蟲癭多樣性及其與寄主植物和環(huán)境間關(guān)系

郭 瑞，王義平，吳 鴻

(浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江臨安 311300)

蟲癭是自然界極常見的生物現(xiàn)象。蟲癭是由造癭生物產(chǎn)卵于寄主表面組織，誘導(dǎo)寄主植物細(xì)胞分裂加速而產(chǎn)生的一種形態(tài)多樣、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的異常組織 (Stone＆Schonrogge，2003;馬雙敏等，2008;王光鉞等，2010)。形態(tài)各異的蟲癭凝聚著昆蟲與植物間顯著、復(fù)雜而密切的相互關(guān)系，是探討多物種間協(xié)同進(jìn)化的最佳模式材料。致癭生物學(xué)也是生態(tài)學(xué)研究的新方向 (George，2002)。在所有造癭生物中，昆蟲是最主要的類群，包括膜翅目Hymenoptera、鱗翅目Lepidoptera、鞘翅目Coleoptera和半翅目Hemiptera等，但最為常見的主要有癭蜂科 Cynipidae、癭蚊科 Cecidomyiidae、癭綿蚜科Pemphigidae和薊馬科Thripidae等 (劉世彪等，2008)。致癭昆蟲的寄主植物較為專一，如蟲癭的寄主與形態(tài)是鑒定致癭昆蟲物種的重要依據(jù)之一 (Stone＆Schonrogge，2003)。同時(shí)蟲癭的分布隨著寄主植物的分布、植物種類、土壤肥力等條件的變化而變化，所以致癭昆蟲物種豐富度與自然環(huán)境具有一定相關(guān)性。而蟲癭和寄主植物間的相互作用，也直接影響著致癭生物的寄主選擇、致癭部位以及蟲癭的形態(tài)結(jié)構(gòu)等。目前，蟲癭與寄主植物間的關(guān)系還不明確，致癭昆蟲的致癭機(jī)理眾說紛紜，尚無定論 (Price et al．，1987;Stone and Schonrogge，2003)，更多的蟲癭資源有待進(jìn)一步的調(diào)查和挖掘。因此，了解蟲癭基礎(chǔ)生物特性、致癭昆蟲與寄主植物的關(guān)系以及明確影響蟲癭分布的因素，以期為蟲癭的致癭機(jī)理、有害蟲癭的控制和有益蟲癭資源的開發(fā)和利用奠定理論基礎(chǔ)。

1 蟲癭及其寄主植物的多樣性

致癭昆蟲的種類多，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，世界上致癭昆蟲主要隸屬于7目20科，大約有132000多種，僅膜翅目癭蜂科就有1300多種 (Espirito-Santo＆ Fernandes，2007;Chen＆ Qiao，2012)。其中在癭蜂所形成的蟲癭中，寄生在殼斗科櫟屬Q(mào)uercus植物的占86%，寄生薔薇科薔薇屬Rose的占7%，寄生菊科Compositae的占7%(賈春楓等，2004;王光鉞等，2010;Yoshihisa et al．，2007)。不同地理?xiàng)l件下寄主植物和致癭昆蟲的種類、致癭部位及其所形成的蟲癭形態(tài)和顏色各異。根據(jù)蟲癭的形態(tài)特征分為:球狀癭、葉斑癭、囊狀癭和花狀癭，依據(jù)寄生部位分為:芽癭、花癭、葉癭、枝條癭和根癭等 (Blanche，1995;Rosalind＆John，2001;Dorchin，2006;Rennan et al．，2007;Paulo et al．，2011)。表1所示的為不同生境條件下的蟲癭的多樣性及其寄主植物的種類。

