半翅目沫蟬總科化石研究進展

胡海靜，姚云志，2*，任 東

(1.首都師范大學生命科學學院，北京 100048;2.現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室，中國科學院南京地質古生物研究所，南京 210008)

沫蟬總科Cercopoidea 為昆蟲綱Insecta 半翅目Hemiptera頭喙亞目Auchenorrhyncha 的重要類群，以植物汁液為食，是一類重要的農(nóng)、林、牧業(yè)害蟲，有的種類能傳播植物病毒病，同時也是生物學研究的重要材料(梁愛萍，2005)。目前全世界已知約3000種，廣布于世界各地，我國已知300余種。之所以稱之為沫蟬是因為其若蟲腹部第七、八節(jié)有發(fā)達的泡沫腺，分泌的黏液從肛門排出時與空氣混合，形成泡沫狀液體包圍身體以作保護(梁愛萍，2005)。目前最古老的沫蟬在二疊紀發(fā)現(xiàn)，距今已有 2 億多年歷史(Shcherbakov，1996)。研究沫蟬總科昆蟲化石不僅對探尋該類群的起源、演化、生活習性、繁殖方式及當時的生態(tài)環(huán)境有重要意義，而且對于研究不同地質時期古地理、古氣候、地球演變、生物進化等方面的問題均有重要價值。本文就當前世界沫蟬總科化石昆蟲的研究狀況、存在問題及研究前景加以綜述。

1 沫蟬總科昆蟲化石研究簡史

1.1 世界沫蟬總科昆蟲化石的研究簡史

世界沫蟬總科昆蟲化石的研究歷史達170年之久。19世紀中后期為沫蟬總科化石研究的起步階段，該時期主要特點是對沫蟬總科化石進行簡單形態(tài)分類學研究。1843年 Charpentier(Charpentier，1843)首次對克羅地亞地區(qū)第三紀昆蟲化石進行研究，建立了沫蟬總科化石的1屬種Hylotoma cineracea，隨后有Heer(1853，1856，1857，1865)，Germar and Berendt(1856)，Giebel(1856，1862)，Weyenbergh(1874)，Scudder(1878，1890，1895)，Woodward(1879)，Geinitz(1884)，F(xiàn)orster(1891)等陸續(xù)對沫蟬總科化石進行簡單的描述。

20世紀初中期為沫蟬化石研究的快速發(fā)展時期。Melichar(1902)，Handlirsch(1904，1906，1939)，Tillyard(1918，1919，1922，1926)，Cockerell(1920，1922，1925，1927)，Martynov(1928，1931，1935，1937)，Zalessky(1929)，Piton and Theobald(1935)，Piton(1936)，Carpenter and Miller(1937)，Theobald(1937)，Davis(1942)，Evans(1943)，Zeuner(1944)，Becker-Migdisova(1952，1953)，Bode(1953)等學者對沫蟬總科進行了詳細的分類描述，建立了大量的新屬種，為沫蟬化石的進一步研究奠定了堅實的基礎。

從20世紀中期至今是沫蟬化石系統(tǒng)研究和逐步完善時期。一方面，Evans(1956，1958，1961，1963)，Becker-Migdisova(1960，1961，1962，1964)，F(xiàn)ujiyama(1973)，Riek(1973，1974，1976)，Lin(1977，1982a，b，c，1986，1992)，Hong(1982，1983，1993)，Shcherbakov(1988)，Martins-Neto(1989)，Heggemann et al.(1990)，Brauckmann and Schluter(1993)，Ansorge(1994，1996)，Ren et al.(1995，1998)，Lin and Li(1997)，van Dijk and Geertsema(1999)，Martins-Neto and Gallego(1999，2001，2006)，Martins-Neto et al.(2003，2006)，Zhang(2003)，Szwedo and Wappler(2006)，Wang and Zhang(2009)描述了大量新的沫蟬化石種類，不斷豐富沫蟬總科昆蟲化石的記錄;另一方面，在經(jīng)典分類學的基礎上，結合現(xiàn)生類群的結構特征，開始通過系統(tǒng)發(fā)育關系分析，深入研究整個沫蟬總科的起源、演化路線、進化關系等，進而推斷其生活習性及當時的生態(tài)環(huán)境等問題(Shcherbakov，2000;Cryan，2005，2010)。

到目前為止，世界沫蟬總科昆蟲化石已經(jīng)記載了6科、117屬、252種，化石產(chǎn)地主要分布在俄羅斯、美國、德國、澳大利亞、中國等23個國家(表1)。

表1 世界已發(fā)現(xiàn)的沫蟬總科昆蟲化石名錄Table 1 A checked list of Cercopoidea fossil found in the world.

