我國(guó)棘球絳蟲(chóng)及棘球蚴病研究進(jìn)展＊

林宇光，盧明科，洪凌仙

棘球絳蟲(chóng)及棘球蚴病是人獸共患?。▃oonoses）的一類病原，對(duì)人體和一些大型牲畜，健康上或畜牧業(yè)生產(chǎn)上有嚴(yán)重危害，是當(dāng)代全球重要的公共衛(wèi)生問(wèn)題。本文著重介紹我國(guó)本蟲(chóng)病原生物學(xué)和流行病學(xué)的研究。

1 模式種：細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)（Echinococcus granulosus Batsch，1786）

細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)有2種類型，即：（1）北方型：其生活史以野生的狼和鹿類野生動(dòng)物（有蹄動(dòng)物）之間的自然循環(huán)為其特點(diǎn)。主要分布于北極區(qū)的苔原（Tundra）和泰加林區(qū)地帶（Taiga）。（2）歐洲型或稱家畜型：其生活史以家犬和家養(yǎng)有蹄動(dòng)物（牛、羊等）之間的循環(huán)為其特點(diǎn)。呈世界性分布，家畜和犬的感染率均高，故其危害性最為嚴(yán)重［1－2］。歐洲如英國(guó)流行區(qū)的綿羊50%和犬2%～37%感染；德國(guó)、希臘等流行區(qū)的黃牛（29%）、綿羊 （54%）和犬（24.4%）均嚴(yán)重感染；前蘇聯(lián)的阿爾泰流行區(qū)，犬（5.5%）、綿羊（2%～52%）和黃牛（100%）等普遍感染；非洲如摩洛哥流行區(qū)，綿羊（43%）、黃牛（30%）等感染棘球蚴病，突尼斯的黃牛100%感染；澳洲昆士蘭州流行區(qū)的黃牛感染率高達(dá)60%以上，犬成蟲(chóng)感染率有81.8%；在中、南美洲的烏拉圭牲畜有32%～100%感染，當(dāng)?shù)剞r(nóng)家犬有40%感染成蟲(chóng)。

我國(guó)細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)病原是屬于家畜型，主要流行于西北和東北等地區(qū)。如青海的綿羊有11.2%～70.8%感染，牦牛100%；甘肅地區(qū)的綿羊有50%～85.2%，黃牛50.9%，牦牛33.3－96%感染棘球蚴病；新疆北部綿羊50%～80%感染；寧夏綿羊84.6%～93.1%，黃牛80.9%，當(dāng)?shù)厝?6.96%感染成蟲(chóng)［3］。此外，在野生動(dòng)物群體中，青海地區(qū)野生巖羊（Pseudois nayaur）及藏原羚（Procapra picticaudata）可作為細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)的中間宿主［4］，其感染率分別為6.42%（21/327），6.57%（13/198）。人工養(yǎng)殖的馬鹿（Cervus elaphus）也可感染［5］。郭再宣（1986）［6］曾報(bào)道青海湖邊的黑唇鼠兔（Ochotona curzoniae）42.85%（3/7）感染細(xì)粒棘球蚴，但后經(jīng)新疆醫(yī)學(xué)院鑒定實(shí)為多房棘球蚴［7］。至今尚未見(jiàn)嚙齒類動(dòng)物自然感染細(xì)粒棘球蚴的確切報(bào)道。我國(guó)廣大牧區(qū)是否存在北方型的細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)病原，至今情況不明。

人體細(xì)粒棘球蚴病已是全球關(guān)注的重要公共衛(wèi)生問(wèn)題。Schantz（1972）［8］分析全球手術(shù)病例指出：在近30 000病例中，有52%～77%見(jiàn)于肝臟，8.5%～44%見(jiàn)于肺組織，約有13%～19%則發(fā)現(xiàn)于其他內(nèi)臟器官。許多手術(shù)病人由于包囊在手術(shù)時(shí)破裂，原頭節(jié)隨著囊液外泄而侵入病人的其他器官組織，產(chǎn)生繼發(fā)性的棘球蚴感染，往往帶給病人更大的危險(xiǎn)。

