番茄抗冷性的研究進展

程群科，羅慶熙，李利蘭，孫晶晶

（西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶北碚，400715）

番茄（Solanum lycopersicum）是茄科作物，屬于喜溫蔬菜，不耐低溫，對冷害敏感。整個生育期的最適溫度為18～25℃，氣溫低于14℃時，植株不能正常開花結(jié)果；氣溫10℃以下時，生物量降低，絕大多數(shù)品種會受冷害；溫度低于6℃時間過長，植株就會死亡，即使短期低溫，植株生長也會受到影響。冷害使蔬菜作物生理活動受到抑制，冷害發(fā)生時的平均溫度一般為0～10℃。冷害對植物造成的傷害程度，除取決于低溫外，還取決于低溫維持時間的長短。在我國南方冬季和北方春季番茄生產(chǎn)經(jīng)常遭受低溫冷害，尤其是近年來，日光溫室的發(fā)展，使得低溫冷害問題變得日益突出，嚴(yán)重影響番茄反季節(jié)生產(chǎn)。本文擬對番茄抗冷性方面的研究進展進行綜述。

1 番茄受到冷害時的表現(xiàn)

葉片呈水漬狀、葉片邊緣受凍、暗綠色、破皮流膠、脫落等；根系停止生長，不能增生新根，部分老根發(fā)黃，逐漸死亡，造成漚根。當(dāng)溫度驟然上升時，植株萎蔫或生長速度減慢?；?、果實受冷害后，影響授粉效果，或不能受精，造成大量落花落果或畸形果。低溫脅迫下，蔬菜作物細胞膜容易受損，同時對光合作用產(chǎn)生一定的抑制作用。朱世東等[1]研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理番茄和辣椒幼苗后，2種植物的細胞膜透性增大，電解質(zhì)泄漏增多。

2 番茄抵御冷害的反應(yīng)機制

為防止活性氧傷害，植物形成對逆境脅迫的適應(yīng)性生理生化反應(yīng)機制，主要包括以下幾個方面。

①細胞膜本身的結(jié)構(gòu)和組成成分，尤其是不飽和脂肪酸含量及其所占的比例大小。不飽和脂肪酸含量及所占比例，即脂肪酸不飽和酸指數(shù)（IUFA）越高，質(zhì)膜相變溫度越低，則抗冷性越強[2]。

②膜系統(tǒng)的保護酶體系，主要指過氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT），SOD可催化O2歧化為H2O2，POD、CAT再將其還原成H2O，對于清除氧自由基有較大作用。

③非酶促防御系統(tǒng)，如VC、VE、VA和輔酶Q等。維生素C（ASA）是非酶促系統(tǒng)的重要抗氧化劑，能將 O2、羥自由基（·OH）和單線態(tài)氧（1O2）歧化為H2O2，對于清除氧自由基有較大作用。

④細胞內(nèi)含物質(zhì)，如產(chǎn)生的脯氨酸（Pro）可保持原生質(zhì)與外環(huán)境的滲透平衡，保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，提高蔬菜的抗逆性。這些物質(zhì)的含量變化可反映細胞對低溫的抗性強弱，是細胞抗冷的保護反應(yīng)。

3 提高番茄抗冷性的常規(guī)途徑

3.1 選育耐低溫的優(yōu)良品種

通過對種質(zhì)資源的收集研究和抗寒性鑒定，篩選出抗寒力強的原始材料，再通過各種育種手段和方法培育出抗寒性強的優(yōu)良品種。在日本一些耐高溫和耐低溫品種對夜溫適應(yīng)性的差距可達5℃，品種間雜交可增強耐低溫性，目前已育成適于保護地栽培的耐低溫番茄品種[3]。再者，通過生物工程方法將抗寒性強的基因直接轉(zhuǎn)移到現(xiàn)有的栽培番茄品種中，并使其高效表達，以提高品種的抗寒性，目前已經(jīng)分離出與耐低溫相關(guān)的基因并得到應(yīng)用，如孟祥棟等[4]利用農(nóng)桿菌將比目魚體內(nèi)的擾凍蛋白（AFP）基因轉(zhuǎn)入番茄，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因番茄不但穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄AFP的mRNA，還產(chǎn)生一種新的蛋白質(zhì)。這種轉(zhuǎn)基因番茄的組織提取液在冰凍條件下能有效阻止冰晶的形成，轉(zhuǎn)基因植株經(jīng)鑒定，抗凍能力明顯提高。但是，到目前為止，對獲得的轉(zhuǎn)基因植株的追蹤研究報道仍然較少。

3.2 采取栽培措施

采取栽培措施，如扣棚、設(shè)置多層覆蓋、加反光幕等方法來提高地溫和氣溫，以滿足作物生長發(fā)育的需要，但此種方法需要大量的人力和物力，使生產(chǎn)成本增加，造成相對經(jīng)濟效益下降[5]。

3.3 低溫鍛煉與交叉適應(yīng)