(續(xù)上表)

(續(xù)上表)

(續(xù)上表)

(續(xù)上表)

(續(xù)上表)

續(xù)上表

1.2 中國沫蟬總科昆蟲化石研究簡史

我國沫蟬總科昆蟲化石研究始于20世紀70年代后期。1977年，林啟彬首次對產(chǎn)于我國云南勐臘縣早第三紀的沫蟬總科昆蟲化石進行研究，建立1屬1種Nisocercopis validis Lin，1977。目前為止，中國學者共發(fā)表沫蟬總科化石23屬29種(表2)。已知中國沫蟬總科化石產(chǎn)地分布于13個省市:江蘇(林啟彬，1982)、福建(林啟彬，1982，1986)、陜西(林啟彬，1982)、遼寧(洪友崇，1982，1983;任東等，1998)、河北(洪友崇，1983;任東等，1995)、北京(洪友崇，1983;任東等，1995)、湖南(林啟彬，1986)、新疆(林啟彬，1992;張海春，2003)、黑龍江(洪友崇，常建平，1993)、云南(林啟彬，1997)、香港(林啟彬，1997)和內(nèi)蒙古(王博和張海春，2009)，同一產(chǎn)地化石種類相對單一，以遼寧省化石種類最多，共5屬6種。化石產(chǎn)出的時代從晚二疊世到第三紀均有發(fā)現(xiàn)(表2)，但絕大部分集中在三疊紀和侏羅紀。我國最早的沫蟬總科化石是采自江蘇武進晚二疊世，龍?zhí)督M的Rhipiscytina brimis Lin，1982和Rhipiscytina radia Lin，1982。

2 沫蟬總科昆蟲化石地質歷史

二疊紀 最早的半翅目昆蟲出現(xiàn)在摩拉維亞地區(qū)(捷克)早二疊世阿丁斯克期(Artinskian)古蟬總科的Archescytinidae，出現(xiàn)的類群較為單一。從阿丁斯克期(Artinskian)時期到空谷期(Kungurian)，Archescytinid 非常繁盛并達到頂峰，成為當時蟬類中的優(yōu)勢類群(Carpenter，1992;Shcherbakov and Popov，2002)。晚二疊世烏菲姆期(Ufimian)到早卡贊期(Kazanian)(西伯利亞的Kaltan 地區(qū)和俄羅斯的Soyana 地區(qū))出現(xiàn)了Scytinopteridae。在韃靼期(Tatarian)，Dysmorphoptilidae和Scytinopteridae 在南非的納塔爾(Middle Beaufort Series)和澳大利亞的新南威爾士州(Belmont)出現(xiàn)(Shcherbakov and Popov，2002)。在晚二疊世，Scytinopteridae和Prosbolidae的分異度達到最大，成為當時優(yōu)勢類群，而且他們的地理分布區(qū)充分顯示了二疊紀氣候帶情況(Shcherbakov，2000)。

三疊紀 一些中、晚三疊世的昆蟲類群不同于二疊紀。早卡贊期出現(xiàn)的蟬亞目的類群中，只有Scytinopteridae 存活下來(Becker-Migdisova，1949)。此外，這個時期還存在直至早白堊世一直都有記錄的Ipsviciidae科。在中、晚三疊世的地層(吉爾吉斯斯坦的Madygen 組，南非東部開普的Moteno 組和昆士蘭的 Mount Crosby 組)中，Scytinopteridae 是主要的優(yōu)勢類群之一，其次Dysmorphoptilids 也占有一定優(yōu)勢(Shcherbakov and Popov，2002)。

侏羅紀 早侏羅世，大量的現(xiàn)生總科甚至許多科均出現(xiàn)，例如:沫蟬總科Cercopoidea 的原沫蟬科Procercopidae。在三疊紀出現(xiàn)的的類群中，桿葉蟬科Hylicellidae 延續(xù)到侏羅紀并開始繁盛，與此同時，出現(xiàn)了一些新的類群，如中亞的原沫蟬Procercopidae，在體型較大的蟬中占領了主要位置;至于體型較小的蟬，scytinopteroids 已經(jīng)被Progonocimicidae 取代(Shcherbakov and Popov，2002)。

