食用真菌多糖免疫調(diào)節(jié)作用及其機(jī)制研究進(jìn)展

王思蘆 ，汪開毓，陳德芳

（1.西昌學(xué)院動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，四川西昌615013；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，四川雅安625014；3.動(dòng)物疫病與人類健康四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川雅安625014）

真菌多糖（fungus polysaccharide）一般指從真菌的子實(shí)體、菌絲體及發(fā)酵液中分離出的，由10個(gè)以上單糖以糖苷鍵結(jié)合而成的天然高分子聚合物，在國(guó)際上被稱為“生物反應(yīng)調(diào)節(jié)劑”，它能夠控制細(xì)胞分裂分化，調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)衰老，是多種內(nèi)源性生物活性分子的重要組成成分?，F(xiàn)代研究表明，真菌多糖生物活性復(fù)雜多樣，如免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、抗病毒、降血脂、降血糖、抗氧化、抗輻照、抗?jié)兊?。目前?duì)多糖的生物活性研究最為廣泛，報(bào)道最多的是它的免疫調(diào)節(jié)作用。近年來，國(guó)內(nèi)外已從高等擔(dān)子菌中篩選到200余種有生物活性的多糖物質(zhì)，我國(guó)發(fā)現(xiàn)有重要價(jià)值的食用真菌多糖近30種［1］。本文僅就食用真菌多糖的免疫調(diào)節(jié)作用及其機(jī)理進(jìn)行闡述，旨在為食用菌作為免疫佐劑的藥用價(jià)值和開發(fā)利用提供參考。

1 促進(jìn)免疫器官發(fā)育

免疫器官（immune organ）是免疫細(xì)胞如淋巴細(xì)胞、單核巨噬細(xì)胞、粒細(xì)胞等發(fā)生、分化成熟、定居和增殖以及進(jìn)行免疫應(yīng)答的場(chǎng)所，根據(jù)其功能不同可分為中樞免疫器官（如骨髓、胸腺以及鳥類的腔上囊）和外周免疫器官（如脾臟和淋巴組織等）。胸腺是T細(xì)胞分化成熟場(chǎng)所，在動(dòng)物初生時(shí)相對(duì)最大，隨著年齡增長(zhǎng)而逐漸退化。試驗(yàn)表明新生期摘除胸腺的小鼠在成年后外周血和淋巴組織中的淋巴細(xì)胞顯著減少，不能排斥異體移植皮膚，對(duì)抗體的生成也有嚴(yán)重影響，而成年動(dòng)物摘除胸腺則免疫功能不受明顯影響。當(dāng)青春期的動(dòng)物處于應(yīng)激或者一些化學(xué)藥物（如環(huán)磷酰胺、氫化可的松）導(dǎo)致的免疫抑制狀態(tài)時(shí)，其胸腺可發(fā)生較快而明顯的萎縮，造成免疫功能顯著下降。脾臟是機(jī)體最大的外周免疫器官，是發(fā)生免疫應(yīng)答的重要場(chǎng)所，脾臟內(nèi)定居著大量免疫細(xì)胞，抗原進(jìn)入脾臟即可引起淋巴細(xì)胞滯留以及T、B細(xì)胞活化增殖，從而使抗原敏感細(xì)胞富集在其附近，增進(jìn)免疫應(yīng)答的效應(yīng)。

茶樹菇多糖可使小鼠胸腺的重量明顯減輕，可能具有抑制T淋巴細(xì)胞增殖的作用，同時(shí)使脾臟重量明顯增加，可能與脾臟內(nèi)吞噬細(xì)胞的過度吞噬阻滯有關(guān)［2］。黑靈芝多糖高、中、低劑量組均顯著增加環(huán)磷酰胺所致免疫抑制小鼠的胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)，且隨著濃度的增高胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)也增高，呈一定的劑量相關(guān)性，黑靈芝多糖還能改善環(huán)磷酰胺所致的非特異免疫功能下降［3］。姬松茸多糖Ab EXP1－a可使各受試組小鼠的體重較對(duì)照組有所提高，但無顯著性差異；5 mg／kg～30 mg／kg劑量的多糖溶液對(duì)小鼠的脾臟指數(shù)均有顯著性影響，而較高劑量對(duì)胸腺指數(shù)有顯著影響［4］。松茸多糖（PTM）以1 200 mg／kg劑量灌胃，每天1次連續(xù)7 d，可使小鼠受輻射照射后第1、5、14天的脾臟指數(shù)、脾細(xì)胞對(duì)Con A誘導(dǎo)的增殖反應(yīng)、巨噬細(xì)胞吞噬功能和抗體生成能力比照射對(duì)照組明顯增強(qiáng)，且照射后第14天PTM組小鼠與正常組比較差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，而且松茸多糖對(duì)輻射所致的小鼠免疫功能損傷有明顯的保護(hù)作用［5］。

