干旱及復(fù)水對(duì)玉米葉片光合特性的影響

姚春霞，張歲岐，2，燕曉娟

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；2.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊凌712100）

玉米（Zea mays L.）是極為重要的糧食、飼料、經(jīng)濟(jì)兼用作物。隨著全球性的干旱日趨明顯，水資源短缺也將會(huì)持續(xù)加?。?］。而干旱作為限制作物產(chǎn)量提高的重要非生物脅迫因素，在各種環(huán)境脅迫因子中造成的損失最大［2］。干旱可以使作物從內(nèi)到外發(fā)生一系列生理生態(tài)、生化及形態(tài)上的響應(yīng)，其對(duì)植物地上部的影響主要是由于氣孔關(guān)閉及二氧化碳供應(yīng)的減少而引起葉片蒸騰作用的下降和光合作用的降低［3］。干旱脅迫還顯著抑制了玉米根系的生長(zhǎng)，減少了根系的吸收面積和活躍吸收面積［4］。白莉萍等［5］的研究表明，玉米各生育階段受干旱脅迫將導(dǎo)致植株矮化，生長(zhǎng)發(fā)育受阻，果穗性狀惡化，以致于生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量均大幅下降。但脅迫解除后作物生長(zhǎng)會(huì)如何變化，脅迫時(shí)對(duì)作物造成的不利影響能否隨脅迫的解除而消除尚不清楚。水分變動(dòng)條件下，植物的生長(zhǎng)存活和產(chǎn)量不僅僅取決于其對(duì)階段干旱的忍耐能力，還決定于其對(duì)旱后復(fù)水的適應(yīng)和對(duì)水分的利用能力［6］。蘇佩等［7］發(fā)現(xiàn)玉米在多變低水條件下產(chǎn)量會(huì)減少，對(duì)葉片水分狀況參數(shù)進(jìn)行測(cè)定表明苗期干旱而拔節(jié)期復(fù)水增強(qiáng)了玉米對(duì)水分利用和其他生理過(guò)程的調(diào)節(jié)能力而表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)。玉米苗期經(jīng)干旱鍛煉后復(fù)水，葉片和根部的水分狀況得到改善，葉片可以較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，這不僅有利于葉片的延伸生長(zhǎng)，還使光合、氣孔導(dǎo)度等生理代謝方面表現(xiàn)出有利植物生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)［8］。有研究表明，光合速率隨水分脅迫加強(qiáng)而不斷下降，是作物后期受旱減產(chǎn)的主要原因［9］。

水分脅迫導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心易產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，PSII的Fv／Fm降低是光合作用受抑制的顯著特征。張林春等［8］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下，不同抗旱性玉米PSII的Fv／Fm、qP降低，復(fù)水后鄭單958的光合、熒光迅速恢復(fù)，陜單902恢復(fù)緩慢。玉米葉片光合速率和葉水勢(shì)在復(fù)水后也有不同程度的恢復(fù)［9］。以上研究多著重于苗期干旱后復(fù)水玉米補(bǔ)償效應(yīng)的變化，但對(duì)不同生育期干旱后復(fù)水，其補(bǔ)償效應(yīng)是否存在同樣的變化有待于進(jìn)一步研究。

干旱脅迫限制光合主要是通過(guò)氣孔關(guān)閉還是通過(guò)代謝損耗，還存在比較大的爭(zhēng)議［10］。以往對(duì)玉米的研究多側(cè)重于苗期干旱及復(fù)水條件對(duì)葉片光合特性以及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響［8］和干旱及復(fù)水對(duì)不同抗旱性玉米光合特性的影響 ，但對(duì)不同生育期干旱及復(fù)水對(duì)葉片光合特性的影響及其差異比較研究鮮有報(bào)道，尤其是對(duì)孕穗期光合特性的變化研究較少。因此，本實(shí)驗(yàn)選用玉米品種戶單4號(hào)為試驗(yàn)材料，研究拔節(jié)期和孕穗期干旱及復(fù)水條件下玉米葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化特征，為玉米的補(bǔ)償效應(yīng)機(jī)制研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與方法

