紅尾荷馬條鰍形態(tài)差異及其分類地位的研究

曾元,張鶚,谷金輝,林剛,張家波

摘要：為探討紅尾荷馬條鰍（Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔa）不同地理居群之間的形態(tài)差異，對采自黃河上游、長江中游、長江上游和珠江上游的７８尾標本的１８個可量性狀進行主成分分析。依據(jù)分析結(jié)果，結(jié)合對其鱗片覆蓋狀況、腸型、體色等形態(tài)型的檢視，重新評價了該物種的分類地位。研究結(jié)果顯示，珠江上游居群應(yīng)該由亞種提升為一個獨立的種；長江上游嘉陵江和雅礱江標本的差異明顯，分別代表了兩個不同的物種，即貝氏荷馬條鰍（Ｈ. berezowskii）和紅尾荷馬條鰍；而此次檢視的長江中游漢江水系標本比較少，分類地位尚無法確定，需要進一步研究；黃河上游的標本不同于紅尾荷馬條鰍和貝氏荷馬條鰍，為一個未命名的物種。

關(guān)鍵詞：紅尾荷馬條鰍（Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔa）；形態(tài)差異；分類地位

中圖分類號：S917.4；Q959.46+8文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）05－0972-05

Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏａｃｈ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ（Ｂａｌｉｔｏｒｉｄａｅ）， ｗｉｔｈ Ｎｏｔｅｓ ｏｎ Ｉｔｓ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｓｔａｔｕｓ

ＺＥＮＧ Ｙｕａｎ１，ＺＨＡＮＧ Ｅ２，ＧＵ Ｊｉｎ－ｈｕｉ２，ＬＩＮ Ｇａｎｇ３，ＺＨＡＮＧ Ｊｉａ－ｂｏ１

（１． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｗｕｈａｎ ４３００６０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＰＣＡ） ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｆｏｒ １８ ｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｗｈｉｃｈ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ７８ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ Ｈ. ｖａｒｉｅｇａｔａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ， ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｍｉｄｄｌｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ． Ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ＰＣＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｆｅａｔｕｒｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｃｏｉｌｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ， ｂｏｄｙ ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｑｕａｍａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｌｏｎｇｉｄｏｒａｌｉｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａ separate ｓｐｅｃｉｅｓ； Tｈｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｗｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｉ．ｅ． Ｈ． ｂｅｒｅｚｏｗｓｋｉｉ ａｎｄ Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ； Tｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｈａｎjｉａｎｇ River ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ ｒｅｍａｉｎｓ ｓｔｉｌｌ ｕｎｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ because the specimens detected in it were less； Tｈｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｄｒａｉｎａｇｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ａｎ ｕｎｎａｍｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈｏｍａｔｕｌａ ｖａｒｉｅｇａｔa； ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ； ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ

荷馬條鰍屬（Ｈｏｍａｔｕｌａ）隸屬于鯉形目（Ｃｙｐｒｉｎｉｆｏｒｍｅｓ）爬鰍科（Ｂａｌｉｔｏｒｉｄａｅ）條鰍亞科（Ｎｅｍａｃｈｅｉｌｉｎａｅ）。條鰍亞科是一個物種非常豐富的類群，目前包括３３～３５個屬共５００多個物種，分布于歐洲、亞洲和非洲東北部［１，２］，其種類如此豐富的原因是該類群魚類對各種生境都有著廣泛的適應(yīng)性，在山區(qū)溪流分布尤為豐富。條鰍亞科在我國有１８０多個物種，隸屬于１５屬［３，４］。然而，中國條鰍亞科物種多樣性可能被低估。近幾年來，隨著研究的深入，新的物種不斷被發(fā)現(xiàn)［５，６］。