蟲癭的形態(tài)、顏色、癭壁厚度與硬度、癭室的大小等均對(duì)癭內(nèi)生物的發(fā)育產(chǎn)生重要影響，如處于癭室直徑較大和癭壁較厚蟲癭內(nèi)的癭蜂，其個(gè)體具更高的生殖力，被天敵昆蟲寄生的程度也相對(duì)較小;相反狀況下的蟲癭更易受寄生天敵的攻擊。蟲癭的顏色在一定程度上決定了蟲癭被寄生程度的大小。相關(guān)研究表明，蟲癭的顏色越鮮艷，其毒素越高，更有利于保護(hù)致癭昆蟲 (Inbar et al．，2010)。另外，蟲癭的寄生部位與蟲癭獲取營(yíng)養(yǎng)量具有密切關(guān)系。實(shí)驗(yàn)表明，移除由癭蜂屬在櫟屬植物葉片次脈葉緣形成的蟲癭后，處于葉中脈的蟲癭體積增大、重量增加，致癭昆蟲的重量也有所增加，其天敵危害率下降;但移除葉中脈的蟲癭后，則沒有相似結(jié)果出現(xiàn) (Rennan et al．，2007)。這可能與蟲癭養(yǎng)分的獲取多少有關(guān)，即處于葉中脈的蟲癭可攔截次脈末梢的營(yíng)養(yǎng)，使其獲得更充足的營(yíng)養(yǎng)供其生長(zhǎng)。

2 蟲癭發(fā)育及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)

以山柳菊和玫瑰上形成的癭蜂蟲癭為例，蟲癭生長(zhǎng)發(fā)育經(jīng)歷了3個(gè)階段:初始、生長(zhǎng)和成熟(Shorthouse ＆ Leggo，2002;Sliva＆ Shorthouse，2006)。初始階段始自幼蟲癭室的形成和營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的分化，主要是致癭昆蟲通過產(chǎn)卵和取食等活動(dòng)誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生次生代謝物。在初始階段，癭蜂卵的裂解對(duì)周圍細(xì)胞產(chǎn)生重要影響，并在植物的表面產(chǎn)生各種形狀的卵室和死亡組織 (George，2006;Sliva＆Shorthouse，2006)。這些組織聯(lián)系產(chǎn)卵通道的疤痕組織的鄰近細(xì)胞激發(fā)卵室增厚并發(fā)育成密集的細(xì)胞質(zhì)，接著具有增大細(xì)胞核的細(xì)胞與卵室開始裂解退化，引起卵室進(jìn)一步增大，經(jīng)過十天后，卵開始孵化。然而孵化出來的幼蟲并不立即取食，而是在卵室內(nèi)保持靜止?fàn)顟B(tài)，分生組織進(jìn)一步膨大，卵室下面的細(xì)胞進(jìn)一步增大裂解，在卵室下方的髓質(zhì)內(nèi)形成幼蟲的孔洞 (Shorthouse＆Leggo，2002)。15～20天，幼蟲開始進(jìn)入孔洞，并刺激周圍細(xì)胞擴(kuò)散，首次形成了蟲癭組織。受到幼蟲影響的細(xì)胞變小，細(xì)胞核變大，細(xì)胞質(zhì)稠密度增加，幼蟲孔洞也刺激髓質(zhì)周圍的細(xì)胞環(huán)繞著幼蟲的孔洞，分化成前形成層，并且蟲癭組織繼續(xù)分化，形成不同的幼蟲蟲室，進(jìn)而產(chǎn)生封閉的幼蟲室 (圖2．1-4)(George，2006)。

成長(zhǎng)階段是指癭室內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞分化為多層營(yíng)養(yǎng)層，表現(xiàn)為致癭昆蟲刺激植物產(chǎn)生環(huán)繞卵或幼蟲的蟲癭組織，致癭昆蟲從寄主植物中取食營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和吸收養(yǎng)分 (Ozaki et al．，2005;George，2006)。經(jīng)過起始階段后經(jīng)過15～20天后，蟲癭通常停止發(fā)育，隨著細(xì)胞核的增大和細(xì)胞質(zhì)稠密度的增加，營(yíng)養(yǎng)組織環(huán)繞幼蟲蟲室。正在發(fā)育的幼蟲取食營(yíng)養(yǎng)組織中的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。營(yíng)養(yǎng)層薄壁組織(PNT)層的最內(nèi)層轉(zhuǎn)變?yōu)闋I(yíng)養(yǎng)組織 (NT)，維管營(yíng)養(yǎng)組織 (VT)環(huán)繞著幼蟲蟲室，保持著未分化狀態(tài)(圖3)(George，2006;Sliva＆ Shorthouse，2006)。

