復(fù)雜腦網(wǎng)絡(luò)研究：現(xiàn)狀與挑戰(zhàn)

張方風(fēng)， 鄭志剛

（1.北京物資學(xué)院信息學(xué)院，北京 101149；2.北京師范大學(xué)物理系，北京 100875）

科學(xué)發(fā)展到今天，我們清楚地認(rèn)識(shí)到，自然界并非如牛頓所說(shuō)的喜歡簡(jiǎn)單化，相反，現(xiàn)實(shí)世界中的多數(shù)系統(tǒng)具有復(fù)雜的相互關(guān)系和作用機(jī)制［1］，其宏觀行為出現(xiàn)了介于統(tǒng)計(jì)隨機(jī)與規(guī)則之間的復(fù)雜性.自然界很多系統(tǒng)都是由高度相互作用的動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)構(gòu)成的，獲得系統(tǒng)的全局特性的一個(gè)方法就是將這些系統(tǒng)用網(wǎng)絡(luò)模型進(jìn)行分析，將動(dòng)力學(xué)子系統(tǒng)作為節(jié)點(diǎn)，子系統(tǒng)之間的相互作用用邊表示.網(wǎng)絡(luò)模型是對(duì)實(shí)際系統(tǒng)的近似刻畫，對(duì)實(shí)際系統(tǒng)進(jìn)行合理的抽象與簡(jiǎn)化，忽略了子系統(tǒng)本身內(nèi)部的結(jié)構(gòu)等一些細(xì)節(jié)，這種近似雖然簡(jiǎn)單，但是在很多情況下仍然能夠給出系統(tǒng)的很多重要性質(zhì).

1998年，美國(guó)康奈爾大學(xué)的Watts和Strogatz［2］發(fā)現(xiàn)具有與相應(yīng)的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)相近的較小平均最短路徑和較大集聚系數(shù)的網(wǎng)絡(luò)——小世界網(wǎng)絡(luò).小世界特性的網(wǎng)絡(luò)具有較高的局部效率和全局效率，網(wǎng)絡(luò)在局部和全局都能非常有效地傳遞信息［3－4］，使我們對(duì)于復(fù)雜系統(tǒng)中局部和整體的辯證關(guān)系有了新的認(rèn)識(shí).1999年，Albert和Barabási［5－6］分別在《Nature》和《Science》上發(fā)表的研究成果開創(chuàng)了以無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)為重點(diǎn)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)研究的新開端.這些研究結(jié)果的公布引起了國(guó)際學(xué)術(shù)界對(duì)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的廣泛關(guān)注，在社會(huì)科學(xué)、自然科學(xué)以及工程技術(shù)等諸多領(lǐng)域得到了積極的反響.從20世紀(jì)末開始，對(duì)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的定量與定性特征的科學(xué)理解，已成為網(wǎng)絡(luò)時(shí)代科學(xué)研究中一個(gè)極其重要的挑戰(zhàn)性課題，甚至被稱為“網(wǎng)絡(luò)的新科學(xué)（new science of networks）”［7－8］.

科學(xué)家們［9－13］在網(wǎng)絡(luò)科學(xué)研究中累積了大量的研究結(jié)果，提出了許多新概念和新方法，其中與心理學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)交叉的腦網(wǎng)絡(luò)［14－18］研究已經(jīng)形成了復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)研究的一個(gè)重要方向.研究結(jié)果表明，盡管不同系統(tǒng)之間存在著固有的區(qū)別，但是大多數(shù)的實(shí)際網(wǎng)絡(luò)表現(xiàn)出了很多共同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征，如小世界特性、無(wú)標(biāo)度特性等.

1 大腦復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)研究

大腦是生命活動(dòng)中最重要的器官之一.腦是人體內(nèi)結(jié)構(gòu)和功能最復(fù)雜的器官，它的平均重量只有1 360g左右，占人體總重量的2%，但所需能量卻占人體總能量的20%.它的復(fù)雜程度是難以想象的，它的創(chuàng)造力、預(yù)見(jiàn)能力、抽象推理能力以及思維情感能力是人類至今都尚未透徹理解和難以模擬的.20世紀(jì)90年代被命名為“腦的十年”［19］，21世紀(jì)被稱為腦科學(xué)的世紀(jì)，探索和揭示腦的奧秘是當(dāng)代自然科學(xué)家面臨的重大挑戰(zhàn)之一.