荷馬條鰍屬是我國特有類群，目前共包含１０個種，即尖頭荷馬條鰍（Ｈ． ａｃｕｔｉｃｅｐｈａｌａ）、洱海荷馬條鰍（Ｈ． ｅｒｈａｉｅｎｓｉｓ）、寡鱗荷馬條鰍（Ｈ． ｏｌｉｇｏｌｅｐｉｓ）、擬鰻荷馬條鰍（Ｈ． ａｎｇｕｉｌｌｏｉｄｅｓ）、烏江荷馬條鰍（Ｈ． ｗｕｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ）、短體荷馬條鰍（Ｈ． ｐｏｔａｎｉｎｉ）、紅尾荷馬條鰍（Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ）、多鱗荷馬條鰍（Ｈ． ｐｙｃｎｏｌｅｐｉｓ）、南盤江荷馬條鰍（Ｈ． ｎａｎｐａｎｊｉａｎｇｅｎｓｉｓ）和貝氏荷馬條鰍（Ｈ． ｂｅｒｅｚｏｗｓｋｉｉ）［７］，它們廣泛分布于我國黃河、長江、珠江和瀾滄江水系［８］。目前多數(shù)中國學者將這些種類歸入副鰍屬（Ｐａｒａｃｏｂｉｔｉｓ），此屬實際上是西亞（Ｗｅｓｔ Aｓｉａ）特有類群。國外學者指出，中國副鰍屬種類應(yīng)該屬于自己的屬級類群，即荷馬條鰍屬（Ｈｏｍａｔｕｌａ）［１，９，１０］，故本研究使用荷馬條鰍屬作為中國種類的有效名稱。

傳統(tǒng)上界定的紅尾副鰍（Ｐａｒａｃｏｂｉｔｉｓ ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ）（或廣義紅尾荷馬條鰍）是一個廣泛分布的物種，目前已知的分布地包括黃河、長江和珠江水系［８，１１－１３］。然而，目前對紅尾副鰍的分類存有爭議。Ｙａｎｇ等［１１］認為，珠江上游的標本與其他水系的標本存在一定的差異，將其命名為紅尾副鰍的一個亞種，即長背副鰍（Ｐ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｌｏｎｇｉｄｏｒｓａｌｉｓ）。Ｈｕ等［７］指出，珠江上游的標本與其他水系標本的差異并不顯著，其亞種分類地位不成立；同時他們還認為，長江上游的標本存在兩種不同的形態(tài)，分別代表兩個不同的物種，即紅尾荷馬條鰍和貝氏荷馬條鰍，而黃河水系的標本可能是一個未被描述的物種，可是并沒有為這些結(jié)論提供詳細論證。鑒于此，本研究系統(tǒng)地檢視了黃河上游（渭河）、長江中游（漢江）、長江上游（嘉陵江和雅礱江）和珠江上游（南盤江）水系的標本，其目的在于進一步探討廣義紅尾荷馬條鰍的分類地位。

１材料與方法

１．１材料

所檢視的７８尾紅尾荷馬條鰍標本來自中國科學院水生生物研究所淡水魚類博物館以及中國科學院昆明動物研究所。標本采集地、數(shù)目和體長統(tǒng)計見表１。

１．２形態(tài)度量方法

分別用數(shù)字游標卡尺（精確度為０．１ ｍｍ）度量１８個框架結(jié)構(gòu)可量性狀：體長（Ｓｔａｎｄａｒｄ ｌｅｎｇｔｈ，ＳＬ）、體高（Ｂｏｄｙ ｄｅｐｔｈ，ＢＤ）、頭長（Ｈｅａｄ ｌｅｎｇｔｈ，ＨＬ）、背鰭長（Ｄｏｒｓａｌ－ｆｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ＤＬ）、胸鰭長（Ｐｅｃｔｏｒａｌ－ｆｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ＰＬ）、腹鰭長（Ｐｅｌｖｉｃ－ｆｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ＶＬ）、臀鰭長（Ａｎａｌ－ｆｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ＡＬ）、背鰭前長（Ｐｒｅｄｏｒｓａｌ ｌｅｎｇｔｈ，ＰＤＬ）、胸鰭前長（Ｐｒｅｐｅｃｔｏｒａｌ ｌｅｎｇｔｈ， ＰＰＬ）、腹鰭前長（Ｐｒｅｐｅｌｖｉｃ ｌｅｎｇｔｈ，ＰＶＬ）、臀鰭前長（Ｐｒｅａｎａｌ ｌｅｎｇｔｈ，ＰＡＬ）、尾柄長（Ｃａｕｄａｌ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ，ＣＰＬ）、尾柄高（Ｃａｕｄａｌ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ｄｅｐｔｈ，ＣＰＤ）、頭高（Ｈｅａｄ ｄｅｐｔｈ，ＨＤ）、頭寬（Ｈｅａｄ ｗｉｄｔｈ，ＨＷ）、眼徑（Ｅｙｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＥＤ）、吻長（Ｓｎｏｕｔ ｌｅｎｇｔｈ，ＳNＬ）、眼間距（Ｉｎｔｅｒｏｒｂｉｔａｌ ｗｉｄｔｈ，ＩＷ），數(shù)據(jù)統(tǒng)計見表２。