供試玉米品種采用戶單4號(hào)，于2011年4—8月在中科院水土保持研究所防雨棚內(nèi)完成。供試土壤為楊凌田間耕層土，毛管最大持水量為29%，土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀含量分別為8.25g／kg，30.27mg／kg，6.39mg／kg，137.03 mg／kg，0.53mg／kg，0.92mg／kg，13.52mg／kg。盆栽所用塑料桶直徑為29.6cm，深度為28.5cm，每桶裝風(fēng)干土12kg。每桶施尿素3.50g，過(guò)磷酸鈣3.28 g，硫酸鉀1.37g，與土壤混勻后裝桶。挑選大小一致的飽滿種子在4月13日催芽并于4月15日進(jìn)行播種，五葉一心定苗，每盆一株。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)三個(gè)水分處理，即正常供水（CK）、中度水分脅迫（MS）和重度水分脅迫（SS），其土壤相對(duì)含水量分別為盆土田間持水量的75%±5%，55%±5%，35%±5%。于八葉一心時(shí)開(kāi)始控水，采用稱重法控制土壤含水量。對(duì)照組土壤含水量始終保持在75%±5%，待干旱處理水分降至脅迫標(biāo)準(zhǔn)后，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，隨后復(fù)水至對(duì)照水平，連續(xù)測(cè)定5d。分別在拔節(jié)期和孕穗期進(jìn)行復(fù)水處理。共10個(gè)處理，每處理設(shè)5次重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉片光合參數(shù)的測(cè)定 選擇植株上部第五片完全展開(kāi)葉，于上午9：30—10：00采用Li—6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（Li—Cor，USA）在1 300μmol／（m2·s）光強(qiáng)下，測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、并計(jì)算氣孔限制值（Ls）（Ls＝1－Ci／Ca，Ca為大氣CO2濃度）和單葉水分利用效率（WUE）（WUE＝Pn／Tr，Tr為蒸騰速率）等氣體交換參數(shù)。每處理重復(fù)5次。

1.3.2 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 測(cè)定完葉片氣體交換參數(shù)后，葉片暗適應(yīng)30min，采用Imaging－PAM（WALZ，德國(guó)）測(cè)定光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學(xué)效率（Fv／Fm），光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），每個(gè)處理重復(fù)5次。

1.3.3 葉水勢(shì)的測(cè)定 于早上6：00取各處理上數(shù)第5片完全展開(kāi)葉，用壓力室法測(cè)定葉中部水勢(shì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算，用SigmaPlot 10.0作圖，用SAS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱及復(fù)水條件下玉米葉水勢(shì)的變化

葉水勢(shì)是反映植物水分狀況的一個(gè)生理指標(biāo)。水分脅迫下，圖1a和1b的正常供水處理（CK）的葉水勢(shì)最高，中度脅迫（MS）的次之，重度脅迫（SS）的最小。復(fù)水后，拔節(jié)期MS和SS處理的葉水勢(shì)迅速升高，并超過(guò)對(duì)照；孕穗期不同水分處理的葉水勢(shì)都相應(yīng)升高，MS和SS處理的變化幅度比較平緩，復(fù)水第4天SS與對(duì)照間無(wú)顯著差異。

2.2 干旱及復(fù)水過(guò)程中玉米葉片光合參數(shù)的變化

2.2.1 拔節(jié)期干旱及復(fù)水過(guò)程中玉米葉片光合參數(shù)的變化 由圖2a和2b可以看出，干旱脅迫降低了葉片凈光合速率（Pn）及氣孔導(dǎo)度（Gs）。中度脅迫下葉片的Pn與對(duì)照間無(wú)顯著差異，重度脅迫下Pn極顯著低于對(duì)照。復(fù)水后，Pn和Gs有不同程度的升高，在第3天降低。復(fù)水第1天中度脅迫下Pn與Gs超過(guò)對(duì)照和重度脅迫處理，隨后逐漸降低；在第2天時(shí)重度脅迫的Pn與Gs達(dá)最高值；復(fù)水第4天，中度和重度處理恢復(fù)至對(duì)照，甚至超過(guò)對(duì)照。各處理下，光合速率的恢復(fù)均以中度水分脅迫處理較快，重度脅迫處理較慢。

圖2b和表1中可看出，重度水分脅迫的胞間CO2濃度（Ci）最低，中度水分脅迫的Ci最高，重度水分脅迫的Ci最低，氣孔限制值（Ls）最大，Pn降低的主要原因是氣孔限制；中度脅迫的Ci最高，Ls最小，說(shuō)明Pn降低的主要原因是非氣孔限制。復(fù)水后，Ci升高，Gs增加，Pn也逐漸升高，在第5天恢復(fù)至對(duì)照。