白堊紀 在侏羅紀/白堊紀之交，動物區(qū)系發(fā)生了明顯的改變。與侏羅紀明顯不同，原沫蟬Procercopidae 成為早白堊世的優(yōu)勢類群。一些早中生代的典型代表種類，如畸形沫蟬科Dysmorphoptilidae在進入白堊紀后滅絕(Shcherbakov and Popov，2002)。在大量類群絕滅的同時，一些現(xiàn)生的類群于侏羅紀/白堊紀之交開始出現(xiàn)。在中白堊世，一些中生代類群滅絕，包括原沫蟬科Procercopidae?，F(xiàn)生的尖胸沫蟬科Aphrophoridae和沫蟬科Cercopidae 此時已經(jīng)出現(xiàn)(Shcherbakov and Popov，2002)。

表2 我國已發(fā)現(xiàn)的沫蟬總科化石昆蟲名錄Table 2 A checked list of Cercopoidea fossils found in China

第三紀 進入新生代，現(xiàn)生類群開始大量爆發(fā)，種類和數(shù)量急劇增加。漸新世出現(xiàn)沫蟬總科的長盾沫蟬科Clastopteridae(Scudder 1890)，至此，現(xiàn)生蟬亞目類群格局初步形成。從第三紀的化石記錄可以看出，喜暖的蠟蟬和喜冷的沫蟬為優(yōu)勢類群(Shcherbakov and Popov，2002)。

3 世界沫蟬總科昆蟲化石產(chǎn)地及地質年代

世界沫蟬總科昆蟲化石分布于澳大利亞(Tillyard，1918，1919，1922，1926;Evans，1943，1956，1958，1961，1963)、德 國(Heer，1853，1865;Weyenbergh，1874;Geinitz，1884;Handlirsch，1906，1939;Bode，1953;Brauckmann and Schluter，1993;Ansorge，1994，1996;Van Dijk and Geertsema，1999)、美國(Scudder，1878，1890)、俄羅斯(Handlirsch，1904;Cockerell，1925，1927;Martynov，1928;Zalessky，1929;Martynov，1935;Davis，1942;Becker-Migdisova，1952，1960，1961)、中國(Lin，1977，1982，1986，1992，1997;Hong，1982，1983，1993;Zhang et al.，2003;Ren et al.，1995，1998;Wang and Zhang，2009)等23個國家。其中澳大利亞有53種，占總數(shù)的21%(圖1)。

圖1 世界沫蟬總科化石地區(qū)分布Fig.1 The distribution of described Cercopoidea fossils in the world(area)

世界沫蟬總科化石從二疊紀到新生代均有發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)集中在第三紀、二疊紀以及三疊紀。其中包括二疊紀67種，三疊紀58種，侏羅紀40種，白堊紀10種，第三紀82種(圖2)。

圖2 各地質年代世界已發(fā)現(xiàn)的沫蟬總科昆蟲化石數(shù)目Fig.2 The fossil number of Cercopoidea found in differert geological age

4 世界沫蟬總科昆蟲化石的組成特征

已記載的沫蟬總科昆蟲化石共涉及6科117屬252種。其中沫蟬科Cercopidae種類最多，共有32屬97種，占全部已描述定名標本總數(shù)的38.6%;其次是Scytinopteridae科有41屬77種，占全部已描述定名標本的30.7%;Procercopidae科有13屬30種，占11.9%;Ipsviciidae科有20屬25種，占9.9%;Dysmorphoptilidae科 有 6屬 16種，占6.4%;Eoscarterellidae科有4屬6種，占2.4%(表1)。

5 目前沫蟬總科化石研究存在的主要問題

沫蟬總科昆蟲化石研究已達一百多年之久，國內(nèi)外學者做了大量工作，但隨著研究工作的不斷深入，一些問題也逐漸凸顯出來，主要有以下6方面。

5.1 化石類群與現(xiàn)生類群分類標準有所差異

現(xiàn)生類群多用前胸背板、足、肩片、生殖器等特征作為分類鑒定的依據(jù)，而絕大多數(shù)化石標本保存不完整，蟲體結構通常受擠壓變形，只是較為堅韌的翅保存清晰，已發(fā)現(xiàn)的化石屬種很多僅依據(jù)翅脈特征進行分類，因而導致部分種類的分類位置存疑，例如，Becker-Migdisova(1960)僅根據(jù)單個翅標本建立Prosbolopsites tillyardi(圖3)，但Carpenter(1992)和Evans(1956)將該標本歸入Eoscarterella。