表1 蟲癭形態(tài)結(jié)構(gòu)及其寄主多樣性Table 1 The insect galls morphology and its diversity of hosts

成熟階段以蟲癭細(xì)胞的分散和蟲癭成長(zhǎng)的結(jié)束為標(biāo)志，在這一階段中，蟲癭內(nèi)幼蟲癭室的木質(zhì)細(xì)胞開始分化，一部分蟲癭皮質(zhì)細(xì)胞增厚，這些細(xì)胞環(huán)繞著幼蟲蟲室，形成堅(jiān)硬的細(xì)胞組織;另一部分細(xì)胞變簿，形成海綿狀的組織結(jié)構(gòu)(Ozaki et al．，2005;Sliva＆ Shorthouse，2006)。環(huán)繞著幼蟲蟲室的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞在幼蟲癭室周圍增大，最終積累為堅(jiān)硬的細(xì)胞組織，從而使蟲癭進(jìn)一步增厚形成韌皮部和形成層細(xì)胞。當(dāng)所有的營(yíng)養(yǎng)組織并被幼蟲取食后，成熟的蟲癭中央內(nèi)發(fā)育為標(biāo)準(zhǔn)癭室，此時(shí)幼蟲的癭室不曾完全被愈傷組織所填充 (圖2．5)(Shorthouse＆ Leggo，2002;Sliva＆Shorthouse，2006)。成熟后的癭室內(nèi)昆蟲停止吸收寄主植物營(yíng)養(yǎng)并停止發(fā)育。

圖2 圖示癭蜂在山柳菊上形成蟲癭的各個(gè)生長(zhǎng)階段 (Sliva＆Shorthouse，2006)Fig．2 The stages in the development of galls of Aulacidea hieracii on Hieracium umbellatum

3 蟲癭與寄主植物間關(guān)系

近年來，諸多學(xué)者認(rèn)為蟲癭是植物產(chǎn)生防御性反應(yīng)的產(chǎn)物 (Stone＆Schonrogge，2003)。而目前普遍認(rèn)為，致癭昆蟲可以操縱寄主植物形成蟲癭，但是其機(jī)制尚不清楚。有關(guān)研究表明，致癭昆蟲可根據(jù)寄主植物產(chǎn)生的特定化學(xué)揮發(fā)物在寄主植物上造癭，且不同濃度的揮發(fā)物的誘導(dǎo)作用各不相同 (Allison＆Schultz，2005)。不同致癭昆蟲對(duì)寄主植物的選擇還取決于寄主本身，如大多數(shù)致癭昆蟲選擇生長(zhǎng)旺盛的植物及其部位致癭。然而，癭蜂的個(gè)別種類則選擇樹勢(shì)較弱的植物作為寄主 (Williams＆Cronin，2004)。

圖3 成長(zhǎng)階段蟲癭的癭室內(nèi)部結(jié)構(gòu) (癭蜂在玫瑰上形成的蟲癭)(Sliva＆Shorthouse，2006)Fig．3 larval Chambers of galls of Diplolepis spinosa on Rosa rugosa