人腦大約有1011個(gè)神經(jīng)元，每個(gè)神經(jīng)元又有104的機(jī)會(huì)與其他神經(jīng)元聯(lián)系［20］；人腦的發(fā)展經(jīng)過(guò)了長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化，可以在特殊的生態(tài)體系中保護(hù)個(gè)體，保證基因組的繁殖；人腦能夠穿過(guò)聒噪、不穩(wěn)定和不可預(yù)知的環(huán)境，在眾多不同的形態(tài)中提取相對(duì)應(yīng)的模式；構(gòu)成人腦的神經(jīng)系統(tǒng)是非線性的動(dòng)力系統(tǒng)，而且是非靜態(tài)的；神經(jīng)元具有適應(yīng)性、多穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)的特性；可以說(shuō)人腦或者神經(jīng)系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜適應(yīng)性系統(tǒng)（CAS）［21］：不僅子系統(tǒng)數(shù)目多，而且其相互關(guān)系復(fù)雜，層次很多，對(duì)系統(tǒng)產(chǎn)生影響的外界環(huán)境通常也是不確定的.

最近十多年來(lái)，由于腦造影技術(shù)的進(jìn)步，人們已在系統(tǒng)層次對(duì)大腦的連接及活動(dòng)方面積累了非常多的有益數(shù)據(jù).對(duì)于單個(gè)神經(jīng)細(xì)胞而言，目前的研究主要集中于其離子通道的結(jié)構(gòu)和功能方面.所用方法有分子生物學(xué)（重組DNA技術(shù)等）、神經(jīng)電生理學(xué)（膜片括位技術(shù)）和藥理學(xué)等方法.對(duì)于由少量神經(jīng)細(xì)胞組成的局部小回路，目前的研究主要集中于突觸的可塑性細(xì)胞間的相互關(guān)系，所用方法主要是分子生物學(xué)、神經(jīng)電生理學(xué)和藥理生理學(xué)等方法.對(duì)于大腦局部大回路和功能區(qū)的研究，目前主要集中于局部回路結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生障礙所導(dǎo)致的人或動(dòng)物的精神性疾患，如帕金森氏病等.對(duì)于大腦整體功能的研究，所用方法與腦內(nèi)局部大回路的研究方法類似，主要集中于認(rèn)知、學(xué)習(xí)、記憶等高級(jí)功能的研究上.上面的研究方法也絕不是相互孤立的，例如腦的高級(jí)功能的研究也已經(jīng)深入到細(xì)胞和分子水平，尤其是對(duì)學(xué)習(xí)和記憶的研究，這既需要行為方面的研究，也依賴于在記憶過(guò)程中分子事件的細(xì)致分析.

解剖學(xué)和生理學(xué)的研究已經(jīng)證實(shí)皮層連接的一些基本特性：很大一部分皮層內(nèi)的連接是局部的，連接幾百毫米以內(nèi)的神經(jīng)元，通常反應(yīng)特性很相近.另外一部分連接了較遠(yuǎn)的距離，連接了不同皮層區(qū)域的神經(jīng)元，形成了區(qū)域之間的通道，保證了較遠(yuǎn)的皮層區(qū)域之間可以迅速的相互作用［22－24］，這反映了大腦皮層連接的結(jié)構(gòu)具有特殊的性質(zhì).

從大腦結(jié)構(gòu)來(lái)看，經(jīng)過(guò)億萬(wàn)年的進(jìn)化發(fā)展，人類大腦不僅被天然地分成左、右兩半球，而且兩半球還被一束龐大的聯(lián)合纖維——胼胝體聯(lián)結(jié)在一起，并且正常腦都有廣泛的聯(lián)系，沒(méi)有任何部分神經(jīng)系統(tǒng)功能是單獨(dú)地而不與其他部分協(xié)同而活動(dòng)的.即使對(duì)簡(jiǎn)單認(rèn)知任務(wù)而言，也同時(shí)需要激活多個(gè)空間分離的腦功能區(qū)域，這些空間位置不同的大腦皮層區(qū)域，通過(guò)相互作用整合起來(lái)共同完成認(rèn)知功能.在這些功能系統(tǒng)中不僅實(shí)現(xiàn)自底而頂?shù)男畔⒓庸?，同時(shí)還有頂?shù)椎目刂婆c調(diào)節(jié)功能.很多試驗(yàn)和計(jì)算的研究一致認(rèn)為：大腦皮層是由局部功能特異性的神經(jīng)群組成，這些腦區(qū)的神經(jīng)群在不同的認(rèn)知活動(dòng)下動(dòng)態(tài)的相互作用并且形成不同的回路［25］.相對(duì)于已有對(duì)于大腦集中于定位功能特異腦區(qū)、強(qiáng)調(diào)腦區(qū)定位認(rèn)知功能，關(guān)注大腦區(qū)域與特定認(rèn)知功能的關(guān)聯(lián)，現(xiàn)在越來(lái)越多的研究者逐漸重視大腦不同腦區(qū)在完成認(rèn)知功能之間的相互作用，將大腦作為整體進(jìn)行功能整合來(lái)補(bǔ)充和修正功能定位的不足.