圖3 Eoscarterella tillyardi Becker-Migdisova，1960(仿Becker-Migdisova，1960)Fig.3 Eoscarterella tillyardi Becker-Migdisova，1960(after Becker-Migdisova，1960)

5.2 化石保存不完整，分類位置很難確定

由于化石保存的不完善，在已發(fā)現(xiàn)的昆蟲化石中存在科未定和種未定的類群。如Allocercopis Lin，1997，因化石僅保存部分前翅而無法定種(林啟彬1997)。又如Tychticoloides belmontensis Evans，1963(圖4)，因模式標本僅保存部分前翅，特征缺少，科未定。

圖4 Tychticoloides belmontensis Evans，1963 ?(科未定)(仿Evans，1963)Fig.4 Tychticoloides belmontensis Evans，1963 ?(incertae sedis)(after Evans，1963)

由于化石標本的保存不全，化石分類常帶有較大的主觀性，造成化石種分類的準確性降低。如Anthoscytina Hong，1983(圖5)，當時因臀區(qū)缺少，被歸為革翅蟬科 Scytinopteridae，1988年Schcherbakov 修訂了該屬的科級地位，將其轉移到原沫蟬科Procercopidae(任東，1995)。

圖5 Anthoscytina longa Hong，1983，前翅(仿Hong，1983)Fig.5 Anthoscytina longa Hong，1983，forewing(after Hong，1983)

5.3 對化石拉丁學名的中文譯名不嚴謹

如不同的學者分別將兩個絕滅科Procercopidae Handlirsch，1906和Ipsviciidae Tillyard，1919 都命名為“原沫蟬科”(Lin，1982;Hong，1983)。Procercopidae Handlirsch，1906 根據(jù)拉丁文名的詞源構成，可以譯為“原沫蟬科”，而Ipsviciidae Tillyard，1919 譯為相同的中文名則不可取。

5.4 Ipsviciidae科的系統(tǒng)位置存在爭議

Tillyard(1919) 最初將其放在同翅目Homoptera，認為與已滅絕的Syntonopteridae科關系較近，但Tillyard(1926)將其轉移到同翅目蠟蟬總科Fulgoroidea，隨后，Evans(1956)將其放在異翅目Heteroprera;Becker-Migdisova(1962)將其轉移到同翅目頭喙亞目Auchenorrhyncha;China(1962)將其轉移到同翅目Peloridioidea;Evans(1963)將其轉移到同翅目沫蟬總科Cercopoidea。Evans(1956)將8個屬Apheloscyta，Permocentrus，Permagra，Permovicia，Palaeovicia，Permoscarta，Stanleyana，Stenovicia 轉移到一個新科Stenoviciidae，盡管大多數(shù)原來屬于Ipsviciidae Evans(1943b)。Becker-Migdisova(1962)認為沒有必要建立新科，本文按照此觀點將這八個屬放在Ipsviciidae科(Carpenter，1992)。

5.5 研究領域和技術手段過于單一

目前沫蟬總科的研究工作集中在傳統(tǒng)的分類學研究，即對化石標本的描述及分類鑒定，而生物學、系統(tǒng)發(fā)育學、重要特征功能形態(tài)學以及不同地質時期生存環(huán)境的研究等很少。儀器設備仍然是傳統(tǒng)的光學顯微鏡和光學成像系統(tǒng)，掃描電鏡、能譜儀、CT 等儀器應用較少。

6 沫蟬總科昆蟲化石研究展望

在前人的研究基礎上，沫蟬總科昆蟲化石的研究在以下幾個方面有待進一步展開。

6.1 昆蟲化石的基本分類研究工作有待進一步展開

我國蟬類昆蟲化石數(shù)量豐富，已描述定名的同翅目昆蟲化石標本僅占少數(shù)，仍需進行大量系統(tǒng)的基礎分類研究。

6.2 綜合化石及現(xiàn)生類群進行系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學研究

對比化石與現(xiàn)代昆蟲形態(tài)差異，研究其形態(tài)特征演化;綜合化石與現(xiàn)生類群的形態(tài)學數(shù)據(jù)構建系統(tǒng)發(fā)育樹;利用化石本身所具有的時間特性，校正已有的系統(tǒng)發(fā)育樹這三個方面將是未來很長一段時間的研究重點。