致癭昆蟲與寄主植物間的直接相互作用主要表現(xiàn)為致癭昆蟲的產(chǎn)卵和取食。產(chǎn)卵發(fā)生在蟲癭形成前，在這個(gè)過程中，寄主植物的物理或化學(xué)作用影響致癭昆蟲的產(chǎn)卵;而產(chǎn)卵反過來又會(huì)決定致癭昆蟲的發(fā)育及存活 (Stone＆Schonrogge，2003;Kollár，2011)。因此，寄主植物防御致癭昆蟲的主要策略是抑制致癭昆蟲的產(chǎn)卵行為，或降低其產(chǎn)卵效率。致癭昆蟲在產(chǎn)卵階段，寄主是如何實(shí)現(xiàn)這一保護(hù)機(jī)制?已有研究表明:致癭昆蟲產(chǎn)卵器能否成功突破寄主植物的表皮障礙是致癭的關(guān)鍵，因此，堅(jiān)硬而厚實(shí)的表皮是寄主植物保護(hù)自身防御致癭昆蟲的生態(tài)策略之一 (Hartley，1998)。致癭昆蟲在取食階段，寄主植物必定也會(huì)產(chǎn)生一定的防御體系來應(yīng)對(duì)致癭昆蟲，但致癭昆蟲能夠克服寄主植物的防御體系，成功取食植物組織。實(shí)驗(yàn)表明，部分膜翅目致癭昆蟲為了避免植物自身所產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)毒害，它們利用自身的酶化系統(tǒng)，使其具有毒性的組織處于最外層，而新生內(nèi)層組織立即環(huán)繞幼蟲來減少毒素水平，利于其生長(zhǎng) (Allison＆Schultz，2005)。這樣就使得寄主防御所產(chǎn)生高濃度的次生代謝產(chǎn)物變成自身有利的營(yíng)養(yǎng)組織，同時(shí)減少了寄生天敵的攻擊(Stone ＆ Schonrogge，2003;Tooker＆ Hanks，2004;Allison ＆ Schultz，2005)。Hartley(1998)的實(shí)驗(yàn)表明，由于致癭昆蟲天敵主要以致癭昆蟲幼蟲為食，而在被寄生過程中，天敵難以通過蟲癭外部毒素進(jìn)入癭室而達(dá)到寄生的目的，因此，致癭昆蟲就不會(huì)受到影響。另外，蟲癭的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)也是致癭昆蟲保護(hù)其幼蟲不受天敵危害的一種形式。研究表明，蟲癭結(jié)構(gòu)和顏色是限制寄生蜂寄生致癭昆蟲的主要因子之一 (Inbar et al．，2010)，如在蟲癭形成初期，因蟲癭表面軟而導(dǎo)致致癭昆蟲被寄生的幾率較大;而在發(fā)育末期，蟲癭壁較厚、外殼變得堅(jiān)硬，此時(shí)被寄生幾率較小。

4 蟲癭多樣性與寄主植物及其環(huán)境間關(guān)系

致癭昆蟲與寄主植物之間具有高度的特異性，對(duì)生境的變化具有較好的指示作用。寄主植物的分布、寄主植物棲境的空間結(jié)構(gòu)以及土壤肥力的變化等因素均能影響到蟲癭的多樣性。因此，明確影響致癭昆蟲尋找寄主植物的因素，對(duì)充分利用蟲癭資源，提高防治效果極為重要。

4.1 寄主植物

植物種類的多樣性及其分布決定了蟲癭的豐富度。相關(guān)實(shí)驗(yàn)表明，致癭昆蟲的分布主要受植物種類和數(shù)量的影響，隨著植物種類和數(shù)量的增加，致癭昆蟲的寄主植物就越多，致癭的機(jī)會(huì)就會(huì)越多，反之，致癭昆蟲的種類可能會(huì)受寄主植物物種的減少而下降 (Wright＆Samways，1996，1998;Pablo et al．，2003)。但是，不同生境下也可能會(huì)表現(xiàn)相反的現(xiàn)象，如單一的的植物群落具有著最豐富的致癭昆蟲群落，而最多樣化的植物群落具有最少的致癭昆蟲群落。這可能與天敵數(shù)量、生境等因素有關(guān)。如在巴西進(jìn)行的致癭昆蟲多樣性研究結(jié)果表明，由于植物不同種類之間的他感作用，導(dǎo)致原始森林中蟲癭的種類多樣性最低，而人工林和次生林，其多樣性指數(shù)較高(Rennan et al．，2007)。因此，植物物種豐富度是影響致癭昆蟲多樣化的主要因素。