１．３分析方法

用ＳＰＳＳ １７．０軟件對可量性狀進行主成分分析（Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ）。原始數(shù)據(jù)采用對數(shù)轉(zhuǎn)換以除去異速生長（Ａｌｌｏｍｅｔｒｉｅｓ），根據(jù)方差—協(xié)方差矩陣（Ｖａｒｉａｎｃｅ－ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｍａｔｒｉｘ）提取主成分，依據(jù)初始因子載荷矩陣（Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ）判斷載荷較大的可量性狀組成，對比載荷差異最大的一種或幾種性狀分析差異性。用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３軟件作圖。

２結(jié)果與分析

２．１４個地理居群的紅尾荷馬條鰍標本的主成分分析

紅尾荷馬條鰍４個地理居群標本可量性狀前３個主成分（ＰＣ１、ＰＣ２和ＰＣ３）的載荷及其方差累積貢獻率見表３，第二主成分（ＰＣ２）和第三主成分（ＰＣ３）載荷二維散點圖見圖１ａ。從圖１ａ中不難看出，在ＰＣ２軸上４個地理居群形成了兩個明顯的聚群（長江上游的嘉陵江標本和雅礱江標本結(jié)合形態(tài)檢視進行區(qū)分）：珠江上游標本和長江上游的雅礱江標本組成了第一聚群；黃河上游、長江中游和長江上游的嘉陵江標本組成了第二聚群。從表３中第一聚群主成分分析數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，ＰＣ２載荷值最大的兩個性狀是頭長和尾柄高。為了顯示這兩個聚群之間的形態(tài)差異，對這兩個性狀分別作其與體長關(guān)系的二維分布圖（圖２）。由圖２可以看出，這兩個聚群在頭長和尾柄高上存在明顯的差異，珠江上游和長江上游雅礱江的標本比黃河上游、長江中游漢江和長江上游嘉陵江的標本具有更長的頭長和更高的尾柄。

對第一聚群所包含的地理居群（珠江上游和長江上游的雅礱江）標本的可量性狀進行主成分分析，所得可量性狀前３個主成分的載荷及其方差累積貢獻率見表３，ＰＣ２和ＰＣ３載荷二維分布圖見圖１ｂ。從圖１ｂ中可以發(fā)現(xiàn)，無論是在ＰＣ２軸還是在ＰＣ３軸上，都不可以將珠江上游地理居群與長江上游的雅礱江地理居群分開。

對第二聚群所包含的地理居群（黃河上游、長江中游和長江上游的嘉陵江）標本的可量性狀進行主成分分析，所得可量性狀前３個主成分的載荷及其方差累積貢獻率見表３，ＰＣ２和ＰＣ３載荷二維分布圖見圖１ｃ。從圖１ｃ中可以發(fā)現(xiàn)，無論是在ＰＣ２軸還是在ＰＣ３軸上，都不可以將黃河上游、長江中游和長江上游的嘉陵江３個地理居群分開。但是，長江中游的漢江標本與長江上游的嘉陵江標本完全重疊，二者部分與黃河上游的渭河標本重疊。從表３中第二聚群主成分分析數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，ＰＣ２載荷值最大的兩個性狀是眼間距和尾柄長。為了顯示這３個地理居群之間的形態(tài)差異，分別作眼間距與頭長、尾柄長與體長關(guān)系的二維分布圖（圖３）。由圖３可以看出，黃河上游標本的眼間距與頭長之比、尾柄長與體長之比均小于長江中游和長江上游的嘉陵江標本。

２．２４個地理居群的紅尾荷馬條鰍外觀差異

4個不同地理居群的紅尾荷馬條鰍標本在體色式樣、尾鰭形狀以及被鱗狀態(tài)方面存在細小的差異（圖４）。黃河上游居群體側(cè)垂直條紋寬度寬于條紋間距，背鰭前體側(cè)無鱗；而長江中游的漢江標本體側(cè)垂直條紋寬度等于或小于條紋間距，且背鰭后體側(cè)被細鱗片，二者應(yīng)該屬于不同的物種。黃河上游、長江上游的雅礱江及珠江上游的標本成熟個體的尾鰭呈不對稱型，上葉長于下葉，長江中游的漢江與長江上游的嘉陵江尾鰭相似，為圓形。

