前裂長管繭蜂觸角感器的掃描電鏡觀察

白嘉誠，陳科偉，陳 麗，梁廣文，曾 玲

(華南農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院，廣州 510642)

前裂長管繭蜂Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)屬膜翅目 Hymenoptera，繭蜂科 Braconidae，是熱帶和亞熱帶地區(qū)雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae幼蟲-蛹期的重要寄生性天敵，它的寄主包括桔小實蠅Bactrocera dosalis、地中海實蠅Ceratitis capiata和墨西哥按實蠅Anastrepha ludens等世界范圍內(nèi)重要檢疫對象 (Sivinski et al．，1996;Montoya et al．，2000;Alvarenga et al．，2005;Kitthawee and Dujardin，2009)

觸角是昆蟲的重要感覺器官，它的表面著生許多不同類型的感受器，是昆蟲感知外部環(huán)境，進行化學和物理通訊的重要器官，對昆蟲取食、求偶和繁殖等基本生物學行為有重要意義(Schneider，1964)。關(guān)于膜翅目寄生蜂觸角感受器的形態(tài)和分布已開展相當多的研究工作 (杜芝蘭，1989;盧愛平，1995;Gao et al．，2007;弓淑芬等，2004)。但是在國內(nèi)外尚未見有前裂長管繭蜂觸角感受器的觀察研究報道。掃描電鏡 (Scanning E-lectron Microscopy，SEM)技術(shù)用于超微結(jié)構(gòu)的觀察，在昆蟲形態(tài)學的研究中已被廣泛應用 (洪健等，2001)。本文應用SEM對前裂長管繭蜂觸角進行觀察，目的在于探明感受器的種類和分布，為進一步研究該蜂行為學、生理學特征提供形態(tài)學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蜂源

前裂長管繭蜂Diachasmimorpha longicaudata，2004年7月從泰國農(nóng)業(yè)部生物防治研究所引進，在室內(nèi)用桔小實蠅2齡末或3齡初幼蟲為寄主進行繁育。

1.2 樣品制作與觀察

取羽化后3～5 d的前裂長管繭蜂雌雄成蟲各5頭，用乙醚麻醉后，置于玻璃培養(yǎng)皿上，在體視解剖鏡下。用鑷子將觸角從頭部分離，經(jīng)2．5% ～4%戊二醛固定液固定24 h后，加入1%(w/v)鋨酸1 mL固定2 h;然后，依次在濃度為30%、50%、70%、80%和90%酒精中連續(xù)脫水，各10 min，再放入無水乙醇中脫水 3次，每次10 min，最后加入叔丁醇3次，每次10 min。放入冷凍干燥儀二氧化碳冰點干燥 (日本電子，型號JFD-310)，然后用雙面膠將觸角固定于樣品臺，用離子濺射儀噴鈀金 (日本電子，型號 JFC-1600)。將樣品置于掃描電子顯微鏡下觀察，拍照和測量各感受器相關(guān)長度的數(shù)據(jù) (日本電子，型號JSM-6360LV和飛利浦，型號FEI-XL30環(huán)境掃描電子顯微鏡)。

2 結(jié)果與分析

2.1 前裂長管繭蜂觸角的基本結(jié)構(gòu)

前裂長管繭蜂觸角呈線狀，由柄節(jié) (scape)、梗節(jié) (pedicel)和鞭節(jié) (flagellum)構(gòu)成，其中鞭節(jié)由44～50節(jié)亞節(jié)組成，并從第32～38亞節(jié)開始略向外肘狀彎曲。

2.2 前裂長管繭蜂觸角感器類型與特征

掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)前裂長管繭蜂的觸角具有7類感器，分別為分別為鱗形感器 (Sensilla squamiformia，Ssq)、B?hm 毛 (B?hm bristle，Bb)、毛型感器 (Sensilla trichodea，Str)、腔型感器 (Sensilla coeloconica，Sco)、栓錐型感器 (Sensilla styloconica，Sst)、鐘型感器 (Sensilla campaniformia，Sca)及板型感器 (Sensilla placodea，Spl)。

2.2.1 鱗型感器

分布于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的基部，被后一亞節(jié)端部部分覆蓋。每個亞節(jié)通常著生約50個感受器，分3～4層呈魚鱗狀整齊排列。每一感受器由基部至端部逐漸變窄呈荷花瓣狀，端部有乳狀突起，表面有縱紋。(圖1a、b)。

2.2.2 B?hm 毛

僅分布柄節(jié)和梗節(jié)，B?hm毛著生于一臼狀窩，感覺毛剛直粗短，略呈舌狀。該感受器成簇分布 (圖1c)。

2.2.3 毛型感器

毛狀，著生于隆起的窩中，長度變化較大，依據(jù)其形狀差異分為3類。

毛型感受器Ⅰ (StrⅠ):在雌雄蜂觸角鞭節(jié)的各亞節(jié)大量存在。毛型感受器Ⅰ略彎，基部從觸角表皮上的鞘狀結(jié)構(gòu)延伸出來，匍匐朝向頂端，表面有縱紋。該感受器長度從鞭節(jié)基部往端部逐漸遞減，長度變化范圍為30．3～65．3 μm。該感受器分布廣泛，從各亞節(jié)的毛形感受器觀察，鞭節(jié)基部和端部各個亞節(jié)數(shù)量差異不明顯 (圖1d，h)。