致癭昆蟲的物種豐富度還可能與植物類型(如喬木，灌木，草本和藤本植物)和一些植物種類的生命形式相聯(lián)系，這就使得植物群落改變了致癭昆蟲物種豐富度 (Pablo et al．，2003;Silmary et al．，2001;Mohammed et al．，2012)。廣泛分布的植物比分布范圍較小的植物更容易受到致癭昆蟲的攻擊。如Egan和Ott(2007)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，廣泛分布的植物，蟲癭的發(fā)生率較高。通過比較同類植物不同地理分布之間的實(shí)驗(yàn)表明，廣泛分布的植物比分布范圍小的植物的更易致癭，致癭昆蟲物種更豐富 (Blanche＆Westoby，1996)。這樣的結(jié)論是否與兩種分布不同物種的化學(xué)防御體系有關(guān)，還是與廣泛分布的物種具更強(qiáng)的引誘作用有關(guān)，還有待進(jìn)一步調(diào)查研究。

4.2 海拔高度、溫度與濕度

海拔和緯度梯度與蟲癭及其致癭昆蟲多樣性具有密切關(guān)系 (Price et al．，1998;Blanche，2000;Rosalind＆John，2001)。相關(guān)實(shí)驗(yàn)表明，蟲癭及其致癭昆蟲在中海拔高度和干燥的環(huán)境中分布較廣、豐富度較高，而在高海拔和低海拔高度分布較少(Pablo et al．，2003)。但是，由于溫度和濕度的影響，致癭昆蟲的物種豐富度也會(huì)隨著海拔的降低而增加 (Rosalind＆John，2001)。研究發(fā)現(xiàn)，同一海拔高度下，干燥區(qū)域的致癭昆蟲數(shù)量明顯多于潮濕的區(qū)域。這主要是在炎熱干燥的環(huán)境中，真菌和細(xì)菌的發(fā)生率較低，天敵數(shù)量較少，更利于致癭昆蟲在這樣的環(huán)境下致癭。然而，對(duì)被水淹沒和未被水淹沒環(huán)境下的植物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)被水淹沒的植物，隨著植物葉片的特征變化 (如葉片的大小及較快的增長(zhǎng)速度)，致癭的可能性會(huì)有一定程度的提高 (Ribeiro et al．，1998)。另外，致癭昆蟲的豐富度并不絕對(duì)是在炎熱干燥環(huán)境下的豐富度高，還與不同土壤肥力的植物種類有關(guān)(Blanche，2000;Rosalind＆ John，2001)。

4.3 土壤肥力

貧瘠土地上的植物會(huì)產(chǎn)生較高濃度的次生代謝產(chǎn)物，如油和酚，而這兩類次生代謝產(chǎn)物為致癭昆蟲與自然天敵的斗爭(zhēng)提供了保護(hù) (Pablo et al．，2003，2011)。以磷作為土壤肥力指標(biāo)，在相對(duì)肥沃的土壤中，蟲癭及其致癭昆蟲的數(shù)最和種類較少。相比之下，貧瘠土壤上的植被具蟲癭較多 (Pablo et al．，2003)。這些結(jié)果表明土壤肥力越低，蟲癭及其致癭昆蟲豐富度越高。但Blanche(1996)的研究發(fā)現(xiàn)，蟲癭及其致癭昆蟲物種多樣性與土壤肥力沒有直接聯(lián)系，但可以通過植物類群產(chǎn)生間接的聯(lián)系。因此，土壤肥力的大小是否是形成蟲癭的主要因素還有待于進(jìn)一步研究。