細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)是棘球?qū)僦蟹植甲顝V、種株較復(fù)雜的種類。過(guò)去美國(guó)學(xué)者 Rausch（1967）［9］統(tǒng)計(jì)世界報(bào)道有9種地方性亞種。鑒于當(dāng)時(shí)的研究條件所限，以下2個(gè)亞種被多數(shù)學(xué)者所認(rèn)可：

①加拿大細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)亞種（E.granulosuscanadensis（Cameron，1960）Webster et Cameron，1961）

這是北美和加拿大的地方亞種。成蟲(chóng)主要特征：生殖孔位于側(cè)緣中央偏前，吻鉤數(shù)目28～40（33）個(gè)，大鉤長(zhǎng)32～42（38）μm，小鉤27～37（31）μm。睪丸21～40（29）個(gè)，孕節(jié)比成熟體節(jié)長(zhǎng)4倍。生活史以狼、犬與野生馴鹿（Rangifer taradus）之間的自然循環(huán)為特點(diǎn)，蟲(chóng)卵不能感染綿羊。我們認(rèn)為本亞種擬似歐洲報(bào)道的北方型細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)。

②馬細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)亞種（E.granulosus equinusWilliams et Sweatman，1963）

這是英國(guó)地區(qū)的亞種。成蟲(chóng)主要特征：生殖孔位于側(cè)緣中央偏后。吻鉤24～41（29）個(gè)，大鉤長(zhǎng)36～53（40）μm，小鉤22～44（34）μm。睪丸32～42（35）個(gè)。生活史以犬與馬的自然循環(huán)為其特點(diǎn)。蟲(chóng)卵不能感染牛羊家畜，但可以人工感染大白鼠。本亞種不僅形態(tài)學(xué)和宿主有不同差異，而且在生理學(xué)和發(fā)育生物學(xué)等均有不同的差別［10］。

據(jù)分子生物學(xué)的研究，全球細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)共分為10種基因型蟲(chóng)株（G1-G10）［11－12］，這種分子系統(tǒng)分類結(jié)果與早期學(xué)者依據(jù)蟲(chóng)體形態(tài)、生活史、流行學(xué)等生物學(xué)特征的經(jīng)典分類基本一致，且更為細(xì)致準(zhǔn)確。我國(guó)目前報(bào)道有細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)G1基因型（綿羊株）和G6基因型（駱駝株），其中G1型為我國(guó)的流行株，G6型目前只見(jiàn)于新疆地區(qū)［13］，并且G1和G6在新疆人和犬都有感染的報(bào)道［14］。鑒于G5基因型（牛株）是與我國(guó)比鄰的尼泊爾報(bào)道的細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)蟲(chóng)株（18/27）［15］，因此，有的學(xué)者認(rèn)為在西藏、青?；蛐陆貐^(qū)也可能存在G5基因型細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)。

2 石渠棘球絳蟲(chóng)（Echinococcus shiquicus Xiao et al，2005）

這是我國(guó)學(xué)者肖寧等（2005）［16］在四川省甘孜州石渠縣報(bào)道的新蟲(chóng)種，其生活史是以青藏高原的食肉獸藏狐（Vulpes ferrilata）和黑唇鼠兔的自然循環(huán)為特點(diǎn)，藏狐感染率達(dá)37.5%（6/16）。在青海達(dá)日縣黑唇鼠兔自然感染率達(dá)11.3%（27/239）［17］；在青海班瑪縣藏狐的感染率達(dá)17.4%，當(dāng)?shù)靥锸螅∕icrotus）也偶見(jiàn)感染該蟲(chóng)［18］。