6.3 探究沫蟬昆蟲與環(huán)境相互作用及協(xié)同演化的規(guī)律

根據(jù)化石記錄，結合地質學、埋藏學、古地理和古氣候等學科的相關知識，研究沫蟬昆蟲應對環(huán)境變化的各種演化策略，如形態(tài)結構(口器、觸角、翅、足)，行為方式(取食、生殖)，棲息環(huán)境等的改變，進一步探討沫蟬與環(huán)境協(xié)同演化的關系，并對研究生物對環(huán)境的適應機制及生物的絕滅機制有重要的推動作用。

6.4 通過先進技術手段跨學科綜合探討沫蟬的起源問題

以經(jīng)典分類學和系統(tǒng)學為基礎，利用形態(tài)、分子和化石的證據(jù)，從宏觀和微觀、古生和現(xiàn)生多角度，綜合分析古生物學、現(xiàn)代分子生物學、功能形態(tài)學以及分支生物地理學等學科特點，采用CT、掃描電鏡、能譜分析、3D 成像等多種技術手段對沫蟬起源演化進行研究，重建沫蟬的自然演化歷史。

綜上所述，目前沫蟬總科化石的研究已經(jīng)取得了較大進展，描述鑒定了大量新屬種，豐富了這一類群，但由于研究條件所限，研究工作還不夠深入，同時也存在不少問題。隨著各國學者的研究，國際間交流合作的增強，古昆蟲學分類方法的不斷完善，學科間的交叉結合，新的研究方法手段的應用，這些問題將得到不同程度的解決。

References)

Liang AP，2005.Cercopoidea insect.Chinese Bulletin of Entomology，42(4):457.［梁愛萍，2005.沫蟬總科Cercopoidea 昆蟲.昆蟲知識，42(4):457］

Ansorge J，1994.Rhoeniella granulata gen.et sp.nov.(Insecta:Hemiptera)aus dem Oberen Buntsandstein der Rhon(Hessen).Senckenbergiana Lethaea Frankfurt Am Main，74(1/2):325-327.

Ansorge J，1996.Insecten aus dem oberen Lias von Grimmen(Vorpommern，Norddeutschland).Neue Palaontologische Abhandlungen，2:43-46.

Becker-Migdisova EE，1953.Two representatives of Hemiptera from the Madygen border.Comptes rendus(Doklady)de l'Academie des Sciences de l'URSS，90:461-464.

Becker-Migdisova EE，1960.New Permian Homoptera from European USSR.Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akadamii Nauk SSSR，76:1-112.

Becker-Migdisova EE，1961.Superorder Rhynchota In Rohdendorf et al.Paleozoic insects of the Kuznetsk basin.Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akadamii Nauk SSSR，85:286-393.

Becker-Migdisova EE，1962.Some new Hemiptera and Psocoptera.Paleontologicheskii Zhurnal，1962(1):89-104.

Becker-Migdisova EE，1964.Treticnye ravokrylye Stravropol'ja.Trudy Paleontologicheskogo Instituta Moskva，54:8-10.

Bode A，1953.Die Insektenfauna des ostneidersachsischen oberen Lias.Paleontographica，Stuttgart(A)，103:196-200.

Brauckmann C，Schluter T，1993.Neue insekten aus der Trias von Unter-Franken.Geologica et Palaeontologica Marburg，27:181-199.

Carpenter FM，Miller AK，1937.A Permian insect from Coahuila，Mexico.American Journal of Science，34:125-127.

Carpenter FM，1992.Treatise on invertebrate paleontology.Part R，Arthropoda.Geological Society of America，Colorado and Lawrence，4(3):212-279.

Charpentier TDE，1843.Verh.Leop.Karol.Akad.Verhandlungen Leop.Karol.Akad.20:409.

Cockerell TDA，1922.Fossil arthropods in the British Museum.Vlll.Homoptera from Gurnet Bay，Isle of Wight.10:159.

Cockerell TDA，1925.Tertiary insects from Kudia River Maritime Province，Siberia.Proceedings of the United States National Museum，68(5):1-16.

Cockerell TDA，1927.Fossil insects in the British Museum.Annals and Magazine of Natural History(Series 9)，20:585-594.

Cryan JR，2005.Molecular phylogeny of Cicadomorpha(Insecta:Hemiptera:Cicadoidea，Cercopoidea and Membracoidea):adding evidence to the controversy.Systematic Entomology，30:563-574.

Cryan JR，Svenson GJ，2010.Family-level relationships of the spittlebugs and froghoppers(Hemiptera:Cicadomorpha:Cercopoidea).Systematic Entomology，35:393-415.

