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    六盤山主要樹(shù)種葉片穩(wěn)定性碳同位素組成的時(shí)空變化特征

    2012-05-07 11:07:04王云霓王彥輝程積民于澎濤徐麗宏李振華張曉蓓
    水土保持研究 2012年3期
    關(guān)鍵詞:六盤山冠層生境

    王云霓,熊 偉,王彥輝,程積民,于澎濤,徐麗宏,何 聰,郝 佳,李振華,張曉蓓

    (1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,北京100091;2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,陜西 楊凌712100;3.廣西大學(xué) 林學(xué)院,南寧530005;4.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定071000)

    植物體中穩(wěn)定性碳同位素組成(δ13C)是反映植物胞間與大氣CO2之間分壓比(Ci/Ca)的一個(gè)整合指標(biāo)[1]。由于植物在葉片的光合過(guò)程中,會(huì)產(chǎn)生碳同位素分餾現(xiàn)象,從而葉片更趨向于同化12CO2而排斥13CO2,這使得葉片中的碳同位素豐度遠(yuǎn)低于大氣CO2。因而,δ13C值常被用來(lái)表征植物葉片的光合能力及水分利用效率(water use efficiency,簡(jiǎn)稱WUE)。

    在自然界中,植物的δ13C值與其生物學(xué)特性和環(huán)境因子密切相關(guān)[2-4]。植物首先會(huì)通過(guò)遺傳特性或代謝特征來(lái)影響其δ13C值的大?。?,5]。如δ13C值的種間[6]和生活型差異[7-8]就反映了其生物學(xué)特性之間的區(qū)別。同時(shí),植物還會(huì)受環(huán)境因子所影響的葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度導(dǎo)致其δ13C的變化[1]。例如,同一種植物在不同水分生境的個(gè)體[9-11]和同一個(gè)體在不同冠層部位或方位[12-16]之間的δ13C值差異則說(shuō)明了環(huán)境因子的影響。另外,受季節(jié)變化所導(dǎo)致的輻射、降水和溫度等環(huán)境因子的變化和植物物候節(jié)律的雙重影響,也會(huì)導(dǎo)致植物葉片δ13C值的變化。嚴(yán)昌榮等[3]研究表明北京山區(qū)六種木本植物的δ13C和WUE在早春時(shí)高于生長(zhǎng)旺期;而王玉濤等[8]發(fā)現(xiàn)落葉闊葉喬木葉片的δ13C值表現(xiàn)出春季>秋季>夏季的規(guī)律,但常綠針葉喬木葉片的δ13C值變化不大。綜上所述,盡管目前盡管對(duì)葉片δ13C值的種內(nèi)、種間及季節(jié)變化進(jìn)行了廣泛的研究,但因各研究的對(duì)象、地點(diǎn)、采樣時(shí)間不一致,其結(jié)論還存在著一定的分歧。鑒于以上認(rèn)識(shí),可以認(rèn)為六盤山區(qū)內(nèi)主要樹(shù)種葉片δ13C值是存在種間、種內(nèi)差異,但這種差異會(huì)隨著其季節(jié)變化特征及水分環(huán)境條件的改變而變化的。

    寧夏六盤山林區(qū)位于黃土高原中西部,地處半濕潤(rùn)半干旱地區(qū)的過(guò)渡帶,顯著的水源涵養(yǎng)效益使之被譽(yù)為該區(qū)的“濕島”,對(duì)寧南山區(qū)氣候調(diào)解和生態(tài)平衡保護(hù)起著十分重要的作用[17]。過(guò)去,由于對(duì)該區(qū)森林植被的嚴(yán)重破壞,導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境的逐步惡化,所以急需選擇節(jié)水樹(shù)種、合理配置結(jié)構(gòu)來(lái)恢復(fù)當(dāng)?shù)氐纳种脖患捌渖鷳B(tài)功能[18-20],而在干旱半干旱地區(qū)水源涵養(yǎng)林的營(yíng)建中要盡可能的選擇低耗水、高WUE的樹(shù)種。目前,在六盤山林區(qū)針對(duì)典型植被和主要樹(shù)種的水分生理參數(shù)[21]、樹(shù)干液流[22]和蒸散[23]等方面做了一些工作,但還沒(méi)有該區(qū)主要樹(shù)種葉片的δ13C值及WUE方面的研究。

