青海高寒區(qū)不同人工林配置下草本群落生態(tài)位研究

王偉偉，楊海龍，賀康寧，王瑞斌，王 輝，王 曉

（1.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京100083；2.孝義市水土保持監(jiān)督站，山西 孝義032300）

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要理論，是種群生態(tài)研究的核心問(wèn)題。究其本質(zhì)而言，生態(tài)位是物種在特定尺度下特定環(huán)境中的功能單位，包括物種對(duì)環(huán)境的要求和環(huán)境對(duì)物種的影響兩個(gè)方面及其相互作用規(guī)律，是物種屬性的特征表現(xiàn)［1］。種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素，反映種群對(duì)資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置，也反映了其所在群落的穩(wěn)定性［2－4］。

目前對(duì)不同人工林下草本群落的研究，多限于物種豐富度、均勻度和多樣性指數(shù)等的度量方面［5－6］，然而，不同人工林下草本種群之間的相互關(guān)系如何，各種群的地位和功能又是如何，是否會(huì)對(duì)人工林種群的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，這些問(wèn)題可能會(huì)對(duì)人工林生物多樣性的正確理解產(chǎn)生影響。但迄今為止并沒(méi)有得到應(yīng)有的關(guān)注。以草本層為主的林下植被在促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)和維護(hù)森林立地生產(chǎn)力方面起著重要的作用。本研究運(yùn)用生態(tài)位理論，對(duì)青海大通高寒區(qū)不同人工林下草本群落的主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進(jìn)行定量研究，有助于了解優(yōu)勢(shì)種群在群落中的功能地位、生態(tài)適應(yīng)性，為解釋該區(qū)域不同人工林群落下林下植被的物種結(jié)構(gòu)、物種共存等問(wèn)題提供依據(jù)，為評(píng)價(jià)林下草本植物的發(fā)育狀況，進(jìn)一步優(yōu)化當(dāng)?shù)厝斯ち值娜郝浣Y(jié)構(gòu)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

大通縣位于青海省東部，地處祁連山地與黃土高原的過(guò)渡地帶，屬青藏高寒區(qū)，地理坐標(biāo)100°51′—101°56′E，36°43′—37°23′N(xiāo)，最低處與最高處相對(duì)高差達(dá)2 342m。本地區(qū)深居內(nèi)陸，海拔高，受海洋影響微弱，屬大陸性氣候。氣候垂直變化明顯，隨海拔高度的變化，冷暖干濕差異懸殊。年氣溫日較差平均為14.7℃，年內(nèi)無(wú)霜期70～120d，全年≥5℃的積溫平均為1 908℃。年濕潤(rùn)指數(shù)變化范圍為0.56～1.32，平均風(fēng)速為2m／s。土壤類(lèi)型為黃土母質(zhì)上發(fā)育的山地棕褐土和栗鈣土，土壤深厚。

試驗(yàn)地位于青海省西寧市大通縣寶庫(kù)林場(chǎng)，海拔2 610m～4 600m，年平均氣溫2.4℃，年平均降雨量549.9mm，土壤為山地棕褐土，平均森林覆蓋率為79.0%，主要造林喬木樹(shù)種有白樺（Betula platyphylla）、青海云杉（Picea crasslia）、華北落葉松（Larix principis—rupprechtii）等，主要灌木樹(shù)種有沙棘（Hippophae rhamnoides）、山生柳（Salix oritrepha）、杜 鵑 （Rhododendronsimsii）、金 露 梅（Potentilla fruticosa）、小蘗（Berberis circumsterrata）等，主要草本物種有問(wèn)荊（Equisetum arvense）、升麻（Rhizoma cimicifugae）、鹿蹄草（Pyrola rotundifolia ssp.chinensis）、珠牙蓼（Polygonum viviparum）、細(xì)葉苔草（Carex rigescens）等。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