2 促進(jìn)體液免疫功能

由B細(xì)胞介導(dǎo)的免疫應(yīng)答稱為體液免疫（humoral immunity），是由B細(xì)胞通過對(duì)抗原的識(shí)別、活化、增殖，最后分化成漿細(xì)胞并分泌抗體來實(shí)現(xiàn)的?？贵w是介導(dǎo)體液免疫效應(yīng)的免疫分子，具有中和抗原、免疫溶解、促進(jìn)單核－巨噬細(xì)胞的吞噬功能、產(chǎn)生黏膜免疫及抗體依賴性細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞毒作用（ADCC）、抑制病原微生物生長(zhǎng)等多種功能。據(jù)報(bào)道，多糖可作為免疫增強(qiáng)劑提高機(jī)體抗體水平，促進(jìn)體液免疫功能。

茶樹菇菌絲體和發(fā)酵液多糖在50 mg／kg～100 mg／kg劑量時(shí)均能顯著促進(jìn)小鼠血清溶血素（Ig M）的生成，并表現(xiàn)出劑量依賴性［6］。謝國(guó)秀等［7］將不同劑量（200μg或1 000μg）的茯苓多糖分別與0.015μg或1.5μg流感病毒（A／PR／8）滅活疫苗共同免疫小鼠，一次免疫后3周收集血清，結(jié)果顯示茯苓多糖能顯著提高血清IgG、IgG1和IgG2a水平，并提高小鼠抗致死量流感病毒攻擊的能力，其免疫增強(qiáng)效果與氫氧化鋁相當(dāng)。王小瓊等［8］以靈芝多糖提取物用作禽用疫苗的免疫增強(qiáng)劑，結(jié)果表明口服10 mg／kg～40 mg／kg靈芝多糖提取物的試驗(yàn)組均比對(duì)照組產(chǎn)生抗體的速度更快，并以40 mg／kg的劑量效果最佳。郭振環(huán)等［9］報(bào)道硫酸化香菇多糖（sLNT）在新城疫疫苗首免后28 d內(nèi)比香菇多糖（LNT）顯著提高血清抗體效價(jià)（最高2個(gè)滴度）且高劑量的效果優(yōu)于低劑量，促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖時(shí)低劑量的效果強(qiáng)于高劑量；攻毒雞發(fā)病率和死亡率降低，保護(hù)率提高最多達(dá)17.5%，s LNT可加速攻毒后血清抗體生成和T淋巴細(xì)胞增殖，病雞最快可以在攻毒后6 d恢復(fù)正常。