5 討論

蟲癭是致癭昆蟲與寄主植物相互作用的結(jié)果，而致癭昆蟲能夠依據(jù)化學(xué)物質(zhì)選擇特定的寄主植物，并表現(xiàn)為相對(duì)的專一性。目前對(duì)蟲癭形成的機(jī)制已有探索性研究，得到了諸多初步結(jié)論。如影響癭蜂科蟲癭形成的主要因素是，外在的空間資源的局限性及其寄主植物的專一性，以及內(nèi)在的寄生天敵。由于癭蜂科致癭昆蟲對(duì)寄主的特異性，影響了癭蜂種群數(shù)量的大小。另外，某些癭蜂對(duì)寄主植物的選擇主要決定于植物活性的大小，其多寄生于生長(zhǎng)旺盛且未成熟部位的寄主植物。但致癭昆蟲是如何定位寄主和致癭部位，以及致癭昆蟲對(duì)致癭植物部位組織的要求所知甚少。目前僅知致癭昆蟲在產(chǎn)卵過程中產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)引起了蟲癭的產(chǎn)生，但這些化學(xué)物質(zhì)的成分及量與蟲癭形成的關(guān)系還在進(jìn)一步驗(yàn)證中。

致癭昆蟲的基因決定形成的蟲癭的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，但控制蟲癭形態(tài)和結(jié)構(gòu)的基因及其表達(dá)過程并不確定。致癭昆蟲與寄主植物間的協(xié)同進(jìn)化機(jī)制，以及致癭昆蟲物種分化機(jī)制也是蟲癭的研究的熱點(diǎn)之一。另外，蟲癭具有零星分布的習(xí)性，且目前對(duì)致癭昆蟲與寄主植物的對(duì)應(yīng)關(guān)系還不確定，更多致癭昆蟲的種類及其生活史、生物學(xué)和寄生天敵等基礎(chǔ)研究仍然十分薄弱，而本文綜述可對(duì)蟲癭的發(fā)生、防治及其闡明多物種的協(xié)同適應(yīng)關(guān)系奠定基礎(chǔ)。多數(shù)情況下，蟲癭對(duì)寄主植物是有害的，但在蟲癭與寄主植物的相互適應(yīng)過程中，蟲癭的形成限制了致癭昆蟲的進(jìn)一步危害。甚至有的蟲癭對(duì)寄主植物的生長(zhǎng)具有決定作用，如榕小蜂類昆蟲形成的蟲癭利于榕屬植物的傳粉(劉世彪等，2008)。另外，蟲癭組織的復(fù)雜性決定其化學(xué)成分的多樣化，且化學(xué)組成和含量因致癭生物種類的不同而各異，蟲癭組織的化學(xué)成分主要包括氮、糖類、酚類、淀粉、各種酸、單寧和單萜類化合物等，這些化學(xué)物質(zhì)均是較好的工業(yè)原料，具有較大應(yīng)用價(jià)值。另外，蟲癭的典型代表之一，即五倍子Galla chinensis是世界名貴中藥材。因此，對(duì)主要致癭昆蟲的種類資源、生活史、生物學(xué)等研究既具有重要的理論與實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值。

6 未來研究方向

鑒于致癭生物學(xué)研究發(fā)展時(shí)間短、基礎(chǔ)弱、蟲癭生物學(xué)的復(fù)雜性和特殊性，因此，對(duì)致癭生物學(xué)的研究勢(shì)在必行。以下幾方面將是未來主要的研究方向:(1)致癭生物物種的野外調(diào)查與鑒定。致癭生物物種種類繁多，但目前所知種類甚少，特別是特殊生境中的蟲癭 (如植物根部和樹冠部位的蟲癭)以及具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的蟲癭有待于挖掘;(2)癭室內(nèi)物種群落結(jié)構(gòu)組成及其相互關(guān)系。盡管癭室復(fù)雜 (單室或多室)而微小，但常有不同物種共棲 (如致癭昆蟲-寄癭昆蟲-寄生天敵)。因此，癭室內(nèi)物種組成以及彼此間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系值得進(jìn)一步研究;(3)影響致癭生物的選擇及定位寄主植物的主要因素。鑒于致癭生物與寄主植物的專一性對(duì)，致癭生物是如何搜尋寄主植物，特別是對(duì)特殊生境致癭部位的定位 (如寄主植物根部)值得深入研究;(4)蟲癭的化學(xué)組成及其含量。蟲癭內(nèi)的某些化學(xué)物質(zhì)比正常葉片高出多倍，且大多具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此，更多的未知蟲癭及其化學(xué)物質(zhì)有待進(jìn)一步挖掘和開發(fā);(5)致癭生物的致癭機(jī)理。盡管三種假說(即天敵假說、微環(huán)境假說和營(yíng)養(yǎng)假說)都能夠解釋致癭昆蟲的成因，但均缺少充足而可信的支持證據(jù)。因此，尋找更多的證據(jù)闡明致癭生物的致癭機(jī)理將會(huì)是研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。