功能分化與功能整合是人腦功能的兩大組織原則［26－27］，大腦功能在廣泛分布的局域功能特殊化和腦區(qū)間的相互作用之間，即功能的分離和整合之間，達(dá)到了很好的平衡.雖然人腦的不同區(qū)域具有相對(duì)不同的功能，但要完成一項(xiàng)哪怕是非常簡(jiǎn)單的任務(wù)時(shí)，也總是需要人腦多個(gè)不同的功能區(qū)域相互作用、互相協(xié)調(diào)，共同構(gòu)成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)來(lái)發(fā)揮其功能，即大腦的功能執(zhí)行總是依賴于多個(gè)腦區(qū)之間廣泛地交互.神經(jīng)解剖學(xué)和電生理的試驗(yàn)也得到了大量大腦在大尺度上的皮層間通道數(shù)據(jù)，但是對(duì)于大腦網(wǎng)絡(luò)整體特性的量化和度量還是很初步的，要求發(fā)展新的計(jì)算方法來(lái)分析和研究大量的大腦連接信息.因此，從網(wǎng)絡(luò)的角度來(lái)研究大腦的結(jié)構(gòu)與功能是極為必要的.

研究腦，特別是在腦高級(jí)活動(dòng)時(shí)，在實(shí)驗(yàn)上無(wú)損傷的實(shí)時(shí)測(cè)量和研究腦內(nèi)發(fā)生的變化，主要有以下方法：

a.通過(guò)大腦結(jié)構(gòu)的解剖圖像獲得靜態(tài)信息.比如說(shuō)廣泛適用的CT（computerized X－ray tomography）和磁共振成像（MRI，magnetic resonance imaging）.這類方法能夠得到清晰的大腦結(jié)構(gòu)圖像，但不能用以了解腦的動(dòng)態(tài)反應(yīng).

b.通過(guò)大腦對(duì)信息處理的反應(yīng)而獲得腦的動(dòng)態(tài)信息.這類方法有腦電圖（EEG，electroencephalography）和腦磁圖（MEG，magnetoencephalograpy）.這兩種方法都可以達(dá)到亞毫秒的分辨率，因而可以對(duì)腦的活動(dòng)做實(shí)時(shí)記錄.但是由于成像技術(shù)的限制，空間分辨率不高.

c.通過(guò)大腦功能活動(dòng)時(shí)的代謝活動(dòng)圖像而獲得動(dòng)態(tài)信息.比如功能磁共振成像（fMRI，functional magnetic resonance imaging）和正電子發(fā)射斷層掃描（PET，positron emission tomography）.這是通過(guò)了解大腦中血流、氧或糖的代謝，而獲得腦的動(dòng)態(tài)過(guò)程.

根據(jù)腦代謝功能成像（PET、單光子斷層成像SPECT和fMRI）與生理功能成像（高分辨率EEG、事件相關(guān)腦電ERP和MEG等）的數(shù)據(jù)（圖1中為磁共振成像數(shù)據(jù)），由每個(gè)信號(hào)源為一個(gè)節(jié)點(diǎn)（或可根據(jù)其他方法重構(gòu)腦區(qū)），根據(jù)節(jié)點(diǎn)之間的數(shù)據(jù)信號(hào)統(tǒng)計(jì)分析建立之間的連接，從而建立大腦網(wǎng)絡(luò).

圖1 大腦結(jié)構(gòu)和功能網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建流程［16］Fig.1 Constructs process of brain anatomical and functional networks［16］

文獻(xiàn)通常提到三類連接：結(jié)構(gòu)連接、功能連接和有效連接［28－30］.結(jié)構(gòu)連接是指描述2個(gè)大腦部位之間的物理連接［28］.這種連接很難正式定義，因?yàn)樯窠?jīng)元的連接可以由大腦可塑性調(diào)整.另外實(shí)驗(yàn)技術(shù)的不同造成了解剖學(xué)上連接的不同［31］.為了得到神經(jīng)系統(tǒng)連接的完整描述，需有全部信息（如：神經(jīng)鍵感受器類型、抑制／活化中間神經(jīng)元的比率）.因此，我們離神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的完整解剖學(xué)描述還很遠(yuǎn).