3 增強(qiáng)T細(xì)胞免疫功能

細(xì)胞免疫（cell－mediated immunity，CMI）是機(jī)體在抗原的刺激下，由T細(xì)胞分化成細(xì)胞毒性T細(xì)胞（cytotoxic T cell，CTL）和遲發(fā)型超敏反應(yīng)性 T細(xì)胞（delayed type hypersensitivity T cell，TD）等效應(yīng)性淋巴細(xì)胞并產(chǎn)生細(xì)胞因子體現(xiàn)的，主要表現(xiàn)為抗感染作用、抗腫瘤效應(yīng)、也可引起機(jī)體免疫損傷。可以用CD3＋T細(xì)胞數(shù)來代表T細(xì)胞總數(shù)，CD3＋細(xì)胞分為CD4＋和CD8＋細(xì)胞兩大亞群，二者在外周血中的比值在正常情況下應(yīng)為2∶1，這一比值是評(píng)估機(jī)體免疫狀態(tài)的重要依據(jù)之一。CD4＋細(xì)胞分為3種，包括輔助性 T 細(xì)胞（helper T cell，Th），其主要功能是協(xié)助其他細(xì)胞發(fā)揮免疫功能；誘導(dǎo)性T細(xì)胞（inducer T cell，Ti），能誘導(dǎo) Th和抑制性 T 細(xì)胞（suppressor T cell，Ts）細(xì)胞成熟；以及 TD，可在接觸靶抗原和TH細(xì)胞產(chǎn)生的細(xì)胞因子作用被活化，可釋放出多種可溶性的淋巴細(xì)胞因子，引起局部以單核細(xì)胞浸潤(rùn)為主的炎癥反應(yīng)。CD8＋T細(xì)胞則有兩種，包括CTL和TS，前者可識(shí)別APC細(xì)胞（病毒感染細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞、胞內(nèi)菌感染細(xì)胞）遞呈的內(nèi)源性抗原肽以及在TH細(xì)胞產(chǎn)生的細(xì)胞因子作用下活化并具有殺傷能力，在抗腫瘤與抗細(xì)胞內(nèi)感染中具有重要作用；后者能抑制B細(xì)胞產(chǎn)生抗體和其他T細(xì)胞分化增殖，從而調(diào)節(jié)體液免疫和細(xì)胞免疫。研究表明，多糖類物質(zhì)可通過改變CD3＋、CD4＋和CD8＋T細(xì)胞的數(shù)量及其比值來調(diào)節(jié)機(jī)體的細(xì)胞免疫反應(yīng)。

茶樹菇多糖可促進(jìn)Con A誘導(dǎo)的T細(xì)胞增殖反應(yīng)、增強(qiáng)T細(xì)胞介導(dǎo)的遲發(fā)型超敏反應(yīng)、促進(jìn)巨噬細(xì)胞的功能［10］。茯苓多糖能提高馬立克病病毒（MDV）強(qiáng)毒株感染雛雞的淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率、NK細(xì)胞活性、Mφ活性，降低感染雛雞的發(fā)病率和死亡率，且茯苓多糖的生物活性與劑量存在一定的線性關(guān)系，劑量過高或過低時(shí)，其生物活性都降低［11］?？诜蜍叨嗵强梢悦黠@的對(duì)抗環(huán)磷酰胺所致小鼠派氏結(jié)（PPs）、腸系膜淋巴結(jié)（MLNs）中的CD3＋T細(xì)胞比例上升，CD19＋T細(xì)胞比例下降的情況，但對(duì)脾臟中的CD3＋、CD19＋T細(xì)胞比例變化的作用不顯著［12］。靈芝菌絲體多糖作用于體外培養(yǎng)的小鼠脾淋巴細(xì)胞48 h后，在多糖濃度為25、50、100 mg／L時(shí)能顯著刺激靜止和激活細(xì)胞的增殖［13］。靈芝孢子多糖對(duì)S180肉瘤荷瘤小鼠外周血?dú)訲淋巴細(xì)胞亞群和輔助性T淋巴細(xì)胞亞群有一定的增強(qiáng)作用，但對(duì)調(diào)節(jié)性T淋巴細(xì)胞亞群并無明顯作用；靈芝孢子多糖還可增強(qiáng)S180肉瘤荷瘤小鼠NK細(xì)胞的殺傷活性［14］。

4 增強(qiáng)單核吞噬細(xì)胞功能

單核吞噬細(xì)胞（mononuclear phagocyte）在免疫應(yīng)答過程中起重要的輔佐作用，能捕獲和處理抗原以及能把抗原遞呈給免疫活性細(xì)胞。單核吞噬細(xì)胞包括血液中的單核細(xì)胞（monocyte）和組織中的巨噬細(xì)胞（macroghage，Mφ），后者具有較強(qiáng)的吞噬和殺滅多種病原微生物和衰老損傷組織的功能，還能合成和分泌多種活性因子，如白細(xì)胞介素1、干擾素、溶菌酶及多種補(bǔ)體成分?，F(xiàn)已證明很多真菌多糖對(duì)單核吞噬細(xì)胞功能具有免疫調(diào)節(jié)作用。