鑒別特征：成蟲(chóng)是小型蟲(chóng)體，1.3～1.7mm長(zhǎng)，2～3個(gè)體節(jié)。頭節(jié)具4個(gè)吸盤(pán)，頂端有圓形吻突，上具大小吻鉤（數(shù)目不詳）。大鉤長(zhǎng)20μm，小鉤16～17μm。睪丸10～20個(gè)（較少）。生殖孔位于體節(jié)側(cè)緣中線或稍偏前。孕節(jié)子宮囊狀，大多數(shù)孕節(jié)位于未成熟體節(jié)之后（即缺成熟體節(jié)）。少數(shù)蟲(chóng)體頭節(jié)之后具有未成熟體節(jié)、成熟體節(jié)和孕節(jié)。終期宿主是高原藏狐。棘球蚴單囊型，大小直徑約10mm（較小型）。角質(zhì)層較厚，生發(fā)層芽生許多原頭節(jié)，但未見(jiàn)發(fā)育有子囊。中間宿主是高原黑唇鼠兔。犬和人體尚未見(jiàn)發(fā)現(xiàn)自然感染成蟲(chóng)和棘球蚴。據(jù)推測(cè)有3種假說(shuō)［16，19］：①人體不是適宜的中間宿主；②犬沒(méi)有自然感染成蟲(chóng)，故人體沒(méi)有機(jī)會(huì)接觸病原蟲(chóng)卵；③沒(méi)有完整和準(zhǔn)確的診斷技術(shù)。

我們認(rèn)為石渠棘球絳蟲(chóng)尚存在下列幾點(diǎn)疑問(wèn)：①據(jù)報(bào)道石渠棘球絳蟲(chóng)存在Ⅰ、Ⅱ兩種類型。Ⅰ型頭節(jié)之后只具未成熟體節(jié)和孕節(jié)（缺成熟體節(jié)），此型應(yīng)是發(fā)育不正常的蟲(chóng)體，但卻占成蟲(chóng)總數(shù)的大多數(shù)（90%）。Ⅱ型成蟲(chóng)發(fā)育正常，頭節(jié)之后具有未成熟體節(jié)、成熟體節(jié)和孕節(jié)，但是此型蟲(chóng)體數(shù)量只占少數(shù)。雖然Ⅰ型蟲(chóng)體與多房棘球絳蟲(chóng)相比較外觀顯得大小差別甚大，但Ⅱ型蟲(chóng)體沒(méi)有與細(xì)?；蚨喾考蚪{蟲(chóng)比較（無(wú)照片對(duì)照）。②當(dāng)?shù)厝筒睾加薪?jīng)常捕食黑唇鼠兔的習(xí)性。據(jù)知藏狐均有細(xì)粒、多房和石渠等三種棘球絳蟲(chóng)成蟲(chóng)的自然感染，而家犬（包括無(wú)主野犬）只有細(xì)粒和多房二種棘球絳蟲(chóng)成蟲(chóng)的自然感染，但沒(méi)有自然感染石渠棘球絳蟲(chóng)［19－21］。眾所皆知，犬不論自然或人工感染都是帶科各屬包括棘球?qū)俚雀黝惤{蟲(chóng)的適宜終期宿主。因此我們懷疑犬感染石渠棘球絳蟲(chóng)有可能被誤認(rèn)為細(xì)?；蚨喾康燃蚪{蟲(chóng)。③關(guān)于人體沒(méi)有石渠棘球蚴的感染病例，同樣存在疑問(wèn)。雖然李調(diào)英等（2008）［22］］對(duì)來(lái)源于青海、四川的53位包蟲(chóng)病患者的病理樣品通過(guò)基因分析，發(fā)現(xiàn)其中33人感染G1型細(xì)粒棘球絳蟲(chóng)，20人感染多房棘球絳蟲(chóng)，無(wú)1例石渠棘球絳蟲(chóng)感染。但由于樣本數(shù)量有限，尚難判斷石渠棘球絳蟲(chóng)能否感染人體。其次，臨床醫(yī)院外科醫(yī)生確診本蟲(chóng)棘球蚴病例時(shí)難做出準(zhǔn)確的識(shí)別，因此有可能被誤診為其他棘球蚴病。據(jù)此上述存在的疑問(wèn)，我們認(rèn)為石渠棘球絳蟲(chóng)尚要在形態(tài)學(xué)、生活史和流行學(xué)等基礎(chǔ)生物學(xué)方面作進(jìn)一步調(diào)查和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證實(shí)。

