2008)研究表明，繁殖能力與外來(lái)植物的入侵能力呈正相關(guān)。許多近緣種比較研究也證實(shí)，與繁殖相關(guān)的性狀的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)是外來(lái)物種成功入侵的重要原因(王坤等，2009;Walck et al.，2001)。因此，強(qiáng)大的繁殖能力可能是區(qū)別2個(gè)入侵種與近緣本地種的重要特征。

3.2 表型可塑性與2種外來(lái)鬼針草的入侵性分析

表型可塑性指入侵植物通過(guò)改變形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量分配和生理特性等獲取資源，增強(qiáng)其對(duì)多樣環(huán)境的耐受性和適應(yīng)性，使其快速生長(zhǎng)和繁殖，占據(jù)生境，增強(qiáng)入侵能力(Hulme，2008;Prentis et al.，2008;Richards et al.，2006)。3個(gè)物種的多數(shù)參數(shù)都具有較高的可塑性指數(shù)(表2)，比較而言，白花鬼針草重要生長(zhǎng)參數(shù)如株高、總?cè)~面積、比葉面積、總生物量、葉面積比、相對(duì)生長(zhǎng)速率、單株種子產(chǎn)量的可塑性指數(shù)均高于其他2種，說(shuō)明白花鬼針草對(duì)土壤養(yǎng)分水平的適應(yīng)性比其他2種強(qiáng)，既能占據(jù)高養(yǎng)分的生境，也能占據(jù)低養(yǎng)分的生境。而金盞銀盤(pán)、三葉鬼針草多數(shù)參數(shù)的可塑性指數(shù)較接近，說(shuō)明這2種植物的適應(yīng)性較相似。在野外條件下金盞銀盤(pán)作為一種雜草，有時(shí)分布范圍與三葉鬼針草相同，可能與這2種植物多數(shù)參數(shù)的表型可塑性相近有關(guān)。表型可塑性是預(yù)測(cè)植物入侵的重要指標(biāo)，大約50%的入侵植物的入侵性與其表型可塑性有關(guān)(劉建等，2010;Ren＆ Zhang，2009)。本研究中，白花鬼針草表型可塑性最高，說(shuō)明其具有很強(qiáng)的入侵性。而三葉鬼針草的表型可塑性與本地雜草相近，可能預(yù)示三葉鬼針草的表型可塑性受其他因素的影響更大。

3.3 白花鬼針草、三葉鬼針草的管理和控制建議

外來(lái)物種的入侵性和生境的可入侵性是入侵生物學(xué)的2 個(gè)核心問(wèn)題(Alpert et al.，2000;Py?ek et al.，2009)。白花鬼針草和三葉鬼針草常入侵人為干擾的生境，如耕地、棄耕地、城鎮(zhèn)周邊的垃圾場(chǎng)等，這些生境中一般都含有較高的養(yǎng)分，而入侵植物對(duì)土壤養(yǎng)分具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，使其極易成功入侵。尤其是白花鬼針草，雖然目前的分布范圍還不及三葉鬼針草廣泛，但其具有比本地種金盞銀盤(pán)和入侵種三葉鬼針草更高的生長(zhǎng)特征和表型可塑性，預(yù)示該植物分布范圍可能進(jìn)一步擴(kuò)張。

從控制入侵種來(lái)說(shuō)，大多數(shù)入侵植物在資源豐富的生境中入侵性較大，可以考慮降低水分和養(yǎng)分來(lái)削弱或抑制物種的入侵性(Burns，2006;Garcia-Serrana et al.，2007)。對(duì)于白花鬼針草和三葉鬼針草來(lái)說(shuō)，降低生境中的養(yǎng)分水平，可以降低其大多數(shù)生長(zhǎng)參數(shù)，從而削弱其入侵能力，在一定程度上實(shí)現(xiàn)控制。

郝建華，劉倩倩，強(qiáng)勝.2009.菊科入侵植物三葉鬼針草的繁殖特征及其與入侵性的關(guān)系.植物學(xué)報(bào)，44(6):656-665.

洪嵐，沈浩，楊期和，曹洪麟，葉萬(wàn)輝.2004.外來(lái)入侵植物三葉鬼針草種子萌發(fā)與貯藏特性研究.武漢植物研究，22(5):433-437.

劉建，李鈞敏，余華，何維明，于飛海，桑衛(wèi)國(guó)，劉國(guó)方，董鳴.2010.植物功能性狀與外來(lái)植物入侵.生物多樣性，18(6):569-576.

王坤，楊繼，陳家寬.2009.近緣種比較研究在植物入侵生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用.生物多樣性，17(4):353-361.

王坤，楊繼，陳家寬.2010.不同土壤水分和養(yǎng)分條件下喜旱蓮子草與同屬種生長(zhǎng)狀況的比較研究.生物多樣性，18(6):615-621.

王滿(mǎn)蓮，馮玉龍.2005.紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)的響應(yīng).植物生態(tài)學(xué)報(bào)，29(5):697-705.