10 mg／kg～20 mg／kg的雞樅菌多糖可顯著提高小鼠巨噬細(xì)胞吞噬率和吞噬指數(shù)，并以20 mg／kg的劑量效果最佳，使其與空白對(duì)照組相比，吞噬率和吞噬指數(shù)分別提高了61.7% 和21.1%［15］。羊肚菌胞外多糖（EMP）400 mg／kg可提高S180小鼠巨噬細(xì)胞吞噬率，與腫瘤對(duì)照組相比呈極顯著性差異［16］。王惠國(guó)等［17］將蜜環(huán)菌多糖按50 mg／kg對(duì)小鼠腹腔注射，可顯著提高其碳粒廓清指數(shù)和腹腔巨噬細(xì)胞吞噬雞紅細(xì)胞的功能，且效果優(yōu)于25 mg／kg的香菇多糖。

5 提高紅細(xì)胞免疫功能

Siegel等在1981年首次提出了紅細(xì)胞免疫的概念，認(rèn)為紅細(xì)胞除了運(yùn)輸氧、參與細(xì)胞呼吸外，還具有識(shí)別、黏附、殺傷抗原、清除體內(nèi)免疫復(fù)合物、增強(qiáng)吞噬細(xì)胞功能，遞呈抗原物質(zhì)等免疫調(diào)節(jié)功能。黑木耳多糖以200 mg／kg腹腔注射7 d，對(duì)S 180荷瘤小鼠表現(xiàn)出顯著的抑瘤作用，與黃芪多糖比較無顯著差異，但高劑量黑木耳多糖有一定的不良反應(yīng)；黑木耳多糖50 mg／kg給藥后能顯著提高S 180荷瘤小鼠的紅細(xì)胞膜脂流動(dòng)性，100 mg／kg黑木耳多糖可顯著提高H22荷瘤小鼠紅細(xì)胞膜脂流動(dòng)性 ；經(jīng)過100 mg／kg黑木耳多糖治療后，兩種荷瘤小鼠紅細(xì)胞黏附腫瘤細(xì)胞的能力均得到顯著提高［18］。用新城疫Ⅵ凍干苗免疫前后連續(xù)3 d口服6 g／L姬松茸多糖可提高雛雞紅細(xì)胞C3b受體花環(huán)率［19］。劉景田等［20］用靈芝多糖作用過的紅細(xì)胞做紅細(xì)胞C3b受體花環(huán)率試驗(yàn)，其花環(huán)形成率大大提高，說明靈芝多糖的作用可能與提高紅細(xì)胞膜相CD3b免疫活性有關(guān)。

6 促進(jìn)細(xì)胞因子產(chǎn)生

細(xì)胞因子（cytokine）是免疫細(xì)胞受抗原或絲裂原刺激后產(chǎn)生的非抗體、非補(bǔ)體的具有激素活性的蛋白質(zhì)分子，在免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)中有多種生物學(xué)活性。近年來，真菌多糖對(duì)細(xì)胞因子及其表達(dá)水平的研究日益增多，已證明很多真菌多糖對(duì)白介素（interleukin，IL）、干擾素（interferon，IFN）、集落刺激因子（colony stimulating factor，CSF）、腫瘤壞死因子（tumor necrosis factor，TNF）及其他細(xì)胞因子的生成和表達(dá)有影響，其作用機(jī)制可能是通過促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖或直接促進(jìn)細(xì)胞因子mRNA的表達(dá)實(shí)現(xiàn)的。

野生冬蟲夏草以及冬蟲夏草菌絲體和擬青霉子實(shí)體的粗多糖在體外都能誘導(dǎo)小鼠腹腔巨噬細(xì)胞產(chǎn)生TNF－α，并以野生冬蟲夏草的效果最佳［21］。赤芝菌絲體胞外多糖可顯著提高U14荷瘤小鼠血清中TNF－α和IL－2的含量，且效果優(yōu)于環(huán)磷酰胺［22］。將靈芝多糖按2 mg／只給1日齡雛雞注射，連續(xù)7 d，可顯著促進(jìn)雛雞脾淋巴細(xì)胞體外誘生IL－2［23］。賈薇等［24］研究表明，200μg／mL姬松茸子實(shí)體多糖ABMB3可以刺激小鼠淋巴細(xì)胞分泌免疫球蛋白G（immunoglobulin G，IgG）、Ig M 以及細(xì)胞因子IL－6、IFN－γ、IL－2和IL－4，說明 ABMB3可以提高小鼠的免疫功能。