在寶庫(kù)林場(chǎng)分別選取青海云杉、華北落葉松、白樺、云杉白樺混交4種具有代表性的人工林，不同林分樣地情況表見(jiàn)表1，每種林分設(shè)置3塊20m×20m的樣地，調(diào)查每塊樣地喬木的種類(lèi)、株數(shù)、胸徑、樹(shù)高、冠幅等因子，同時(shí)記錄各樣地的海拔、坡位、坡度、坡向和郁閉度。各樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)5m×5m的灌木樣方和5個(gè)l m×1m的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類(lèi)、高度、數(shù)量和蓋度等。

表1 不同林分樣地情況

2.2 計(jì)算方法

2.2.1 重要值計(jì)測(cè)［7］重要值作為度量植物種群的重要指標(biāo)，綜合反映了植物物種在群落中的重要程度。重要值計(jì)量采用下式，即：

2.2.2 生態(tài)位寬度計(jì)測(cè) 采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式［8］為

式中：Bi——物種的生態(tài)位寬度；Pij——物種i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例；r——樣方數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊度計(jì)測(cè) 采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)［9］。

式中：Oik——物種i與物種k的重疊度指數(shù)；Pkj——物種k在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例，其他符號(hào)含義同上。

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是一個(gè)物種所利用的各種資源之總和，是衡量物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度［10］。生態(tài)位寬度的大小不僅與物種生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)特征有關(guān)，而且與種間的相互適應(yīng)和相互作用有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大，表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)［11］。從表2和圖1中可以看出，同一人工林下不同草本物種具有的生態(tài)位寬度不同，不同人工林下相同草本物種的生態(tài)位寬度也不相同。在華北落葉松林中，生態(tài)位寬度值排序?yàn)閱?wèn)荊＞升麻＞鹿蹄草＞東方草莓，具有較強(qiáng)的資源利用能力，是華北落葉松林群落的優(yōu)勢(shì)種；在青海云杉林的10種草本植物中，問(wèn)荊的生態(tài)位寬度最大，達(dá)到0.811，而大多數(shù)物種的生態(tài)位寬度較小，生態(tài)幅度較窄，反映出該人工林下草本群落結(jié)構(gòu)的單調(diào)性；白樺林中生態(tài)位寬度值較大的幾個(gè)物種依次是珠牙蓼＞細(xì)葉苔草＞柳葉風(fēng)毛菊，說(shuō)明這幾種草本具有較高的資源利用價(jià)值，對(duì)資源的利用處于領(lǐng)先地位；云杉白樺混交林中，生態(tài)位寬度值較大的是珠芽蓼＞東方草莓＞細(xì)葉苔草，說(shuō)明這幾種物種是該混交林的優(yōu)勢(shì)種。從圖1可以看出，純林之間：落葉松和云杉群落的主要草本物種的生態(tài)位寬度均在區(qū)間0.5～0.7之外，白樺林中草本群落的生態(tài)位寬度較為平均，對(duì)資源環(huán)境的利用較為均衡。純林和混交林之間：白樺落葉松混交林中草本群落的生態(tài)位寬度分布更為平均，對(duì)環(huán)境資源的利用也最為均衡。

從表2可以看出，同一植物可以分布于不同的人工林群落中，問(wèn)荊、鹿蹄草、東方草莓、紫色懸鉤子、細(xì)葉苔草5種植物在3個(gè)人工林群落中均有出現(xiàn)，說(shuō)明這幾種草本物種在當(dāng)?shù)鼐哂袕V泛的適應(yīng)性。同一植物在不同的人工林群落中的生態(tài)位寬度變化較大，問(wèn)荊在落葉松和云杉林群落中生態(tài)位寬度最大，而在白樺林群落中生態(tài)位寬度較小；鹿蹄草在落葉松群落中生態(tài)位寬度較大，而在云杉和白樺群落中生態(tài)位寬度較?。粬|方草莓在落葉松和白樺群落中生態(tài)位寬度較大，而在云杉群落中生態(tài)位寬度居中。