    本文以六盤山疊疊溝小流域(代表半干旱區(qū))和香水河小流域(代表半濕潤(rùn)區(qū))為研究區(qū)域,以該區(qū)的主要樹(shù)種為對(duì)象,在生長(zhǎng)季的前期、中期和后期分別測(cè)定主要樹(shù)種葉片的δ13C,主要目的在于探討:(1)同一樹(shù)種葉片δ13C的冠層部位和方位差異;(2)不同樹(shù)種葉片δ13C的差異及季節(jié)變化;(3)同一樹(shù)種不同水分生境下葉片δ13C的差異。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    試驗(yàn)樣地設(shè)在六盤山南側(cè)的香水河小流域和北側(cè)的疊疊溝小流域。香水河小流域 (106°09′—106°30′E,35°15′—35°41′N)位于六盤山南側(cè),海拔2 040~2 931m;屬半濕潤(rùn)氣候,熱量較低,水分充足,近10a的年均氣溫為6.8℃,年均降水量636.8mm,多集中于7—9月(圖1)。主要樹(shù)種有華山松(Pinus armandii)、遼東櫟 (Quercus liaotungensis)、白樺(Betula platyphylla)、少脈椴(Tilia paucicostata)、油松(Pinus tablaeformis)、紅樺(Betula albo-sinensis)、華 北 落 葉 松 (Larix principris-rupprechtii)、山 桃(Prunus davidiana)和沙棘(Hippophae rhamnoides)等。疊疊溝小流域(106°04′—106°09′E,35°54′—35°58′N)位于六盤山北側(cè),海拔1 975~2 615m;屬半干旱氣候,近10a的年均氣溫為7.8℃,年均降水量413.5 mm,主要集中在7—9月(見(jiàn)圖1),主要樹(shù)種有華北落葉松、沙棘和山桃等。2個(gè)小流域的土壤類型均以山地灰褐土為主,土層厚度為30—100cm。

    圖1 六盤山近10a(2001-2010年)的月平均降水量和溫度分布(P1、T1:半干旱區(qū)降水量和氣溫;P2、T2:半濕潤(rùn)區(qū)降水量和氣溫)

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

    為分析不同樹(shù)種葉片的δ13C差異及季節(jié)變化,于2010年6月17—18日(生長(zhǎng)季前期)、7月30—8月5日(生長(zhǎng)季中期)和9月9—13日(生長(zhǎng)季后期),在香水河小流域選擇遼東櫟、白樺、少脈椴、華山松、油松、華北落葉松、沙棘、山桃等8個(gè)主要樹(shù)種(見(jiàn)表1),每個(gè)樹(shù)種各選取4株長(zhǎng)勢(shì)良好的樹(shù)木為樣木,每株樣木選取樹(shù)冠南向中上部枝條的葉片取樣,樣品為4株樣木葉片的混合樣。

    為分析同一樹(shù)種葉片δ13C的冠層部位差異,在生長(zhǎng)季中期,采集遼東櫟、白樺、華山松、油松、華北落葉松5個(gè)樹(shù)種冠層的上部、中部和下部南向的葉片樣品;同時(shí),在這5個(gè)樹(shù)種冠層中部的東、西、南、北等4個(gè)方位分別取樣,用以比較同一樹(shù)種冠層不同方位葉片δ13C的差異。為分析不同水分生境下樹(shù)木葉片δ13C的種內(nèi)個(gè)體差異及季節(jié)變化,于生長(zhǎng)季的初、中、末期在疊疊溝小流域和香水河小流域分別選取華北落葉松和沙棘2個(gè)樹(shù)種的樹(shù)冠南向中上部枝條的葉片分別采樣。