3 多房棘球絳蟲(chóng)（Echinococcus multilocularis Leuckart，1863），同種異名：E.alveolaris；Alveococcus multilocularis；E.multilocularis Vogel，1957

洪凌仙等（1987）［23］對(duì)本蟲(chóng)生活史作過(guò)仔細(xì)研究。將蟲(chóng)卵感染小白鼠24h后，逸出的六鉤蚴便可達(dá)到肝臟形成10μm×14μm小病灶。周圍有宿主炎性細(xì)胞浸潤(rùn)。3d后發(fā)育成幼胚團(tuán)塊。12～15d后，肝組織發(fā)育有30μm×50μm的小泡囊，囊壁已分化有角質(zhì)層和生發(fā)層。18d后泡囊大小200μm，生發(fā)層具有芽狀突起。30d后，泡囊1.3cm×1.0 cm，并發(fā)育有次生的小泡囊，大小1.0mm。切片顯示角質(zhì)層呈窄帶狀，生發(fā)層具多層細(xì)胞結(jié)構(gòu)，胞核大而明顯。感染40～45d后，切片顯示泡囊外角質(zhì)層厚薄不均，有斷裂；生發(fā)層厚2.6～10.0μm；次生小泡囊的生發(fā)層發(fā)育有原頭節(jié)和雛形原頭節(jié)原基；肺組織發(fā)育有90～120μm的小泡囊。60d后，泡囊大量增生，并擴(kuò)大肝的表面。肝組織重達(dá)5g（正常肝重2g）。泡囊大小不一，生發(fā)層具有不同發(fā)育期的原頭節(jié)，但尚未成熟。感染3個(gè)月后，次生泡囊大量增生，切片顯示已有成熟的原頭節(jié)和不同發(fā)育期的原頭節(jié)。許多小泡囊周圍有宿主形成的纖維組織增生和炎癥病理反應(yīng)。150～192d后，小白鼠大腹便便，行動(dòng)遲緩。體重達(dá)48.5～65.0g，其中泡球蚴重達(dá)20～40g。剖檢顯示泡囊充滿腹腔，多種臟器受累，尤其肝組織幾乎被泡狀囊所取代。多房蚴在不同宿主體內(nèi)的發(fā)育時(shí)間不一樣，如小白鼠感染90 d后才見(jiàn)有少量的原頭節(jié)，而在田鼠（Microtus）體內(nèi)只需50d便見(jiàn)有很多的成熟原頭節(jié)，在棉鼠（cotton rat）感染實(shí)驗(yàn)49d后便有許多成熟的原頭節(jié)。

流行病學(xué)：多房棘球絳蟲(chóng)主要分布于北半球高緯度地區(qū)，包括歐洲的法國(guó)、德國(guó)、東歐、俄羅斯歐洲部分、西伯利業(yè)遠(yuǎn)東、日本北部、白令海峽島嶼、加拿大、北美阿拉斯加、美國(guó)北部等諸地區(qū)。我國(guó)主要分布于新疆、青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、四川以及東北黑龍江等地區(qū)。流行方式主要是犬科食肉獸（狐類）和嚙齒類（主要是田鼠、旅鼠、鼠平鼠）之間捕食與被捕食者之間相互關(guān)系（predator-prey relationship）的自然循環(huán)而普遍流行。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，在犬科和貓科中共有11種食肉動(dòng)物可為多房棘球絳蟲(chóng)的自然感染終期宿主［24］。我國(guó)有關(guān)本蟲(chóng)終期宿主的報(bào)道，最早是朱依柏等1983年在四川，此后在寧夏、內(nèi)蒙古、新疆等地有報(bào)告，見(jiàn)表1。

多房棘球絳蟲(chóng)的中間宿主嚙齒類的報(bào)道在國(guó)外較為詳盡。據(jù) Vuitton（2003）［24］統(tǒng)計(jì)，全球共有9科24屬42種嚙齒類動(dòng)物自然感染多房棘球蚴。筆者再補(bǔ)充上國(guó)內(nèi)新報(bào)道的中間宿主動(dòng)物，共計(jì)9科26屬46種嚙齒類動(dòng)物自然感染多房棘球蚴。