毛型感器Ⅱ (StrⅡ):主要位于在前裂長管繭蜂柄節(jié)、梗節(jié)，鞭節(jié)第1、2節(jié)也有分布。毛型感受器Ⅱ長度為31．5～79．9 μm。與毛型感受器Ⅱ連接的觸角表皮無鞘狀結(jié)構(gòu)，與毛型感受器Ⅰ相區(qū)別 (圖1e)。

毛型感受器Ⅲ (StrⅢ):主要位于鞭節(jié)亞節(jié)的端部，第1～7個亞節(jié)無分布。毛型感受器Ⅲ基部無臼狀窩或鞘套結(jié)構(gòu)，直接從表皮伸出，形狀似鐮刀狀彎曲，表面有縱紋。每亞節(jié)約有6個，且各亞節(jié)間整齊有規(guī)律排列 (圖1f)。

2.2.4 腔型感器

存在于鞭節(jié)。由表皮向內(nèi)凹陷構(gòu)成，凹陷區(qū)中間有不規(guī)則的結(jié)構(gòu)。該感器在觸角上分布很少(圖1g)。

2.2.5 栓錐型感器 (sensilla styloconica)

依據(jù)形態(tài)差異可分為2類。

栓錐型感器Ⅰ (SstⅠ):著生于鞭節(jié)亞節(jié)端部附近，感受器周圍有由表皮隆起形成的立體圓環(huán)，圓環(huán)腔內(nèi)徑2．48 μm。中間是一個長約2．67 μm 的拇指狀結(jié)構(gòu)，表面有細紋。在鞭節(jié)端部和中部各亞節(jié)有分布，近基部的無發(fā)現(xiàn) (圖1h，i)。

栓錐型感器Ⅱ (SstⅡ):栓錐型感受器Ⅱ與栓錐狀感受器Ⅰ類似，基部有圓環(huán)結(jié)構(gòu)，內(nèi)徑為2．28 μm。中間栓錐較短，長約 1．76 μm，頂端平截 (圖1j)。在觸角分布較少，而且僅在雌蟲發(fā)現(xiàn)這類感受器。

2.2.6 鐘型感器

分布觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的端部，其外圍是一個平滑、略高于觸角表皮的圓環(huán)結(jié)構(gòu)，外徑約為8．05 μm。圓環(huán)中間是稍微隆起，中央有一個鐘狀的隆起結(jié)構(gòu)，直徑為0．97 μm，布有細紋。主要分布于鞭節(jié)端部的各個亞節(jié) (圖1k)。

2.2.7 板型感器

分布于鞭節(jié)各個亞節(jié)，縱向隆起于觸角表面，呈長形，兩端鈍圓，寬約3．57 μm，長度占所在亞節(jié)長度的4/5以上。每個亞節(jié)約有8個感器 (圖1h，l)。

3 結(jié)論與討論

掃描電鏡觀察結(jié)果表明，前裂長管繭蜂觸角上著生有7種類型感器，與同屬繭蜂科的寄生蜂觸角感器類型相似 (李晶津等，2008)，但不同寄生蜂觸角感器在分布及數(shù)量上往往有較大的區(qū)別。B?hm毛通常只著生于柄節(jié)和梗節(jié) (蔣帥帥等，2009)，有研究表明該感受器與觸角的機械轉(zhuǎn)動有關(guān) (Schneider，1964;Sane et al．，2007)。毛型感受器是昆蟲觸角上數(shù)量最多、分布最廣的感器，但其本身也有若干形態(tài)的差異。在膜翅目金小蜂科Pteromalus cerealellae的觸角就有4種不同的毛型感受器 (Onagbola and Fadamiro，2008)。毛型感受器分布的廣泛性和形態(tài)的多樣性，可能跟它是溫濕度感受、化學感受和機械感受等功能有關(guān)(黃妍等，2007;Yang et al．，2009;鄭麗霞等，2011)。鱗型感受器在膜翅目昆蟲的觸角和鱗翅目昆蟲的觸角均有報道，但是各自形態(tài)存在顯著差別 (顧丁等，2009;Yang et al．，2009)。鐘型感器為一種嗅覺感器，對氣味、CO2及溫濕度變化敏感 (那杰等，2008;Ruchty et al．，2009)。腔型感器在東亞飛蝗的觸角上也有發(fā)現(xiàn)，但是目前報道尚少，其功能不明確 (邵奇妙等，2002)。板型感器是一種典型的嗅覺感器，感覺化學氣味，往往在有靠近鞭節(jié)端部的亞節(jié)有大量分布，通常2～3列整齊排列 (Leal and Mochizuki，1993;Faucheux，2004)。另外，刺型感受器被廣泛報道存在于膜翅目昆蟲的觸角上 (Gao et al．，2007)，但是本次觀察在前裂長管繭蜂觸角上沒有發(fā)現(xiàn)。

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圖版說明:

圖1 前裂長管繭蜂觸角掃描電鏡圖照片F(xiàn)ig．1 The SEM photos of antennal sensilla of Diachasmimorpha longicaudata

圖2 前裂長管繭蜂觸角掃描電鏡圖照片F(xiàn)ig．2 The SEM photos of antennal sensilla of Diachasmimorpha longicaudata