葉片水分利用效率反映了葉片瞬間CO2固定與水分散失之間的關(guān)系，也是評(píng)價(jià)植物抗旱能力的綜合指標(biāo)之一。由圖2d可以看出，重度脅迫葉片的WUE高于對(duì)照，中度脅迫的 WUE最低，各處理間差異不顯著。復(fù)水第4天，中度脅迫和重度脅迫處理的WUE均高于對(duì)照，表現(xiàn)出補(bǔ)償作用。

圖1 拔節(jié)期和孕穗期干旱脅迫及復(fù)水條件下玉米葉水勢(shì)的變化

圖2 拔節(jié)期干旱及復(fù)水過(guò)程中玉米葉片光合參數(shù)的變化

2.2.2 孕穗期干旱及復(fù)水過(guò)程中玉米葉片光合參數(shù)的變化 不同水分條件下，葉片的凈光合速率（Pn）表現(xiàn)為：MS＞CK＞SS。與拔節(jié)期不同的是，復(fù)水第1天，CK和SS處理的Pn降低，其后SS處理的Pn迅速升高并在第3天達(dá)到最大值。Gs與Pn變化一致，MS與CK無(wú)顯著差異，且顯著高于SS，各處理在復(fù)水后第4天恢復(fù)到最大。圖3c和表1中，重度脅迫的Ci、Gs較低，Ls最高，說(shuō)明Pn的降低是由氣孔限制造成的。圖3d表明，干旱脅迫下MS處理葉片的WUE較高，SS處理葉片的WUE最低；WUE在復(fù)水第1天達(dá)到最大值，隨后逐漸降低。

表1 玉米拔節(jié)期和孕穗期不同干旱脅迫下葉片氣孔限制值（Ls）的比較

圖3 孕穗期干旱及復(fù)水過(guò)程中玉米葉片光合參數(shù)的變化

2.3 干旱及復(fù)水條件下玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

2.3.1 拔節(jié)期干旱及復(fù)水條件下玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化 Fv／Fm反映的是PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSII潛在活性，該參數(shù)一般為0.75～0.85，但在逆境或受傷害時(shí)會(huì)明顯降低。圖4a中，重度脅迫葉片的Fv／Fm值顯著低于正常供水（CK）和中度脅迫處理（MS），復(fù)水后逐漸升高。MS處理葉片的Fv／Fm值與CK間差異不顯著，復(fù)水第3天各處理間無(wú)顯著差異。

由圖4b可看出，干旱脅迫下，光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）值降低，順序?yàn)椋篊K＞MS＞SS。復(fù)水后三個(gè)處理逐漸升高，隨后降低；復(fù)水第4天，SS處理的qP與CK和MS處理形成極顯著差異。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）值越大，說(shuō)明PSII的電子傳遞活性越高。SS處理的qP值顯著降低，表明重度脅迫條件下PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放程度降低，光化學(xué)活性降低。復(fù)水第4天時(shí)干旱處理qP又繼續(xù)升高，表現(xiàn)出滯后效應(yīng)。

圖4 拔節(jié)期干旱脅迫及復(fù)水條件下玉米葉片熒光特性的變化

2.3.2 孕穗期干旱及復(fù)水條件下玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化 圖5所示是孕穗期玉米葉片F(xiàn)v／Fm、qP的變化。與拔節(jié)期相比，重度脅迫（SS）和中度脅迫（MS）葉片的Fv／Fm值較低，復(fù)水后逐漸升高。復(fù)水第4天SS與CK、MS差異極顯著。SS處理葉片的最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）與其凈光合速率（Pn）的變化趨勢(shì)一致。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放程度。干旱脅迫時(shí)，qP值降低（圖5b），光合電子傳遞活性降低。復(fù)水后，逐漸升高。

圖5 孕穗期干旱脅迫及復(fù)水條件下玉米葉片熒光特性的變化

3 討論

3.1 干旱及復(fù)水對(duì)玉米光合、熒光的影響

植物的光合作用可以將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，也是綠色植物對(duì)各種內(nèi)外因子的最敏感的生理過(guò)程之一。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下植物光合速率降低的主要原因是受氣孔的限制［11］，而有些研究結(jié)果認(rèn)為，水分虧缺條件下植物的光合速率降低的主要原因是受非氣孔的限制。本實(shí)驗(yàn)中拔節(jié)期和孕穗期受水分脅迫后，中度水分脅迫（MS）和重度水分脅迫（SS）的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）降低，復(fù)水后，Ci和Pn升高，Gs增大，說(shuō)明葉片在脅迫解除后有迅速恢復(fù)的能力。這與羅宏海［2］、張林春［8］等的研究一致。SS處理的Gs及Ci較低，氣孔限制值（Ls）最高，說(shuō)明Pn降低是氣孔限制造成。這與其他研究結(jié)論有所不同［12］，可能是由于試驗(yàn)條件和品種不同。