    表1 六盤山香水河小流域和疊疊溝小流域主要樹(shù)種所在樣地的植被基本情況

    1.3 樣品處理與分析

    將采回葉片樣品置于恒溫干燥箱中,105℃殺青,60℃烘干(連續(xù)48h),粉碎后過(guò)80目篩制成樣品,然后進(jìn)行樣品的穩(wěn)定碳同位素比值分析(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院穩(wěn)定同位素比率質(zhì)譜實(shí)驗(yàn)室,精度為0.1‰)。通過(guò)DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀和Flash EA1112HT元素分析儀(Thermo Fisher Scientific,Inc.,USA)測(cè)定CO2的13C與12C比率,并與國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物PDB(Pee Dee Belemnite)比對(duì)后計(jì)算樣品的δ13C值,根據(jù)Farquhar等[1]的研究,植物的δ13C值可由下式來(lái)計(jì)算:

    式中,(13C/12C)sample和(13C/12C)PDB分別為測(cè)試樣品和標(biāo)樣PDB的δ13C值。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    用SPSS 16和Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 主要樹(shù)種冠層不同部位葉片δ13C的差異分析

    圖2表明,各樹(shù)種不同冠層部位的葉片δ13C值均存在差異,且不同樹(shù)種間也存在差異。其中,華北落葉松、白樺和油松等3個(gè)樹(shù)種葉片δ13C值垂直分布表現(xiàn)為冠層上部>中部>下部,上部葉片的δ13C值分別是-27.19‰,-27.44‰和-27.01‰,比下部高出了0.72‰,0.93‰和0.49‰;但華山松和遼東櫟葉片的δ13C垂直分布表現(xiàn)為冠層下部>上部>中部,其中上部葉片的δ13C值分別是-26.23‰,-27.23‰,比下部高出了0.18‰,0.07‰,說(shuō)明葉片δ13C值的冠層垂直變化存在著種間差異,可能與樹(shù)種的生物學(xué)特性及其小生境有關(guān)。

    圖2 六盤山香水河小流域主要樹(shù)種葉片δ13C的冠層高度變化

    圖3表明,各個(gè)樹(shù)種葉片δ13C值在不同冠層方位也存在著差異,但差異較小相對(duì),一般在2.8%以下。具體來(lái)說(shuō),華北落葉松和白樺為南向>東向>北向>西向,油松和遼東櫟為西向>南向>北向>東向,華山松為北向>東向>南向>西向,這可能與樹(shù)木不同方位光照條件差異所導(dǎo)致的樹(shù)木生理活動(dòng)差異有關(guān)。

    圖3 六盤山香水河小流域主要樹(shù)種同一冠層高度葉片δ13C的方位變化

    2.2 主要樹(shù)種葉片δ13C的季節(jié)變化對(duì)比分析

    圖4和圖5顯示了六盤山遼東櫟、白樺、少脈椴、華山松、油松、華北落葉松、沙棘、山桃等8個(gè)主要樹(shù)種葉片δ13C的季節(jié)變化。結(jié)果表明,各樹(shù)種葉片的δ13C值在生長(zhǎng)季初期較高,而在生長(zhǎng)季中、后期較低,但其隨水分生境條件變化而異。在香水河小流域,各樹(shù)種葉片的δ13C值在生長(zhǎng)季初最高,而后持續(xù)降低,到生長(zhǎng)季后期到達(dá)最低值,但各樹(shù)種葉片的δ13C值下降幅度不同(圖4);在疊疊溝小流域,華北落葉松、沙棘和山桃等3種樹(shù)種葉片δ13C值也是生長(zhǎng)季初期最高,但在生長(zhǎng)季中期樹(shù)種葉片的δ13C值最低,后期略有回升,表現(xiàn)為“高—低—高”的變化特征(圖5)。

    圖4 六盤山香水河小流域主要樹(shù)種葉片δ13C季節(jié)變化

    圖5 六盤山疊疊溝小流域主要樹(shù)種葉片δ13C季節(jié)變化

    2.3 不同水分生境條件下同一樹(shù)種葉片δ13 C的對(duì)比分析

    以華北落葉松和沙棘為例,分析了同一樹(shù)種不同個(gè)體的葉片δ13C對(duì)不同水分生境條件的響應(yīng)。在不同水分生境下,兩個(gè)樹(shù)種葉片的δ13C存在著明顯種內(nèi)個(gè)體差異,即對(duì)于同一樹(shù)種,生長(zhǎng)在疊疊溝小流域樹(shù)木葉片δ13C值均大于生長(zhǎng)在香水河小流域的,說(shuō)明同種樹(shù)木生長(zhǎng)在半干旱地區(qū)的葉片WUE大于生長(zhǎng)在半濕潤(rùn)地區(qū)的(圖6和圖7)。然而,在不同水分生境下同一樹(shù)種葉片δ13C值的差異大小隨著季節(jié)而變化,即在生長(zhǎng)季初、末期,δ13C差異較大,而生長(zhǎng)季中期差異則十分微小。