References)

Allison SD，Schultz JC，2005．Biochemical responses of chestnut oak to a galling cynipid．Journal of Chemical Ecology，31:151-166．

Blanche KR，1995．Gall-forming insect diversity is linked to soil fertility via host plant taxon．Ecology，76:2334-2337．

Blanche KR，Westoby M，1996．The effect of the taxon and geographic range size of host eucalypt species on the species richness of gallforming insects．Australian Journal of Ecology，21:332-335．

Blanche KR，2000．Diversity of insect-induced galls along a temperature-rainfall gradient in the tropicalsavanna region of the Northern territory，Australia．Australian Ecology，25:311-318．

Dorchin N，Cramer MD，Hoffmann JH，2006．Photosynithesis and sink activity of wasp-induced galls in Acacia Pycnantha．Canada Journal of Botany，87:1781-1791．

Egan SP，Ott JR，2007．Host plant quality and local adaptation determine the distribution of a gall-forming herbivore．Ecology，88:2868-2879．

Espirito-Santo MM，F(xiàn)ernandes GW，2007．How many species of gallinducing insects are there on earth，and where are they?Annals of Entomological Society of America，100:95-99．

George M，Thuroczy C，2002．Parasitic Wasps:Evolution，Systematics，Biodiversity and Biological Control．Budapest:Agroinform Press．296-322．

George M，2006．Gall wasps of Ukraine．Cynipidae．Vestnik Zoologii(Suppl):1-67．

Hartley SE，1998．The chemical composition of plant galls:are levels of nutrients and secondary compounds controlled by the gall-former?Oecologia，113:492-501．

Inbar M，Izhaki I，Koplovich A，Lupo I，Silanikove N，Glasser T，Gerchman Y，Perevolotsky A，Lev-Yadun S，2010．Why do many galls have conspicuous colors?A new hypothesis．Arthropod-Plant Interactions，4:1-6．

Jia CF，Liu ZQ，2004．The peculiar insect galls．Chinese Bulletin of Entomology，41(6):603-607．［賈春楓，劉志琦，2004．奇特的蟲癭．昆蟲知識(shí)，41(6):603-607］

Kollár J，2011．Gall-inducing arthropods associated with ornamental woody plants in a city park of Nitra(SW Slovakia)．Acta Entomologica Serbica，16:115-126．

Liu SB，Zhang DG，Gong SJ，2008．Insect gall and gall-making Insect．Bulletin of Biology，43(6):17-21．［劉世彪，張代貴，龔雙姣，2008．植物的蟲癭與成癭昆蟲．生物學(xué)通報(bào)，43(6):17-21］

Ma SM，Yu H，Li CC，2008．Insects galls of plants．Chinese Bulletin of Entomology，45(2):330-335．［馬雙敏，虞泓，李晨程．2008．植物蟲癭．昆蟲知識(shí)，45(2):330-335］

Mohammed RZ，Nadir E，Youbert G，2012．Changes in oak gall wasps species diversity(Hymenoptera:Cynipidae)in relation to the presence of oak powdery mildew(Erysiphe alphitoides)．Zoological Studies，51(2):175-184

Ozaki K，Yukawa J，Ohgushi T，2005．Galling Arthropods and Their Associates．Tokyo:Springer Verlag Press，1-308．

Pablo CR，Cristina S，Miguel MRamos，Ken O，2003．Species richness of gall-forming insects in a tropical rain forest:correlations with plant diversity and soil fertility．Biodiversity and Conservation，12:411-422．