7 影響淋巴細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

7.1 影響淋巴細(xì)胞鈣離子轉(zhuǎn)導(dǎo)

細(xì)胞內(nèi)Ca2＋的含量改變可反映出細(xì)胞的生理活動(dòng)，Ca2＋作為肌醇磷脂代謝途徑中的第二信使在細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)、誘發(fā)一系列細(xì)胞功能中起重要作用。Ca2＋參與淋巴細(xì)胞DNA的合成與細(xì)胞生長(zhǎng)、分化和增殖，從而調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能。通常情況下，胞漿游離鈣離子濃度（［Ca2＋］i）升高主要是細(xì)胞外Ca2＋內(nèi)流和細(xì)胞內(nèi)鈣貯庫釋放Ca2＋引起，由于細(xì)胞內(nèi)存在豐富的鈣平衡系統(tǒng)，故可維持比細(xì)胞外低5 000倍～10 000倍的Ca2＋濃度，但當(dāng)細(xì)胞受到外界不同刺激時(shí)，其細(xì)胞內(nèi)鈣會(huì)發(fā)生一定的變化，并可引發(fā)一系列有重要生理意義的生物學(xué)效應(yīng)。淋巴細(xì)胞及Mφ是重要的免疫細(xì)胞，它們?cè)隗w內(nèi)只有被激活才能起到免疫增強(qiáng)和殺癌滅菌的作用，而［Ca2＋］i升高是其被激活的必備條件，許多試驗(yàn)證明，具有免疫調(diào)節(jié)作用的多糖可改變免疫細(xì)胞的［Ca2＋］i。

李明春等［25］發(fā)現(xiàn)，20μg／mL 靈芝多糖（GLP）可引起小鼠 Mφ［Ca2＋］i平均升高248%，60 s～80 s達(dá)峰值，至15 min仍維持高峰水平；采用內(nèi)吞／低滲處理方法，以1 mg／mL的Heparin溶液在37℃下孵育15 min，充分抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）上IP3受體，在細(xì)胞外液無 Ca2＋的情況下，GLP可使 Mφ［Ca2＋］i升高41%；同樣以GLP刺激1 mmol／mL Procaine處理的細(xì)胞，可使 Mφ［Ca2＋］i升高58%，這種作用與K＋通道及其引起的膜電位變化無關(guān)。銀耳多糖（TP）在一定劑量范圍內(nèi)可以劑量依賴方式增加脾細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子的濃度，并與Con A有協(xié)同作用；25μg／mL和80μg／mL TP可使細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子濃度顯著增加，增加幅度分別為38%和47%；200 μg／mL TP可使［Ca2＋］i迅速增加至3倍以上，使呈現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子超負(fù)荷狀態(tài)，這可能與高濃度的TP對(duì)細(xì)胞有一定的損傷作用或與滲透壓的改變有關(guān)；在外鈣為零時(shí)，TP對(duì)內(nèi)鈣釋放無影響，鈣通道阻斷劑Verapamil 10μg／mL可阻斷TP升高脾細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子濃度的作用［26］。毛木耳多糖（APSP－A）能劑量依賴性地引起小鼠腹腔 Mφ［Ca2＋］i明顯升高，［Ca2＋］i的升高是由胞外鈣內(nèi)流和胞內(nèi)鈣釋放共同作用的結(jié)果，表明APSP－A與Ca2＋通道的開放調(diào)節(jié)有關(guān)［27］。