如表2所示：從各個(gè)人工林草本植物種群的平均生態(tài)位寬度來(lái)看，各純林之間：白樺林和落葉松林草本種群的生態(tài)位寬度較大，云杉林較小，說(shuō)明了純林中落葉松和白樺林的草本群落對(duì)資源的利用率較大，生長(zhǎng)較好，云杉林群落資源利用率較小，落葉松林和白樺林能較好的促進(jìn)林下植被的生長(zhǎng)發(fā)育。純林和混交林之間比較：云杉白樺混交林主要草本種群的生態(tài)位寬度均大于云杉純林、落葉松純林及白樺純林，說(shuō)明在青海高寒區(qū)針闊葉混交林下草本群落能更好地利用環(huán)境資源，混交林更有利于林下草本群落的生長(zhǎng)和發(fā)育。

表2 不同人工林下草本種群的生態(tài)位寬度

圖1 不同人工林下草本群落物種生態(tài)位寬度值的百分比

圖2 不同人工林下草本群落生態(tài)位重疊值的物種百分比

3.2 生態(tài)位重疊度

生態(tài)位重疊反映種群之間對(duì)于資源利用的相似性程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對(duì)于資源環(huán)境具有相似的生態(tài)學(xué)要求，因而可能存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)［12］。

不同人工林群落在物種組成、結(jié)構(gòu)和功能等多方面存在著一定的差異，從而決定了它們的林下植被的生態(tài)位重疊值也有一定的差異。從表3和圖2可以看出，在研究范圍內(nèi)，不同人工林下草本群落的生態(tài)位重疊值差異很大，各人工林群落下（落葉松、云杉、白樺、云杉白樺混交）草本群落的生態(tài)位重疊值在0～0.3之間的物種百分率依次為25.64%，56.82%，23.64%，20.00%，生態(tài)位重疊值大于0.7的物種百分率分別為17.95%，6.82%，21.82%，29.23%。其趨勢(shì)表現(xiàn)為針闊葉混交林下的草本群落的生態(tài)位重疊值比純林高。

青海高寒區(qū)不同人工林下草本群落的生態(tài)位重疊平均值為云杉白樺混交林＞落葉松純林＞白樺純林＞云杉純林，云杉白樺混交林下草本群落的的生態(tài)位重疊平均值高于其他純林，表明在該地區(qū)混交林下草本群落對(duì)資源的利用更為充分，這可能是由于混交林下草本群落的平均生態(tài)位寬度最大，各草本群落實(shí)現(xiàn)了自身優(yōu)化，資源得到了最大限度利用。華北落葉松林下草本群落的平均生態(tài)位寬度小于白樺林下地表植被平均生態(tài)位寬度，而生態(tài)位重疊平均值卻小于白樺林，這表明在白樺林和華北落葉松林中，生態(tài)位寬度并不是影響林下植被生態(tài)位重疊的唯一因素，物種之間的生態(tài)位重疊值還可能與物種分布格局或者說(shuō)環(huán)境資源分布的高度異質(zhì)性有很大關(guān)系，有待于進(jìn)一步研究。

云杉純林下草本群落的生態(tài)位重疊平均值較小，只有0.495，主要是由于該種群下草本樹(shù)種的生態(tài)位寬度較窄，林下地表植被的生物多樣性較少，因而導(dǎo)致群落間對(duì)資源的利用不夠充分，可以通過(guò)人工措施改善樹(shù)種的配置，促進(jìn)生態(tài)位分化。