Pablo CR，F(xiàn)abricio T，Geraldo WF，Mercedes B，2011．Abundance of gall-inducing insect species in sclerophyllous savanna:understanding the importance of soil fertility using an experimental approach．Journal of Tropical Ecology，27:631-640．

Paulo SD，Braulio AS，Marcelo T，Jarcilene SA，2011．Occurrence of gall complexes along a topographic gradient in an undisturbed lowland forest of central Amazonia．Revista Brasileira de Biociências，9(2):133-138．

Price PW，F(xiàn)ernandes GW，Lara AC，Brawn J，Barrios H，George M，Ribeiro SP，Rothcliff N，1998．Global patterns in local number of insect galling species．Journal of Biogeography，25:581-591．

Qiao GX，Chen J，2012．Galling aphids(Hemiptera:Aphidoidea)in China:Diversity and host specificity．Hindawi Publishing Corporation，10:1-11．

Rennan GM，Geraldo WF，Emmanuel DA，Jean CS，2007．Galling insects as bioindicators of land restoration in an area of Brazilian Atlantic Forest．Instituto de Ciências Biologicas-UFMG，8(2):107-112．

Richard B，Karsten S，James MC，George M，Gy?rgy C，Csaba T，Graham NS，2009．Host niches and defensive extended phenotypes structure parasitoid wasp communities．POLS Biology，7(8):1-12．

Ribeiro KT，Madeira JA，Monteiro RF，1998．Does flooding favor galling insects?Ecological Entomology，23:491-494．

Rosalind B，John AL，2001．Species richness of gall-inducing insects and host plants along an altitudinal gradient in Big Bend National Park，Texas．The American Midland Naturalist，145:219-233．

Shorthouse JD，Leggo JJ，2002．Immature stages of the galler Diplolepis triforma(Hymenoptera:Cynipidae)with comments on the role of its prepupa．The Canadian Entomologist，134:433-446．

Silmary J，Gon?alves A，F(xiàn)ernandes GW，2001．Biodiversity of galling insects:historical，community and habitat effects in four neotropical savannas．Biodiversity and Conservation，10:79-98．

Sitch TA，Grewcock DA，Gilbert FS，1988．Factors affecting components of fitness in a gall-making wasp(Cynips divisa)．Oecologia，76:371-375．

Sliva MD，Shorthouse JD，2006．Comparison of the development of stem galls induced by Aulacidea hieracii(Hymenoptera:Cynipidae)on hawkweed and by Diplolepis spinosa(Hymenoptera:Cynipidae)on rose．Canadian Journal of Botany，84(7):1052-1074．

Stone GN，Schonrogge K，2003．The adaptive significance of insect gall morphology．Trends in Ecology ＆ Evolution，18(10):512-514．Tooker JF，Hanks LM，2004．Stereochemistry of host plant monoterpenes as mate location cues for the gall wasp Antistrophus rufus．Journal of Chemical Ecology，30:473-477．

Wang GY，Wang YP，Wu H，2010．Gall and gall-former insects．Chinese Bulletin of Entomology，47(2):414-424．［王光鉞，王義平，吳鴻，2010．蟲癭與致癭昆蟲．昆蟲知識(shí)，47(2):414-424］

Williams MA，Cronin JT，2004．Response of a gall-forming guild(Hymenoptera:Cynipidae)to stressed and vigorous prairie roses．Environmental Entomology，33:1052-1061．

Wright MG，Samways MJ，1996．Gall-insect species richness in African Fynbos and Karoo vegetation:the importance of plant species richness．Biodiversity Letters，3:151-155．

Wright MG，Samways MJ，1998．Insect species richness tracking plant species richness in a diverse flora:gall-insects in the Cape Floristic Region，South Africa．Oecologia，115:427-433．

Yoshihisa A，George M，Graham NS，2007．The diversity and phylogeography of cynipid gall-wasps(Hymenoptera，Cynipidae)of the Oriental and Eastern Palaearctic regions，and their associated communities．Oriental Insects，41:169-212．