我國(guó)自上世紀(jì)80年代以來(lái)，有關(guān)多房棘球蚴的中間宿主嚙齒類各地亦有報(bào)道，見(jiàn)表2。

家畜感染多房蚴，其病肝堅(jiān)硬，嚴(yán)重病變，泡囊顯示全無(wú)原頭節(jié)，相似人體感染該蟲(chóng)后肝臟的病理變化。國(guó)外亦有類似的報(bào)道，如前蘇聯(lián)曾報(bào)道牛、羊、豬等家畜感染多房蚴，同樣均是無(wú)原頭節(jié)的不育泡囊［46］。日本北海道地區(qū)報(bào)道豬有0.06%（35/58567）感染多房蚴，也是不育泡囊［47］。王 虎（1992）［48］對(duì)牦牛和藏羊體內(nèi)寄生的泡球蚴進(jìn)行病理形態(tài)學(xué)觀察，證實(shí)大部分泡球蚴結(jié)構(gòu)受損或退化，不產(chǎn)生原頭蚴。美國(guó)學(xué)者Rausch［49］認(rèn)為各地報(bào)道的牛、羊、豬等大型家畜感染的多房蚴可能是感染多囊性的細(xì)粒棘球蚴（multicystic larva ofE.granulosus），常被誤認(rèn)為多房蚴。肖寧等（2003）［50］通過(guò)線粒體基因測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)一個(gè)看似多房棘球蚴感染的四川石渠縣牦牛病肝實(shí)為G1型（綿羊株）細(xì)粒棘球蚴感染。Heath等（2005）［51］對(duì)四川甘孜縣疑是多房棘球蚴感染的125例牦牛病肝進(jìn)行蟲(chóng)體Cox1基因測(cè)序比較分析，結(jié)果都是G1型細(xì)粒棘球蚴感染。因此，有關(guān)大型有蹄類家畜自然感染多房蚴，或是多囊性細(xì)粒棘球蚴等的問(wèn)題，我們認(rèn)為尚待更多的流行區(qū)考察和人工動(dòng)物感染實(shí)驗(yàn)后給以真實(shí)的結(jié)論。

我國(guó)多房蚴的人體病例首先是姚秉禮等（1965）和王明義（1978）在新疆（從1958－1965年統(tǒng)計(jì)）分別報(bào)告5例和6例。以后報(bào)告病例日漸增多。林宇光等（1991）［7］曾統(tǒng)計(jì)約有411病例：包括257例見(jiàn)于寧夏，甘肅16例，四川35例，新疆62例，青海40例（任震宇［52］1951－1979年的51例因未注明青海籍而未計(jì)在內(nèi)），黑龍江（佳木斯）1例。余森海等（1994）［53］報(bào)道，1988－1992年各?。▍^(qū)）報(bào)告的泡球蚴病例累計(jì)達(dá)552例，分布于新疆、寧夏、甘肅、青海、西藏、四川、黑龍江等7個(gè)?。▍^(qū)）的55個(gè)縣（市）內(nèi)。據(jù)許隆祺等（2000）［54］統(tǒng)計(jì)，我國(guó)累計(jì)報(bào)告泡球蚴病例690例，分布在寧夏、新疆、青海、甘肅、黑龍江、西藏、北京、陜西、內(nèi)蒙古和四川等10個(gè)?。ㄊ?、區(qū)）的69個(gè)縣（市）中。遼寧大連、江蘇丹陽(yáng)各首次有1例泡球蚴病的報(bào)道［55－56］。據(jù)王正寰等（2008）［57］的統(tǒng)計(jì)，1956－2005年間我國(guó)累計(jì)報(bào)道泡球蚴病超過(guò)1 000多例。泡球蚴病在我國(guó)有3個(gè)主要流行區(qū)：①新疆西北地區(qū)，主要流行于伊犁、阿勒泰地區(qū)的哈薩克族游牧或半游牧民聚集區(qū)；②寧夏南部及甘肅中南部，前者主要流行于固原地區(qū)的西吉縣、海原縣和固原縣，后者主要流行于定西地區(qū)及甘南藏族自治州；③青藏高原東部地區(qū)，包括四川西北部（主要流行于阿壩和甘孜藏族自治州）和青海西南部（主要流行于果洛、玉樹(shù)和黃南藏族自治州）。青藏高原東部地區(qū)是國(guó)內(nèi)外罕見(jiàn)的泡球蚴病高發(fā)區(qū)，如李調(diào)英等（2005）［58］在四川甘孜州石渠縣調(diào)查，當(dāng)?shù)鼐用窕疾÷蕿?.2%（198/3 199）；韓秀敏等（2009）［17］報(bào)道青海果洛州達(dá)日縣當(dāng)?shù)啬撩竦呐萸蝌什』疾÷矢哌_(dá)8.2%（141/1 723）。