楊曉青等［13］研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下小麥Fv／Fm、qP顯著降低，NPQ升高。本研究中，拔節(jié)期和孕穗期干旱脅迫下最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）值降低，說(shuō)明葉片PSII反應(yīng)中心的光化學(xué)活性降低，同時(shí)導(dǎo)致過(guò)剩的激發(fā)能的增大。拔節(jié)期重度脅迫的Ls與對(duì)照相比增加了6.85%，F(xiàn)v／Fm值降低了1.72%，孕穗期重度脅迫的Ls增加了9.52%，F(xiàn)v／Fm值降低了0.61%，表明兩個(gè)時(shí)期葉片Pn降低主要都是氣孔限制造成的。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）表示PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額，一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放程度［14］。干旱處理下的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）低于對(duì)照，表明干旱脅迫導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放度降低，光合電子傳遞活性下降，導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心的光能過(guò)剩，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到了一定的保護(hù)作用。復(fù)水后，F(xiàn)v／Fm、qP這兩個(gè)參數(shù)值基本恢復(fù)到對(duì)照水平。表明在干旱脅迫得到解除后，受到傷害的PSII反應(yīng)中心可以在一定程度上得以恢復(fù)。

單葉水分利用效率（WUE）表征植物對(duì)自身蒸騰耗水量的利用能力，是提高大田水分利用效率的生理基礎(chǔ)［15］。研究表明，前期干旱鍛煉能提高玉米的水分利用效率，有利于農(nóng)業(yè)增產(chǎn)和節(jié)水［16］。本研究中，重度脅迫葉的WUE在脅迫及復(fù)水過(guò)程中均高于對(duì)照，表明干旱脅迫提高了水分利用效率；中度脅迫葉的WUE在復(fù)水第4天時(shí)超過(guò)對(duì)照，與徐國(guó)山［12］等的研究結(jié)果一致。孕穗期三個(gè)處理葉片的WUE在復(fù)水第1天達(dá)到最大值，隨后趨于降低。可能是因?yàn)閺?fù)水初期，補(bǔ)充的水分主要用于恢復(fù)自身生長(zhǎng)，消耗掉的水分相對(duì)減少。

3.2 外界環(huán)境因素對(duì)復(fù)水后光合恢復(fù)的影響

復(fù)水后植物水分狀況及生理活性的恢復(fù)與干旱脅迫程度及復(fù)水后的外界條件有關(guān)。范雯雯等［17］在小麥實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，高肥力土壤有利于復(fù)水后光合速率的恢復(fù)；Boyer［18］比較了玉米、向日葵葉片光合速率和水勢(shì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)低光強(qiáng)下，即使干旱時(shí)葉水勢(shì)低于－1.7MPa，光合也可在復(fù)水后15h內(nèi)恢復(fù)；但在高光強(qiáng)下，葉水勢(shì)即使低于－1.2MPa，復(fù)水三天后光合也不可能完全恢復(fù)。本實(shí)驗(yàn)中拔節(jié)期光合速率在復(fù)水后逐漸增加，在第3天驟降，主要原因應(yīng)為陰雨天氣影響光照弱，溫度低，空氣相對(duì)濕度增大，氣孔導(dǎo)度明顯減小，進(jìn)入葉片內(nèi)二氧化碳濃度降低，以致光合速率顯著減小。