Davis C，1942.Hemiptera and Copeognatha from the Upper Permian of New South Wales.Proceedings of the Linnean Society of New South Wales，67:111-122.

Evans JW，1943a.Two interesting Upper Permian Homoptera from New South Wales.Transactions of the Royal Society of South Australia，67:7-9.

Evans JW，1943b.Upper Permian Homoptera from New South Wales.Records of the Australian Museum，21:180-198.

Evans JW，1956.Palaeozoic and Mesozoic Hemiptera(Insecta).Australian Journal of Zoology.4:165-258.

Evans JW，1958.New Upper Permian Homoptera from the Belmont Beds(Homoptera:Insecta).Records of the Australian Museum，24(9):109-114.

Evans JW，1961.Some Upper Triassic Hemiptera from Queensland.Memoirs of the Queensland Museum，Brisbane，14(1):13-23.

Forster B，1891.Die Insekten des " plattigen Steinmergels" von Brunnstatt.Abhandlungen zur geologischen Spezialkarte von Elsass-Lothringen，3:333-594.

Fujiyama I，1973.Mesozoic Insect Fauna of East Asia Part 1.Introduction and Upper Triassic faunas.Bulletin of the National Science Museum，Tokyo.16(2):331-386.

Geinitz FE，1884.Uber die Fauna des Dobbertiner Lias.Zeitschrift der deutschen geologischen Gesellschaft，36:566-583.

Germar EF，Berendt GC，1856.Die im Bernstein befindlichen Hemipteren und Orthopteren der Vorwelt.In:Berendt GC.Die im Bernstein befindlichen organischen Reste der Vorwelt.Berlin，2(1):1-40.

Giebel CGA，1856.Fauna der Vorwelt，Bd II.Die Insecten und Spinnen der Vorwelt.F.U.Brodhaus.Leipzig.2(1):379-382.

Giebel CGA，1862.Wirbelthier-und Insektenreste im Bernstein.Zeitschrift fuer die gesammten Naturwissensch aften，20:311-322.

Hamilton KGA，1992.Lower Cretaceous Homoptera from the Koonwarra fossil bed in Australia，with a new Superfamily and synopsis of Mesozoic Homoptera.Annals of the Entomological Society of America，85(4):423-430.

Handlirsch A，1904.Uber einige Insektenreste aus der Permformation Russlands.Memoires de L'Academie imperiale des sciences de St-Petersbourg，16(5):1-8.

Handlirsch A，1906-1908b.Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen.Ein Handbuch für Pal?ontologen und Zoologen.Leiptzig，W.Engelmann.1430.

Handlirsch A，1939.Neue Untersuchungen uber die fossilen Insekten.II.Teil.Annalen des Naturhistorischen Museums in Wein，49:141-144.

Heer O，1853.Die Insektenfauna der Tertiargebilde von Oeningen und von Radoboj.Theil 3.Rhynchoten.Leipzig，W.Engelmann，3:93-120.

Heer O，1856.Uber die fossilen insekten von Aix in der Provence.Vierteljahrsschrift der naturforschenden Gesellschaft in Zuerich.1:1-40.

Heer O，1857.Jokely.Jahrbuch der Kaiserlich-Koniglichen geologischen Reichsanstalt.8:502.

Heer O，1865.Die Urwelt der Schweiz.Friedrich Schulthess.Zurich:Friedrich Schulthess.393.

Heggemann H，Kohring R，Schluter T，1990.Fossil Plants and Arthropods from Phra Wihan Formation presumably middle Jurassic of northern Thailand.Alcheringa:An Australasian Journal of Palaeontology，14(4):311-366.

Hong YC，1982.Mesozoic Fossil Insects of Jiuquan Basin in Gansu Province.Beijing:Geological Publishing House.86-89.

Hong YC，1983.Middle Jurassic Fossil Insects in North China.Beijing:Geological Publishing House.56-63.

Hong YC，1984.Palaeontological Atlas of North China.Ⅱ.Mesozoic Volume.Beijing:Geological Publishing House.155-156.

Hong YC，Chang JP，1993.V.Insects.In:Mi JR，Zhang CB，Sun CL eds.Late Triassic Stratigraphy，Paleontology and Paleo-geography of the Northern Part of the Circum-Pacific Belt，China.Beijing:Science Press.186-188.

Lin QB，1977.Mesozoic Fossils from Yunnan，China.Beijing:Science Press.377-381.