    圖6 華北落葉松在兩種水分生境條件下的葉片δ13C值對(duì)比

    圖7 沙棘在兩種水分生境條件下的葉片δ13C值對(duì)比

    3 討論

    3.1 主要樹(shù)種葉片δ13C的冠層差異分析

    大量研究表明,樹(shù)木不同冠層部位葉片所接受的光照時(shí)間、強(qiáng)度及溫濕度存在著差異[16,24],而這些微氣象因子差異又可能導(dǎo)致葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)和光合能力等發(fā)生變化,從而引起葉片δ13C值之間的差異[13-14]。一般地,樹(shù)木冠層上部的光照條件較好,其光合速率相對(duì)較高,光合同化的CO2增多,而Gs相對(duì)較低,使葉片內(nèi)部的CO2濃度相對(duì)較低,從而造成葉片δ13C值相對(duì)較高。如Duursma&Marshall[13]測(cè)定了美國(guó)北部落基山脈混合林中9種針葉樹(shù)種的200多株樣樹(shù)的葉片δ13C,發(fā)現(xiàn)其從樹(shù)冠的上部到下部逐漸減小,并指出光合能力變化是引起δ13C垂直變化的決定因素。Koch等[12]發(fā)現(xiàn)北美紅杉(Sequoia sempervirens)的葉片δ13C從樹(shù)冠40m上升到110m時(shí)增大了5‰。本研究中,華北落葉松、白樺和油松等3個(gè)樹(shù)種葉片δ13C值的冠層變化表現(xiàn)為上部>中部>下部,這與前人研究的結(jié)果一致[13-14,24],說(shuō)明上述3個(gè)樹(shù)種的光照條件在冠層部位的垂直變化導(dǎo)致了其葉片δ13C的差異。另外,同一樹(shù)種葉片δ13C的冠層差異可能還與樹(shù)木的水力結(jié)構(gòu)分布[25]、葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)[26]和土壤呼吸[27]的變化有關(guān),但這還有待于進(jìn)一步研究。

    本研究中,華山松和遼東櫟冠層下部的δ13C值卻大于冠層中、上部,這可能是因?yàn)槿A山松和遼東櫟的光飽和點(diǎn)較低,7月份下旬研究區(qū)域的光強(qiáng)和溫度較高,細(xì)胞內(nèi)外蒸氣壓虧缺增大的影響,使其冠層上、中部葉片內(nèi)光合羧化酶的活性受到抑制,從而消弱了樹(shù)木的光合作用;而冠層中下部的光強(qiáng)相對(duì)較弱,光合羧化酶的活性受到抑制程度較低,光合速率相對(duì)較大,同時(shí)由于在高光強(qiáng)條件下,中、下層葉片的蒸騰速率明顯小于上層葉片[28],故其表現(xiàn)為較高的δ13C值和WUE。