4 結(jié)論

玉米受旱后生理代謝發(fā)生一系列適應(yīng)性變化，一旦解除干旱并恢復(fù)供水，同樣發(fā)生一系列生理代謝等方面恢復(fù)和修復(fù)作用。復(fù)水后，葉片水分狀況得到改善，氣孔完全張開(kāi)，氣孔導(dǎo)度增大，光合速率也增大。拔節(jié)期Pn、Gs在復(fù)水后第2天達(dá)到最大值，由于外界環(huán)境影響，Pn下降；而孕穗期Pn、Gs復(fù)水后第4天達(dá)最大值。干旱脅迫傷害光合機(jī)構(gòu)PSII，PSII主動(dòng)調(diào)節(jié)電子傳遞速率和光化學(xué)效率，減輕過(guò)剩光能對(duì)其系統(tǒng)的損傷。孕穗期葉片的Fv／Fm值低于拔節(jié)期，且兩時(shí)期的Fv／Fm值在復(fù)水第1天不能立即恢復(fù)，這是由于脅迫程度加劇復(fù)水后葉片的潛在光合能力未被激發(fā)出來(lái)，在復(fù)水第2天逐漸恢復(fù)。兩時(shí)期干旱處理在復(fù)水條件下，qP變化趨勢(shì)一致，基本恢復(fù)至對(duì)照。這是由于Gs增加了葉內(nèi)部二氧化碳的量，提高了葉片內(nèi)碳同化的效率，從而使光合電子傳遞活性增強(qiáng)。本研究證明了拔節(jié)期和孕穗期光合特性變化存在差異，但全生育期干旱及復(fù)水過(guò)程中玉米光合特性和葉水勢(shì)具體變化過(guò)程以及各參數(shù)之間的內(nèi)在聯(lián)系還有待于更深入的研究。

［1］ 山侖.植物水分利用效率和半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)用水［J］.植物生理學(xué)通訊，1994，30（1）：61－66.

［2］ 羅宏海，張亞黎，張旺鋒，等.新疆滴灌棉花花鈴期干旱復(fù)水對(duì)葉片光合特性及產(chǎn)量的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34（1）：171－174.

［3］ 李文嬈，張歲岐，山侖.水分脅迫對(duì)紫花苜蓿根系吸水與光合特性的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2007，15（3）：206－211.

［4］ 韓希英，宋鳳斌.干旱脅迫對(duì)玉米根系生長(zhǎng)及根際養(yǎng)分的影響［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2006，20（3）：170－172.

［5］ Bai L P，Sui F G，Sun C H，et al.Effects of soil water stress on morphological development and yield of maize［J］.Acta Ecologca Sinica，2004，24（7）：1556－1560.

［6］ Reynolds J F，Kemp P R，Oqle K，et al.Modifying the‘pulse－reserve’paradigm for deserts of North America：precipitation pulse，soil water，and plant responses［J］.Oecologia，2004，141（2）：194－210.

［7］ 蘇佩，山侖.多變低水環(huán)境下高粱、玉米籽粒產(chǎn)量及水分利用效率變化的生理基礎(chǔ)研究［M］∥植物生理學(xué)與跨世紀(jì)農(nóng)業(yè)研究.北京：科學(xué)出版社，1999：199－202.

［8］ 張林春，郝?lián)P，張仁和，等.干旱及復(fù)水對(duì)不同抗旱性玉米光合特性的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（5）：76－80.

［9］ 趙天宏，沈秀瑛，楊德光，等.水分脅迫及復(fù)水對(duì)玉米葉片葉綠素含量和光合作用的影響［J］.雜糧作物，2003，23（1）：33－35.

［10］ 王磊，胡楠，張彤，等.干旱和復(fù)水對(duì)大豆葉片光合及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（9）：3631－3635.

［11］ Lakso A N.Seasonal changes in stomata responses to leaf water potential in apple［J］.Am.Soc.Hort.Sci.，1979，10（4）：58－60.

［12］ 徐國(guó)山，鄧麗娟，李雪麗，等.土壤干旱脅迫及復(fù)水對(duì)紫葉矮櫻光合特性的影響［J］.河北林果研究，2010，25（2）：116－120.

［13］ 楊曉青，張歲岐，梁宗鎖，等.水分脅迫對(duì)不同抗旱類型冬小麥幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（5）：812－816.

［14］ 宋莉英，孫蘭蘭，舒展，等.干旱和復(fù)水對(duì)入侵植物三裂葉蟛蜞菊葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（7）：3713－3720.

［15］ Du Z C，Deng X P，Zhao C X.Anti－oxidation capacities of different wheat genotypes under water stress［J］.Acta Botanica Boreal－Occident Sinica，2005，2（8）：1672－1676.

［16］ 黃占斌，山侖.水分利用效率及其生理生態(tài)機(jī)理研究進(jìn)展［J］.生態(tài)農(nóng)業(yè)研究，1998，16（4）：19－23.

［17］ 范雯雯，王志強(qiáng)，林同保，等.不同土壤肥力下旱后復(fù)水對(duì)冬小麥光合特性及水分利用效率的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（2）：362－365.

［18］ Boyer J S.Leaf enlargement and metabolic rates in corn，soybean，and sunflower at various leaf water potentials［J］.Plant Physiology，1970，46（2）：233－235.