將植物置于非致死的低溫下鍛煉，可提高其耐低溫脅迫的忍耐能力。機械擦傷可提高番茄葉片耐冷性[6]。Wheaton 等[7]報道，番茄幼苗經(jīng) 12.5℃ 48 h鍛煉后，在冷害溫度下的受害程度遠小于未鍛煉的幼苗。因為交叉現(xiàn)象的存在，有研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫可提高馬鈴薯和菠菜幼苗耐冷性，外輻射（UV-B）可增強黃瓜的耐冷性，鹽、冷和熱預(yù)處理也可不同程度地提高水稻幼苗耐低溫的能力[8]。

3.4 施用外源物質(zhì)

施用水楊酸、Ca2＋、油菜素內(nèi)酯等植物生長調(diào)節(jié)劑能提高蔬菜的耐寒性。多效唑（PP333）能增加植物膜脂不飽和指數(shù)和油酸含量，降低肉豆蔻酸、棕櫚酸含量，提高番茄的耐低溫能力[9]。李蕓瑛等[10]研究發(fā)現(xiàn)根施甜菜堿可以緩解低溫脅迫下黃瓜幼苗葉片中葉綠素含量的下降速度，保持相對較高的凈光合速率和抗氧化酶活性，減少丙二醛的積累，保持細胞膜的相對完整性，提高幼苗存活率。

4 嫁接與番茄抗冷性

嫁接可以提高蔬菜的抗冷性。生產(chǎn)上常用的番茄砧木有興津101號、LS-89、耐病新交1號、斯庫拉姆、安克特、夏威夷、托魯巴姆、阿拉姆、果砧一號等。通過低溫下番茄幼苗冷害指數(shù)及生理生化的變化可以看出，嫁接可以提高番茄抗冷性。大量試驗證明，適宜的砧木能明顯提高黃瓜對低溫的抗性。Ahn等[11]研究表明，以黑籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜，在低溫下根系吸收養(yǎng)分與水分能力較常溫下明顯增強。于賢昌等[12]研究表明，用黑籽南瓜嫁接的黃瓜與自根黃瓜相比，在礦質(zhì)吸收、激素代謝、膜保護酶系活性、糖和蛋白質(zhì)含量等方面均發(fā)生了利于抗冷性提高的明顯變化。對于嫁接提高蔬菜抗冷性的機理，以及嫁接苗的抗冷性介于砧木和接穗之間的機理目前還有待研究。

5 展望

番茄抗冷性受多種特異的數(shù)量抗冷基因調(diào)控，因此，影響番茄抗冷性因素是多方面的。這些干擾因素與低溫對番茄生育的單一作用和互作現(xiàn)象，以及不同基因型對低溫的反應(yīng)差異還不清楚。目前番茄抗冷性生理學(xué)研究的熱點主要集中在尋找番茄合適的砧木和選育耐低溫能力強的新品種上。在運用生物技術(shù)手段研究番茄耐冷性方面，雖然已有成功的例子，但要注意結(jié)合傳統(tǒng)的育種方法，搞好轉(zhuǎn)基因工作的后續(xù)研究。相信新型外源物質(zhì)的發(fā)展會為番茄抗冷性的研究帶來新的機遇。

[1]朱世東.茄果類幼苗低溫傷害與膜脂過氧化作用[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1991（2）∶141-147.

[2]李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)[M].北京∶高等教育出版社，2002.

[3]山川邦夫.溫室果菜類耐低溫性品種的現(xiàn)狀和今后的育種[J].農(nóng)業(yè) および園藝，1981，56（4）∶559-562.

[4]孟祥棟，張衛(wèi)華，馬紅.番茄基因工程研究進展[J].中國蔬菜，1997（6）∶52-54.

[5]張福墁.設(shè)施園藝學(xué)[M].北京∶中國農(nóng)業(yè)出版社，2003.

[6]Kell E,Steffen K L.Increased chilling tolerance and altered carbonmeta bolism in tomato leaves following application of mechanical stress[J].Physiol Plant,1995,93:519-525.

[7]楊阿明，沈征言.低溫鍛煉提高黃瓜幼苗耐寒性效應(yīng)[J].園藝學(xué)報，1992（1）∶61-66.

[8]Caldwell C R.Modification of the cellular heat sensitivity of cucumber by growth under supplemental ultraviolet-B radiation[J].Plant Physiology,1994,104:395-399.

[9]鄭東虎.番茄耐冷機理及抗冷調(diào)控研究[D].沈陽∶沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，1997.

[10]李蕓瑛，梁廣堅，李永華，等.外源甜菜堿對黃瓜幼苗抗冷性的影響[J].植物生理學(xué)通訊，2004，40（6）∶673-676.

[11]Ahn S J,Im Y J,Chung G C,et al.Physiological responses of grafted-cucumber leaves and rootstock affected by low temperature[J].Sciatica Horticulture,1999,81:397-408.

[12]于賢昌，邢禹賢，馬紅，等.黃瓜嫁接苗抗冷特性研究[J].園藝學(xué)報，1997，24（4）∶348-352.