表3 不同人工林下草本群落生態(tài)位重疊系數(shù)的平均值

由表4—6可以看出，生態(tài)位寬度較高的物種與其他群落有較高的生態(tài)位重疊，如三種人工林中生態(tài)位較大的東方草莓和其他物種都有較大的生態(tài)位重疊。這是因?yàn)闁|方草莓分布較廣，對(duì)資源的利用能力較強(qiáng)，與其他種群的分布地段重疊度較大。此外，某些人工林群落下，生態(tài)位窄的草本物種也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊。如在云杉白樺混交群落中，蒲公英和豬殃殃的生態(tài)位重疊值為0.93，蒲公英和鹿蹄草的生態(tài)位重疊值為0.91；在白樺純林群落中，高山冷蕨和升麻的生態(tài)位重疊值為0.99（由表1知蒲公英、豬殃殃和鹿蹄草在云杉白樺林中生態(tài)位寬度較窄，高山冷蕨、升麻在云杉白樺純林中生態(tài)位寬度較窄），出現(xiàn)上述情況可能是植物種群為了在局部生境條件下生存，對(duì)特定人工林群落中有限的環(huán)境資源（光照、水分等）展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。

表4 云杉白樺混交林下主要草本生態(tài)位重疊值

表5 云杉林下主要草本生態(tài)位重疊值

表6 白樺林下主要草本生態(tài)位重疊值

4 結(jié)論

（1）生態(tài)位寬度主要通過(guò)種群對(duì)資源的利用能力來(lái)評(píng)價(jià)某一種群在群落中的地位和作用的大小。在華北落葉松林中，生態(tài)位寬度值排在前列的是問(wèn)荊、升麻、鹿蹄草；云杉林中，生態(tài)位寬度排在前邊的依次是問(wèn)荊、苔蘚、東方草莓；白樺林中，生態(tài)位寬度排在前邊的依次是珠牙蓼、細(xì)葉苔草、柳葉風(fēng)毛菊；云杉白樺混交林中，生態(tài)位寬度從大到小的次序依次是珠芽蓼、東方草莓、細(xì)葉苔草。這表明，在青海高寒區(qū)，不同人工林下草本群落的廣生態(tài)幅物種，存在較大的差異，這是由不同人工林的立地條件變化及不同物種的生物學(xué)特性共同決定的；與其他人工林分相比，青海云杉林下地表植被群落的生態(tài)幅度相對(duì)較窄，物種結(jié)構(gòu)相對(duì)單調(diào)，在進(jìn)行林下植被撫育和管理時(shí)，可以采取人工措施改善樹(shù)種的配置，促進(jìn)其生態(tài)位的分化；各人工林下草本群落的平均生態(tài)位寬度大小依次是云杉白樺混交林＞白樺林＞落葉松林＞云杉林，表明在青海高寒區(qū)，人工混交林比人工純林更有利于地表植被的生長(zhǎng)和發(fā)育，闊葉林比針葉林更能有效的促進(jìn)草本群落有效地利用環(huán)境資源。因此，建議在當(dāng)?shù)貭I(yíng)造人工林的過(guò)程中，可以?xún)?yōu)先營(yíng)造混交林，在純林營(yíng)造過(guò)程中，可以考慮適當(dāng)?shù)耐茝V人工栽植白樺林。

（2）青海高寒區(qū)4種人工林下草本群落的平均生態(tài)位重疊度，由大到小依次是云杉白樺混交林＞落葉松林＞白樺林＞云杉林，說(shuō)明該地區(qū)混交林下地表植被在有限的空間中對(duì)資源的利用更加充分；一般情況下，較寬的生態(tài)位常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊，這與前人的研究結(jié)果相似［13－14］，然而本研究表明，在云杉白樺混交林中和白樺純林中，一些草本物種較小的生態(tài)位寬度卻有較大的生態(tài)位重疊值，這可能與物種分布的斑塊性和環(huán)境資源的高度空間異質(zhì)性有關(guān)，使適宜生境以斑塊的形式存在，導(dǎo)致物種向少數(shù)不連續(xù)的斑塊分布，因而在這些適宜斑塊中常常有較高的物種聚集度，而在適宜斑塊以外的空間物種的分布較為貧乏，導(dǎo)致物種在總體環(huán)境空間中生態(tài)位寬度較小，從而出現(xiàn)了較小的生態(tài)位寬度伴隨著較高的生態(tài)位重疊的現(xiàn)象。

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