３討論

３．１紅尾荷馬條鰍長江上游地理居群的物種分類

普遍認為荷馬條鰍屬只有１個物種，其分布于長江上游，即紅尾荷馬條鰍［１３］。目前確認它們歸屬于荷馬條鰍屬，并認為是紅尾荷馬條鰍的同物異名［８］。然而，Ｈｕ等［７］認為，紅尾荷馬條鰍長江上游的標本存在兩種不同的形態(tài)型；兩種形態(tài)型的差異是體色和體表被鱗狀態(tài)，此差異表明存在兩個不同的物種，并被鑒定為紅尾荷馬條鰍和貝氏荷馬條鰍，前者在長江上游有較廣泛的分布，后者僅見于嘉陵江和漢江。本研究顯示，除了上述可見差異外，二者的尾鰭形狀也存在差異：紅尾荷馬條鰍成熟個體的尾鰭呈不對稱型，上葉長于下葉，而貝氏荷馬條鰍為圓形。此外，還發(fā)現(xiàn)長江上游的雅礱江和珠江上游標本的頭長和尾柄高與體長之比均大于長江上游的嘉陵江、黃河上游（渭河）以及長江中游漢江的標本。顯然，這些差異表明長江上游嘉陵江和雅礱江標本的差異明顯，分別代表了兩個不同的物種，即貝氏荷馬條鰍和紅尾荷馬條鰍。因此，本研究支持了Ｈｕ等的結(jié)論。

３．２紅尾荷馬條鰍珠江上游地理居群的分類地位

Ｙａｎｇ等［１１］將珠江上游居群作為紅尾荷馬條鰍的一個亞種—長背荷馬條鰍（Ｈ． ｖａｒｉｅｇａｔａ ｌｏｎｇｉｄｏｒｓａｌｉｓ），長背荷馬條鰍珠江上游居群與紅尾荷馬條鰍的區(qū)別是，前者頭部條紋少于４條、前鼻孔在短管中（紅尾荷馬條鰍在瓣膜中）、頭部及背鰭基部前端無鱗片（紅尾荷馬條鰍除了頭部全身覆蓋鱗片）。然而，Ｈｕ等［７］不同意珠江上游居群構(gòu)成紅尾荷馬條鰍的一個亞種的觀點。他們認為，在系統(tǒng)發(fā)育物種概念下，不存在亞種分類單元。然而，值得指出的是，Ｈｕ等的研究并沒有檢視長背荷馬條鰍模式標本，也沒有對紅尾荷馬條鰍與指名亞種長背荷馬條鰍的標本的形態(tài)差異進行系統(tǒng)比較分析，因此，他們的研究所得出的結(jié)論尚值得商榷。本研究檢視了長背荷馬條鰍的模式標本（模式標本產(chǎn)地為珠江上游的南盤江），并對這兩者源自其已知分布范圍內(nèi)標本的形態(tài)差異進行多變量形態(tài)度量學分析（主成分分析）。分析結(jié)果表明，紅尾荷馬條鰍珠江上游居群即長背荷馬條鰍與長江上游的雅礱江居群即紅尾荷馬條鰍雖然不存在明顯的形態(tài)差異，然而檢視長背荷馬條鰍模式標本證實，珠江上游居群頭部條紋少于４條、前鼻孔在短管中、頭部及背鰭基部前端無鱗片，這些性狀與長江上游的雅礱江標本不同。根據(jù)原始描述，珠江亞種的體色與長江上游的雅礱江標本的體色也不相同。鑒于紅尾荷馬條鰍珠江上游居群與該種其他地理居群的形態(tài)存在諸多差異，因此，我們認為這個物種應(yīng)該提升為一個獨立的種。