Lin QB，1982a.Paleontological Atlas of Northwest China Shaanxi Gansu Ningxia Volume Part 3 Mesozoic ＆ Cenozoic.Beijing:Geological Publishing House.79-80.

Lin QB，1982b.Atlas of Palaeontology from East Region of China No.2:Later Paleozoic Division.Beijing:Geological Publishing House.329-330.

Lin QB，1982c.Paleontological Atlas of East China part 3 Mesozoic ＆Cenozoic.Beijing:Geological Publishing House.148-155.

Lin QB，1986.Early Mesozoic Fossil Insects from South China.Palaeontologia Sinica B.Beijing:Science Press.170(21):56-68.

Lin QB，1992.Late Triassic insect fauna from Toksun，Xinjiang.Acta Palaeontologica Sinica，31(3):313-335.

Lin QB，Li ZM，1997.Atlas of Palaeontology and Stratigraphy of Hongkong(I).Beijing:Science Press.185-199.

Martins-Neto RG，1989.Novos insectos Terciarios du Estado de Sao Paulo.Revista Brasilieira de Geociencias，19(3):375-386.

Martins-Neto RG，Gallego OF，1999.The Triassic insect fauna from Argentina.1.Auchenorrhyncha，Miomoptera and Ensifera.Revista Espanola de Paleontologia，14(2):191-202.

Martins-Neto RG，Gallego OF，2001.The Triassic insect fauna from Argentina.4.Glosselytrodea and complements on Auchenorrhyncha.Acta Geologica Leopoldensia，24(52/53):105-114.

Martins-Neto RG，Gallego OF，Melchor RN，2003.The Triassic insect fauna from South America(Argentina，Brazil and Chile):a checklist(except Blattoptera and Coleoptera)and description of new taxa.Acta zoologica cracoviensia，46(sup.):229-256.

Martins-Neto RG，Brauckmann C，Gallego OF，Carmona MJ，2006.The Triassic insect fauna from Argentina.-Blattoptera，Glosselytrodea，Miomoptera，Auchenorrhyncha and Coleoptera from the Los Rastros Formation(Bermejo Basin)，Los Chanares locality(La Rioja Province).Clausthaler Geowissenschaften，5:1-9.

Martins-Neto RG，Gallego OF，2006.Review of Dysmorphoptilidae Handlirsch(Hemiptera:Cicadomorpha)from Argentinian Triassic，with description of a new subfamily，and a new species.Polskie Pismo Entomologiczne，75(2):185-197.

Martynov AV，1928.Permian fossil Insects of North East Europe.Trudy geologicheskogo muzeya，akademii nauk SSSR.4:1-118.

Martynov AV，1931.New fossil insects from Tikhie Gory，Division Neoptera ll.Trudy geologicheskogo muzeya，akademii nauk SSSR.8:149-212.

Martynov AV，1935.Permian fossil Insects from Archangle Region Part 5.Homoptera.Trudy paleontologicheskogo instituta akadamii nauk SSSR.4:1-35.

Martynov AV，1937.Liassic insects of Shurab and Kizilkya Mongolia.Trudy paleontologicheskogo instituta akademii nauk SSSR.7(1):99.

Piton LE，Theobald N，1935.La faune entomologique des gisements miopliocenes du massif central.Revue des Sciences Naturelles d'Auvergne.1:90.

Piton LE，1936.Les Hemipteres Homopteres de l'eocene de Menat(Puy de Dom).Miscellanea Entomologica.37:93-94.

Ren D，Lu LW，Guo ZG，Ji SA，1995.Faunae and Stratigraphy of Jurassic-Cretaceous in Beijing and the Adjacent Areas.Beijing:Seismic Publishing House.64-73.

Ren D，Yin JC，Dou WX，1998.New planthoppers and froghoppers from the Late Jurassic of Northeast China(Homoptera:Auchenorrhyncha).Acta Zootaxonomica Sinica，23(3):281-288.

Riek EF，1973.Fossil insects from the Upper Permian of Natal，South Africa.Annals of the Natal Museum，21(3):513-532.

Riek EF，1974.Upper Triassic insects from the Molteno“formation”，South Africa.Palaeontologia Africana，17:19-31.

Riek EF，1976a.New Upper Permian insects from Natal，South Africa.Annals of the Natal Museum，22(3):755-789.

Riek EF，1976b.A new collection of fossil insects from the Upper Triassic of South Africa.Annals of the Natal Museum，22(3):791-820.