    3.2 不同水分生境條件下同一樹(shù)種葉片δ13C的對(duì)比

    植物對(duì)不同水分環(huán)境具有一定的彈性適應(yīng)能力[29]。一般地,在水分條件較差的生境中,植物經(jīng)過(guò)一定的抗旱鍛煉,會(huì)通過(guò)形成與環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化機(jī)制,來(lái)提高其WUE,從而增強(qiáng)對(duì)干旱的適應(yīng)能力[30-33]。文隴英等[11]測(cè)定了不同水分生境下祁連圓柏(Sabina przewalskii)葉片的δ13C值,發(fā)現(xiàn)在相對(duì)干旱的環(huán)境下δ13C值高于相對(duì)濕潤(rùn)環(huán)境,并指出半干旱生境中的植物會(huì)通過(guò)改變脯氨酸、葉綠素等含量來(lái)提高植物的WUE,增強(qiáng)其抗旱能力。陳世萍等[9]測(cè)定了內(nèi)蒙古錫林河流域6個(gè)不同水分條件下的典型植物群落中黃囊苔草(Carex korshinskyi)葉片δ13C值、含水量及其種群特征變化,結(jié)果表明,隨著土壤水分的降低,葉片δ13C值顯著增大,且不同生境下的黃囊苔草能夠通過(guò)改變其WUE來(lái)適應(yīng)不同的土壤水分狀況,使其植物群落中表現(xiàn)出更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力和生態(tài)適應(yīng)性。Peuke等[10]比較了來(lái)自不同氣候條件下山毛櫸(Fagus sylvatica)幼苗的δ13C值,發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著增加了葉片的δ13C值。本研究與以上研究的結(jié)論基本一致,即生長(zhǎng)在半干旱生境下的華北落葉松和沙棘葉片δ13C值均顯著大于半濕潤(rùn)生境(P<0.05),說(shuō)明這兩樹(shù)種在半干旱區(qū)表現(xiàn)出更高的WUE,這種生存策略可能是植物對(duì)不同水分生境差異長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。然而,本研究還發(fā)現(xiàn)在不同水分生境下,同一樹(shù)種葉片δ13C值的種內(nèi)個(gè)體差異會(huì)隨著季節(jié)而變化,即在生長(zhǎng)季初、末期,同一樹(shù)種的這種δ13C差異較大,而生長(zhǎng)季中期這種差異十分微弱。這是由于研究區(qū)降雨多集中在生長(zhǎng)季中期,使兩個(gè)小流域內(nèi)的植物都能獲得較多的可利用水分,從而使葉片δ13C值較低且差異不明顯。Sun等[34]對(duì)生長(zhǎng)在南京、北京和蘭州這三個(gè)地區(qū)銀杏(Ginkgo biloba L.)的δ13C值進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,隨降水量減少葉片δ13C呈逐漸增加趨勢(shì);而Stewart等[35]對(duì)澳大利亞?wèn)|部、陳拓[36]對(duì)阜康和金塔荒漠、Zheng等[37]對(duì)黃土高原的C3植物δ13C隨降水量變化的研究也都表明,降雨量的增加會(huì)使葉片δ13C值和WUE減小。以上事實(shí)說(shuō)明,不同生境區(qū)域內(nèi)降雨量的季節(jié)分配會(huì)對(duì)同一種植物葉片的δ13C值和WUE產(chǎn)生較大的影響。

    4 結(jié)論

    (1)喬木樹(shù)種葉片的δ13C值存在冠層差異,但各樹(shù)種的冠層垂直變化特征不盡相同。本研究中,華北落葉松、白樺和油松等3個(gè)樹(shù)種葉片δ13C值表現(xiàn)為上部>中部>下部;而華山松和遼東櫟為冠層下部>上部>中部,但各樹(shù)種葉片的δ13C方位差異不顯著。這說(shuō)明在今后的對(duì)于樹(shù)木葉片δ13C的研究中,應(yīng)該更加注重其隨樹(shù)高的垂直變化所帶來(lái)的差異。

    (2)六盤山各主要樹(shù)種葉片δ13C值都存在季節(jié)變化,在生長(zhǎng)初期各樹(shù)種葉片δ13C值較高,而在生長(zhǎng)季中、后期較低,其變化也隨水分生境條件不同而異,在半濕潤(rùn)區(qū)葉片δ13C在整個(gè)生長(zhǎng)季持續(xù)降低,在半干旱區(qū)卻表現(xiàn)為“高—低—高”的變化趨勢(shì)。

    (3)在不同水分生境條件下,華北落葉松和沙棘葉片的δ13C值存在著明顯種內(nèi)個(gè)體差異,但這種差異受降雨量的季節(jié)分配影響較大。旱季(生長(zhǎng)季初、末期),同一樹(shù)種在半干旱區(qū)表現(xiàn)出更高的δ13C,而在雨季(生長(zhǎng)季中期)δ13C相接近。因此,在造林實(shí)踐中,可對(duì)樹(shù)木幼苗采取適度的抗旱鍛煉來(lái)提高其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。

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