王瑞龍，韓萌，梁笑婷，宋圓圓，蘇貽娟，曾任森.2011.三葉鬼針草生物量分配與化感作用對(duì)大氣溫度升高的響應(yīng).生態(tài)環(huán)境，20(6-7):1026-1030.

徐玲明，林訓(xùn)仕.2005.三種鬼針草植株、種子外觀(guān)形態(tài)及發(fā)芽率之比較.中華民國(guó)雜草學(xué)會(huì)會(huì)刊，26(1):33-42.

葉子飄，趙則海.2009.遮光對(duì)三葉鬼針草光合作用和葉綠素含量的影響.生態(tài)學(xué)雜志，28(1):19-22.

Alpert P，Bone E and Holzapfel C.2000.Invasiveness，invisibility，and the role of environmental stress in preventing the spread of non-native plants.Perspectives in Plant Ecology，E-volution and Systematics，3:52-66.

Barrett S C H，Colautti R I and Eckert C G.2008.Plant reproductive systems and evolution during biological invasion.Molecular Ecology，17:373-383.

Burns J H.2004.A comparison of invasive and non-invasive dayflowers(Commelinaceae)across experimental nutrient and water gradients.Diversity and Distributions，10:387-397.

Burns J H.2006.Relatedness and environment affect traits associated with invasive and noninvasive introduced Comelinaceae.Ecological Applications，16:1367-1376.

Feng Y L and Fu G L.2008.Nitrogen allocation，partitioning and use efficiency in three invasive plant species in comparison with their native congeners.Biological Invasions，10:891-902.

Garcia S H，Sans F X and Escarre J.2007.Interspecific competition between alien and native congeneric species.Acta Oecologica，31:69-78.

Geng Y P，Pan X Y，Xu C Y，Zhang W J，Li B and Che J K.2006.Phenotypic plasticity of invasive Alteranthera philoxeroides in relation to different water availability，compared to its native congener.Acta Oecologica，30:380-385.

Gurevitch J，Howard T G，Ashton I W，Leger E A，Howe K M，Woo E and Lerdau M.2008.Effects of experimental manipulation of light and nutrients on establishment of seedlings of native and invasive woody species in Long Island，NY forests.Biological Invasions，10:821-831.

Hawkes C V.2007.Are invaders moving targets?The generality and persistence of advantages in size，reproduction，and enemy release in invasive plant species with time since introduction.The American Naturalist，170:832-843.

Hulme P E.2008.Phenotypic plasticity and plant invasions:is it all jack?Functional Ecology，22:3-7.

Leicht Y S A，Silander J A and Latimer A M.2007.Comparative performance of invasive and native Celastrus species across environmental gradents.Oecologia，154:273-282.

Pimentel D，Zuniga R and Morrison D.2005.Update on the environmental and economic costs associated with alien-invasive species in the United States.Ecological Economics，52:273-288.

Poort L.1999.Growth response of 15 rain-forest tree species to a light gradient:the relative importance of morphological and physiological traits.Functional Ecology，13:396-410.

Prentis P J，Wilson J R U，Dormontt E E，Richardson D M and Lowe A J.2008.Adaptive evolution in invasive species.Trends in Plant Science，23:288-294.

Py?ek P，Krivanek P M and Jarosik V.2009.Planting intensity，residence time，and species traits determine invasion success of alien woody species.Ecology，90:2734-2744.

Ren M X and Zhang Q G.2009.The relative generality of plant invasion mechanisms and predicting future invasive plants.Weed Research，49:449-460.

Richards C L，Bossdorf O，Muth N Z，Gurevitch J and Pigliucci M.2006.Jack of all trades，master of some?On the role of phenotypic plasticity in plant invasions.Ecology Letters，9:981-993.

Singh V，Singh H，Sharma G P and Raghubanshi A S.2011.Eco-physiological performance of two invasive weed congeners(Ageratum conyzoides L.and Ageratum houstonianum Mill.)in the Indo-Gangetic plains of India.Environmental Monitoring Assessment，178:415-422.

Valladares F，Wright S J，Lasso E，Kitajima K and Pearcy R W.2000.Plastic phenotypic response to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian rainforest.Ecology，21:1925-1936.

van Kleunen M，Dawson W，Schlaepfer D，Jeschke J M and Fischer M.2010.Are invaders different?A conceptual framework of comparative approaches for assessing determinants of invasiveness.Ecology Letters，13:947-958.

Walck J L，Baskin J M and Baskin C C.2001.Why is Solidago shortii narrowly endemic and S.altissmima geographically widespread?A comprehensive comparative study of biological trait.Journal of Biogeography，28:1221-1237.

Williams D G，Mack R N and Black R A.1995.Ecophysiology and growth of introduced Pennisetum setaoeum on Hawaii:the role of phenotypic plasticity.Ecology，76:1569-1580.

Williamson M and Fitter A.1996.The varying success of invaders.Ecology，77:1661-1666.

Zheng Y L，F(xiàn)eng Y L，Liu X W and Liao Z Y.2009.Growth，biomass allocation，morphology，and photosynthesis of invasive Eupatorium adenophorum and its native congeners grown at four irradiances.Plant Ecology，203:263-271.