Scudder SH，1878.An account of some insects of unusual interest from the Tertiary rocks of Colorado and Wyoming.U.S.Geological Survey Bulletin.2:519-543.

Scudder SH，1890.The Tertiary insects of North America.Report of the United States Geological Survey of the Territories.13:315-337.

Scudder SH，1895.Canadian fossil insects.1.The Tertiary Hemiptera of British Columbia.2.The Coleoptera hitherto found fossil in Canada.3.Notes on myriapods and arachnids found in sigillarian stumps in the Nova Scotia coal field.Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology.2(1):5-92.

Shcherbakov DE，1988a.New Mesozoic Homoptera.In:Rozanov AY ed.New Species of fossil Invertebrates of Mongolia.Trans.Joint Soviet-Mongolian Pal.Exp.Moscow nauka.33:60-63.

Shcherbakov DE，1988b.New cicadas(Cicadina)from the later Mesozoic of Transbaikalia.Paleontologicheskii Zhurnal，4:55-66.

Shcherbakov DE，1996.Origin and evolution of the Auchenorrhyncha as shown by the fossil record.Studies on Hemipteran Phylogeny Schaefer CW，ed.Proceedings，Thomas Say Publications in Entomology.Entomological Society of America，Lanham.31-45.

Shcherbakov DE，2000.Permian Faunas of Homoptera(Hemiptera)in Relation to Phytogeography and the Permo-Triassic Crisis.Paleontological Jounral，34(3):251-267.

Shcherbakov DE，2002.The 270 million year history of Auchenorrhyncha(Homoptera).Denisia，4:29-35.

Shcherbakov DE，Popov YA，2002.Superorder Cimicidea Laicharting，1781;order Hemiptera Linné，1758.The bugs，cicadas，plantlice，scale insects，etc.In:Rasnitsyn AP，Quicke DLJ，eds.History of insects.Kluwer Academic Publisher，Dordrecht.143-157.

Theobald N，1937.Les insectes fossiles des terrains Oligocenes de France.Memoires de la Societe des Sciences de Nancy.2:262.

Tillyard RJ，1918.Permian and Triasic insects from New South Wales in the collection of Mr.John Mitchell.Proceedings of the Linnean Society of New South Wales.42:720-756.

Tillyard RJ，1919.Mesozoic insects of Queensland.No.7.Hemiptera Homoptera with a note on the phylogeny of the suborder.Proceedings of the Linnean Society of New South Wales，44(4):857-895.

Tillyard RJ，1922.Mesozoic insects of Queensland.No.9.Orthoptera，and additions to the Protorthoptera，Odonata，Hemiptera and Planipennia.Proceedings of the Linnean Society of New South Wales.47:447-470.

Tillyard RJ，1926.Upper Permian insects of New South Wales.1.Introduction and the order Hemiptera.Proceedings of the Linnean Society of New South Wales.51:1-30.

van Dijk DE，Geertsema H，1999.Permian insects from the Beaufort Group of Natal，South Africa.Annals of the Natal Museum.40:137-171.

Wang B，Zhang HC，2009.A remarkable new genus of Procercopidae(Hemiptera:Cercopoidea)from the Middle Jurassic of China.Comptes Rendus Palevol，8(4):389-394.

Weyenbergh H，1874.Varia zoologica et paleontologica.Argentina:Periodico zoologico.1:77-111.

Woodward H，1879.On the occurrence of Branchipus(or Chirocephalus)in the fossil state，associated with Eosphaeroma and with numerous insect-remains in the Eocene Freshwater(Bembridge)limestone of Gurnet Bay，Isle of Wight.Quarterly Journal of the Geological Society of London，35:342-350.

Yuan F，Zhang YL，1999.Class Insecta:Order Homoptera.In:Zheng LY，Gui H，eds.Insect Classification.Nanjing:Nanjing Normal University Press.392-441.

Zalessky MD，1929.O novykh nacekomykh iz permiskikh otlozhenij bassejnov rek Kamy，Vyatki i Beloj.Trudy obshchestva estestvoispytatelej pri kazanskom universitet.52:1-30.

Zeuner FE，1944.Notes on Eocene Homoptera from the Isle of Mull，Scotland.Annals and Magazine of Natural History.11:110-117.

Zhang HC，Wang QF，Zhang JF，2003.Some Jurassic Homopteran insects from the Junggar Basin Xinjiang China.Acta Palaeontologica Sinica，42(4):548-551.