表1 我國(guó)多房棘球絳蟲(chóng)的終期宿主動(dòng)物Tab.1 The final host animals of E.multilocularis found in China

表2 我國(guó)多房棘球絳蟲(chóng)的中間宿主動(dòng)物Tab.2 The intermediate host animals of E.multilocularis found in China

續(xù)表2

必需指出，我國(guó)人體多房棘球蚴病例的統(tǒng)計(jì)較難準(zhǔn)確，已有公開(kāi)發(fā)表的病例，實(shí)難反映我國(guó)實(shí)際的多房棘球蚴病人情況。但可以肯定上述流行區(qū)的實(shí)際感染人數(shù)遠(yuǎn)多于目前已報(bào)道的病例。例如，截至2006年底，僅新疆醫(yī)科大學(xué)第一附屬醫(yī)院就已確診肝泡型包蟲(chóng)病患者近200例［59］。而有的地區(qū)，包括西藏只報(bào)道10例［60］，內(nèi)蒙以及東北諸省區(qū)至今尚少見(jiàn)人體多房棘球蚴病的報(bào)告，特別是內(nèi)蒙和黑龍江毗鄰俄羅斯遠(yuǎn)東西伯利亞地帶，可能有本蟲(chóng)病的流行區(qū)分布，尚待今后進(jìn)行調(diào)查研究。

4 西伯利亞棘球絳蟲(chóng)（Echinococcus sibiricensis Rausch et Schiller，1954），同種異名：E.multilocuaris sibiricensis （Rausch et Schiller，1954）Vogel，1957

鑒別特征：成蟲(chóng)全長(zhǎng)1.2～2.7mm，體節(jié)多是2個(gè)，有的3～4個(gè)。頭節(jié)具4個(gè)吸盤(pán)，頂端有吻突，上具大、小吻鉤17～36個(gè)，交替排列呈一圈。大鉤長(zhǎng)23～29μm，小鉤19～26μm。生殖孔位于體節(jié)側(cè)緣中線之前。睪丸17～26個(gè)，分布體節(jié)后半部。陰莖囊橢圓形，大小90μm×50μm。孕節(jié)子宮呈梨形為重要特點(diǎn)。

終期宿主：北極狐、紅狐和沙狐，犬可取代狐類成為重要的傳播宿主。幼蟲(chóng)期為多房性棘球蚴，其中間宿主主要是小型的嚙齒類（Microtus，Clethrionomys），人體亦會(huì)感染。本蟲(chóng)主要分布于西伯利亞、我國(guó)內(nèi)蒙、日本北部島嶼、白令海峽島嶼、北美阿拉斯加和美國(guó)北方地區(qū)等。據(jù)王多軍等（2003）［61］在內(nèi)蒙呼倫貝爾草原的調(diào)查，該地區(qū)野生沙狐7.1%（4/56）自然感染該蟲(chóng)。