7.2 調(diào)節(jié)c AMP、cGMP活性

環(huán)磷酸腺苷（c AMP）和環(huán)磷酸鳥苷（cGMP）是細(xì)胞內(nèi)的第二信使，調(diào)節(jié)細(xì)胞的生理活動(dòng)和物質(zhì)代謝，同時(shí)也是淋巴細(xì)胞功能實(shí)現(xiàn)的重要信使，對(duì)機(jī)體免疫功能的調(diào)節(jié)具有重要作用。一般認(rèn)為c AMP與cGMP的生物學(xué)效應(yīng)相互頡頏，即c AMP可抑制DNA合成及淋巴細(xì)胞分化增殖作用，而cGMP則促進(jìn)DNA合成和細(xì)胞分化增殖。有些多糖可能通過改變淋巴細(xì)胞內(nèi)c AMP和cGMP的含量和相對(duì)比值來影響機(jī)體的免疫功能。香菇多糖對(duì)血漿中c AMP的含量及c AMP／cGMP的比值影響不大，但cGMP含量增加，說明能促進(jìn)免疫細(xì)胞DNA合成；同時(shí)香菇多糖可使胸腺、脾臟中c AMP含量降低，cGMP含量增高，c AMP與cGMP比值均亦明顯降低，說明香菇多糖可以增強(qiáng)T、B淋巴細(xì)胞的增殖，對(duì)細(xì)胞免疫和體液免疫均有促進(jìn)作用［28］。靈芝多糖可引起小鼠腹腔巨噬細(xì)胞中c AMP濃度迅速升高，5 min達(dá)峰值后緩慢下降，至30 min時(shí)基本恢復(fù)原來水平，表明靈芝多糖可能通過與巨噬細(xì)胞表面受體結(jié)合，使腺苷酸環(huán)化酶活化，最終提高c AMP濃度，這種作用在一定劑量范圍內(nèi)呈現(xiàn)劑量依賴性［29］。

7.3 調(diào)節(jié)巨噬細(xì)胞的一氧化氮含量

一氧化氮（NO）是巨噬細(xì)胞受到刺激或進(jìn)行吞噬作用后產(chǎn)生的一種活性物質(zhì)，一定濃度的NO可能調(diào)控著巨噬細(xì)胞的凋亡以保持巨噬細(xì)胞數(shù)量平衡。許多真菌多糖能改變巨噬細(xì)胞NO含量來調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫功能。趙源等［30］報(bào)道云南和湖北產(chǎn)毛頭鬼傘粗多糖可刺激巨噬細(xì)胞產(chǎn)生NO，且存在濃度依賴性，隨著樣品濃度的升高活性逐漸增強(qiáng)。喬彥茹等［31］通過試驗(yàn)證明，灰樹花多糖 GFP75－2－2B具有明顯的促進(jìn)巨噬細(xì)胞株RAW264.7分泌NO的能力，在低濃度20μg／mL時(shí)就表現(xiàn)出良好的刺激作用，當(dāng)濃度為50μg／mL時(shí)，與陽性對(duì)照LPS活性相當(dāng)，隨著多糖濃度的增加促進(jìn)NO分泌的作用升高。羅霞等［32］從毛木耳（auricularia polytricha）子實(shí)體中分離得到了具有抗腫瘤作用的單一多糖組分APPIIA，研究發(fā)現(xiàn)APPIIA能增強(qiáng)NO合成關(guān)鍵酶iNOS基因的轉(zhuǎn)錄水平，并能增加iNOS蛋白的生成，這可能是其抗腫瘤機(jī)制之一。

8 作為免疫增強(qiáng)劑的應(yīng)用前景展望

目前食用真菌多糖被公認(rèn)為是一種安全、高效的免疫增強(qiáng)劑，如香菇多糖已被廣泛應(yīng)用于臨床，在治療自身免疫功能低下癥、免疫性疾病、腫瘤等方面具有良好的輔助治療效果。在獸醫(yī)臨床上將多糖與疫苗配合使用，也取得良好的預(yù)防和治療疾病的效果。我國(guó)食藥用真菌資源豐富，可通過開發(fā)新的、免疫增強(qiáng)作用顯著的真菌多糖，對(duì)其活性單體進(jìn)行分離鑒定以及對(duì)其免疫調(diào)節(jié)機(jī)理進(jìn)行深入的研究，并發(fā)展相應(yīng)的液體發(fā)酵培養(yǎng)技術(shù)大量生產(chǎn)真菌多糖，降低成本，利用食用菌資源開發(fā)新型免疫增強(qiáng)劑，促進(jìn)畜牧養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展。

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