３．３紅尾荷馬條鰍長江中游地理居群的分類地位

有學者研究發(fā)現(xiàn)，副鰍屬（即荷馬條鰍屬）種類也分布于長江中游的漢江，并將其鑒定為紅尾副鰍（即紅尾荷馬條鰍）［12］。Ｈｕ等［７］認為漢江水系的標本與嘉陵江水系的標本無明顯差異，屬于同一個種，并將它們鑒定為貝氏荷馬條鰍。本研究中檢視的３尾標本采自漢江上游的支流—堵河，這些標本在一些主要性狀如尾鰭形狀、體色式樣和體表被鱗狀態(tài)方面與嘉陵江分布的貝氏荷馬條鰍完全一致，似乎可以將它們鑒定為貝氏荷馬條鰍。但是本研究還發(fā)現(xiàn)，漢江水系的標本與嘉陵江水系的標本在眼間距和尾柄長上存在明顯的差異。由于本研究中檢測的漢江水系標本比較少，尚不能確定這種差異是種間差異還是種內(nèi)個體變異。因此，漢江水系標本分類地位的確定需要檢視更多的標本，甚至需要借助分子生物學技術(shù)。

３．４紅尾荷馬條鰍黃河上游地理居群的分類地位

多數(shù)學者將黃河上游水系的標本鑒定為紅尾荷馬條鰍［７，１１，１２，１４］。Ｙａｎｇ等［１１］甚至認為紅尾荷馬條鰍的模式標本產(chǎn)地在黃河水系。Ｈｕ等［７］基于對此模式標本的檢視，確認該種的模式標本產(chǎn)地在長江上游水系；同時他們還發(fā)現(xiàn)，黃河上游水系的標本體側(cè)垂直條紋較寬，且背鰭前體側(cè)無鱗，這些性狀明顯與紅尾荷馬條鰍的不同。因此，他們指出，黃河上游水系的標本可能是一個未被描述的物種。主成分分析結(jié)果表明，黃河上游、長江中游的漢江和長江上游的嘉陵江３個地理居群從可量性狀上難以區(qū)分，但是黃河上游的標本與長江中游和長江上游的嘉陵江水系的標本在外形上存在一定的差異：黃河上游居群的標本其眼間距與頭長之比以及尾柄長與體長之比均小于貝氏荷馬條鰍嘉陵江居群；黃河上游居群體側(cè)垂直條紋寬度寬于條紋間距，尾鰭為不對稱型，上葉稍長；而漢江與嘉陵江水系的標本體側(cè)垂直條紋寬度等于或小于條紋間距，尾鰭為圓形，且背鰭后體側(cè)被細鱗片，它們應(yīng)該屬于不同的物種。因此，我們同意Ｈｕ等的觀點，黃河上游水系目前被鑒定為紅尾荷馬條鰍的標本是一個未被描述的物種。

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［９］ Ｂ?魤Ｎ?魤ＲＥＳＣＵ Ｐ Ｍ， ＮＡＬＢＡＮＴ Ｔ Ｔ． Ａ ｇｅｎｅｒｉｃ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ nｅｍａｃｈｅｉｌｉｎａｅ ｗｉｔｈ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｎｅｗ ｇｅｎｅｒａ （Ｔｅｌｅｏｓｔｅｉ： Ｃｙｐｒｉｎｉｆｏｒｍｅｓ： Ｃｏｂｉｔｉｄａｅ）［Ｊ］． Ｔｒａｖａｕｘ ｄｕ Ｍｕｓéｕｍ Ｎａｔｉｏｎａｌ ＤＨｉｓｔｏｉｒｅ Ｎａｔｕｒｅｌｌｅ，１９９５，３５：４２９－４９６．

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［１１］ ＹＡＮＧ Ｊ Ｘ， ＣＨＥＮ Ｙ Ｒ， ＫＯＴＴＥＬＡＴ Ｍ． Ｓｕｂｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐａｒａｃｏｂｉｔｉｓ ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ ｗｉｔｈ ｃｏｍｍｅｎｔｓ ｏｎ ｉｔｓ ｚｏｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ［Ｊ］． Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９４，１５：５８－６７．

［１２］ 陜西省水產(chǎn)研究所，陜西師范大學生物系. 陜西魚類志［Ｍ］． 西安：陜西科學技術(shù)出版社，１９９２．

［１３］ 丁瑞華． 四川魚類志［Ｍ］． 成都：四川科學技術(shù)出版社，１９９４．

［１４］ 陳景星， 朱松泉． 鰍科魚類亞科的劃分及其宗系發(fā)生的相互關(guān)系［Ｊ］．動物分類學報，１９８４，９（２）：２０１－２０８．