本蟲(chóng)首先由 Rausch et Schiller（1954）［62］在阿拉斯加的北極狐體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的新種，后來(lái)Vogel（1957）［63］認(rèn)為本蟲(chóng)與德國(guó)紅狐體內(nèi)的多房棘球絳蟲(chóng)在形態(tài)學(xué)基本相同，只是在終宿主北極狐和吻鉤數(shù)目、大小略有差異，故修訂為西伯利亞亞種（E.m.sibiricensis）。唐崇惕等（1988－2007）在內(nèi)蒙多年從事多房性棘球蚴病的病原生物學(xué)和流行學(xué)的調(diào)查研究，取得了一系列的科研成果。他們通過(guò)病原形態(tài)學(xué)和幼蟲(chóng)期棘球蚴發(fā)育學(xué)的比較研究與實(shí)驗(yàn)，先后證明歐洲北方型的多房棘球絳蟲(chóng)亞種（E.m.multilocuaris）和北美阿拉斯加發(fā)現(xiàn)的西伯利亞亞種各是兩種獨(dú)立的蟲(chóng)種，應(yīng)當(dāng)恢復(fù)二者原來(lái)的蟲(chóng)種學(xué) 名 （Echinococcus multilocuaris，Echinococcus sibiricensis）［64］。

5 蘇俄棘球絳蟲(chóng)（Echinococcus russicensis Tang et al，2007）

鑒別特征：成蟲(chóng)形態(tài)與多房和西伯利亞棘球絳蟲(chóng)基本相似，但本蟲(chóng)孕節(jié)子宮前端呈球形的囊狀。這種子宮特征較為穩(wěn)定，不是眾多蟲(chóng)體中的個(gè)別變異。它既與多房棘球絳蟲(chóng)孕節(jié)子宮呈有頸的瓶狀不同，亦與西伯利亞梨狀子宮有別。此外，3種多房棘球蚴在其中間宿主鼠類體內(nèi)的發(fā)育各有明顯的差別。特別本種多房蚴的發(fā)育相似多囊性（polycystic）的類型，增生許多大小泡囊。各泡囊內(nèi)壁生發(fā)層能增生原頭節(jié)和囊腔內(nèi)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)又可增生不同發(fā)育的原頭節(jié)。此后這樣增生的泡球蚴不僅充滿宿主的肝臟，還充塞宿主的體腔。不論自然感染的布氏田鼠或是人工感染的小白鼠，所見(jiàn)到的發(fā)育情況完全一致。用這種自然或人工感染的棘球蚴及其物質(zhì)（胚胞、胚核等），通過(guò)人工感染羔羊?qū)嶒?yàn)，結(jié)果全部是陰性，證明本蟲(chóng)與過(guò)去報(bào)道的蘇俄地區(qū)的哈薩克多房棘球絳蟲(chóng)亞種（E.multilocuaris kazakhensisShul'ts 1961）不是同一蟲(chóng)種。為了紀(jì)念前蘇聯(lián)學(xué)者最早對(duì)這種具球狀子宮的棘球絳蟲(chóng)的形態(tài)描述，因此特把本蟲(chóng)命名為蘇俄棘球絳蟲(chóng)新種［65］。

唐崇惕等對(duì)內(nèi)蒙古3種棘球絳蟲(chóng)的主要生物特征作了詳細(xì)的比較研究［64－67］，發(fā)現(xiàn)：

①多房棘球絳蟲(chóng)成蟲(chóng)孕節(jié)子宮呈瓶頸的囊狀。人工感染小白鼠和長(zhǎng)爪沙鼠實(shí)驗(yàn)顯示：泡狀棘球蚴發(fā)育較快，泡囊較小較多；宿主反應(yīng)較輕而有較強(qiáng)活力。感染3～4個(gè)月后泡球蚴的泡囊已有成熟的原頭節(jié)。5個(gè)月后泡囊布滿肝組織。9個(gè)月后較大泡囊除增生原頭節(jié)外，囊內(nèi)尚增生網(wǎng)狀組織，網(wǎng)眼內(nèi)可見(jiàn)增生的原頭節(jié)。10個(gè)月后泡球蚴充滿體腔，除見(jiàn)較大泡囊外，尚見(jiàn)有較多較小泡囊，內(nèi)含成熟原頭節(jié)。這樣發(fā)育的泡球蚴增生大小泡囊；原頭節(jié)除見(jiàn)于泡囊壁，尚見(jiàn)網(wǎng)狀組織的網(wǎng)眼內(nèi)增生原頭節(jié)等特點(diǎn)。這和布氏田鼠自然感染中泡球蚴的發(fā)育特征所見(jiàn)一致。

②西伯利亞棘球絳蟲(chóng)成蟲(chóng)孕節(jié)子宮呈梨狀。人工感染小白鼠和長(zhǎng)爪沙鼠實(shí)驗(yàn)顯示：泡狀棘球蚴發(fā)育相對(duì)較慢，除肝臟外，在肺組織內(nèi)亦多有發(fā)育；宿主反應(yīng)強(qiáng)烈，死亡率甚高。感染9個(gè)月后，泡囊內(nèi)壁才見(jiàn)有成熟的原頭節(jié)。母囊腔內(nèi)有許多胚細(xì)胞和物質(zhì)顆粒。這些胚胞與物質(zhì)顆?？刹粩嘞蛲庖菩小⒃錾?，并被宿主結(jié)締組織包繞而形成胚囊，進(jìn)而發(fā)育成許多大小不一的雛囊。雛囊內(nèi)壁有不同發(fā)育階段的原頭節(jié)，成團(tuán)于泡囊中央。泡囊腔內(nèi)尚發(fā)育有網(wǎng)狀組織，但網(wǎng)眼內(nèi)未見(jiàn)增生原頭節(jié)。這是不同于多房棘球蚴和蘇俄棘球蚴的發(fā)育特征。

③蘇俄棘球絳蟲(chóng)成蟲(chóng)孕節(jié)子宮頂端呈球形的囊狀。人工感染小白鼠實(shí)驗(yàn)顯示：泡狀棘球蚴發(fā)育較快，呈分散或相連的大泡囊；宿主反應(yīng)不強(qiáng)烈，死亡率相對(duì)較低。感染2～3個(gè)月后，鼠肝表面可見(jiàn)分散的或相連的較大泡囊。3個(gè)月后，切片顯示鼠肝組織的大泡囊內(nèi)壁具有胚細(xì)胞層（germinal layer），和其增生的大小不一的泡囊。此后，這些泡囊內(nèi)壁均有胚胞層，并增生原頭節(jié)和網(wǎng)狀組織（reticular structure）。網(wǎng)狀組織不斷增生，并從網(wǎng)眼里增生原頭節(jié)。5～6個(gè)月后，這樣增生的泡球蚴布滿鼠肝。10～12個(gè)月后可充滿整個(gè)體腔。用此泡球蚴的微量物質(zhì)，再注射小白鼠腹腔，實(shí)驗(yàn)所見(jiàn)同口服小白鼠的實(shí)驗(yàn)所見(jiàn)相同。布氏田鼠自然感染的剖檢所見(jiàn)：大部分陽(yáng)性鼠早期的單囊棘球蚴大小不一，但可逐個(gè)剝離；有的陽(yáng)性鼠泡囊內(nèi)壁已發(fā)育有原頭節(jié)和相連內(nèi)壁的網(wǎng)狀組織，網(wǎng)眼里可見(jiàn)增生的原頭節(jié)。

我國(guó)對(duì)棘球絳蟲(chóng)分類學(xué)的研究不多，各地病區(qū)是否存在細(xì)粒或多房等棘球絳蟲(chóng)的地方性亞種或蟲(chóng)株等問(wèn)題，至今情況仍然不甚明了。雖然唐崇惕、肖寧、柴君杰等學(xué)者在這方面的研究已取得了一定成果，但是我國(guó)新疆、青海、西藏、四川西北部等廣大牧區(qū)生境復(fù)雜多樣，尚待今后進(jìn)行廣泛深入的病原生物學(xué)調(diào)查研究。此外，我國(guó)青藏高原的黑唇鼠兔是否會(huì)自然感染細(xì)粒棘球蚴，貓是否有自然感染多房棘球絳蟲(chóng)，有蹄類家畜自然感染多房蚴或是多囊性細(xì)粒棘球蚴，以及新疆、黑龍江毗鄰俄羅斯多房蚴病區(qū)的中間宿主動(dòng)物和終末宿主動(dòng)物種類等流行學(xué)問(wèn)題尚需進(jìn)一步深入研究。

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