功能性連接通常定義為空間上較遠(yuǎn)的神經(jīng)生理學(xué)事件之間在時(shí)間上的相關(guān)性［32］.在微觀層次上，神經(jīng)元的功能性相互作用與它們脈沖串在空間傳輸?shù)臅r(shí)間相干性（用互相關(guān)實(shí)驗(yàn)測(cè)量）有關(guān)［33］.相反，已經(jīng)利用腦電圖、腦磁圖、局部場(chǎng)電位（LFP）、功能磁共振成像、正電子發(fā)射斷層掃描記錄等數(shù)據(jù)評(píng)價(jià)了宏觀層次功能相互作用［34－35］.功能性連接統(tǒng)一定義的主要問(wèn)題是記錄的動(dòng)態(tài)變化的空間和時(shí)間上的不同，由于大腦組織的容量傳導(dǎo)，在一處記錄的神經(jīng)元活動(dòng)反映了它附近所有鄰居的動(dòng)力學(xué)行為.

有效連接是一個(gè)更抽象的概念，一般定義為一個(gè)神經(jīng)中樞系統(tǒng)通過(guò)直接或間接方式對(duì)其他系統(tǒng)可能發(fā)揮的影響［32］.然而，這種連接并不明確反映解剖學(xué)連接，因?yàn)樯窠?jīng)中樞位置及連接的不同排列可能導(dǎo)致同樣的整體行為.功能性連接與有效性連接兩者的主要問(wèn)題是他們依賴于對(duì)相互作用的量化模型，或者依賴于實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)（每次實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生的變化，主題不同產(chǎn)生的變化等）［28－30］.

功能連接的研究通?？疾齑竽X各區(qū)域的時(shí)間相關(guān)性，即腦區(qū)時(shí)間序列的相關(guān)或同步，其基本假定為功能上協(xié)同運(yùn)作的腦區(qū)活動(dòng)是相互關(guān)聯(lián)的，所以其時(shí)間序列相關(guān)系數(shù)顯著高于非關(guān)聯(lián)腦區(qū)，如主成分分析（PCA）、獨(dú)立成分分析（ICA）等.這種分析結(jié)果可以作為選擇感興趣區(qū)域（ROI，region of interest）的依據(jù)，但這種基于數(shù)據(jù)的相關(guān)分析的內(nèi)在機(jī)制解釋不清.在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)階段進(jìn)行幾組不同任務(wù)條件，在不同參數(shù)水平下腦區(qū)之間的相關(guān)性隨之變化，認(rèn)為之間存在有效連接，使用基于一般線性模型（GLM）的心理生理交互作用模型（PPI，psychophysiological interactions）［36］或生理心理交互作用模型［37］.對(duì)大腦連接的分析還有層次分析法［38］，非度量多維定標(biāo)（NMDS，non－metric multidimensional scaling）［39］，非參數(shù)聚類分析［40］，定量比較—Procreates旋轉(zhuǎn)和近似隨機(jī)化法［41］，簡(jiǎn)單連接模型［42］，最優(yōu)集分析［43］等.

2 大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)研究

隨著作為腦研究基礎(chǔ)的分子和細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué)的近年來(lái)的快速發(fā)展，人們對(duì)大腦內(nèi)部結(jié)構(gòu)有了一定了解.了解到由胞體、樹突和軸突組成的神經(jīng)元是大腦的基本構(gòu)成單位，是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)最基本的組成部分.

根據(jù)神經(jīng)元的這些特點(diǎn)，科學(xué)家研究了能模擬其特性的人工神經(jīng)元，按照層次結(jié)構(gòu)的形式組織，每層上的神經(jīng)元以加權(quán)方式與其它層的神經(jīng)元連接，從而構(gòu)成神經(jīng)網(wǎng)絡(luò).通過(guò)對(duì)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究，可以模擬與生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)類似的活動(dòng)，同時(shí)在對(duì)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng)和結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)上，還可以揭示出生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)新的特點(diǎn)和屬性.盡管人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究取得了一定進(jìn)展，但人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)遠(yuǎn)不能反映大腦的真實(shí)機(jī)制，尤其是大腦的一些高級(jí)認(rèn)知功能的機(jī)制.人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究屬于微觀層次的研究，大腦功能是宏觀表現(xiàn)，要實(shí)現(xiàn)微觀層次的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和宏觀層次的大腦功能的完全解釋，還有很長(zhǎng)一段路要走.

盡管神經(jīng)元和它們?cè)诖竽X皮層的相互連接數(shù)量很大（大約1011個(gè)神經(jīng)元和1014個(gè)神經(jīng)鍵），大腦組織受資源配置最優(yōu)和約束最小化規(guī)則支配，皮層區(qū)域的連通性將導(dǎo)致神經(jīng)中樞點(diǎn)之間的互相連接成本最小，這樣產(chǎn)生高效的通訊.在進(jìn)化過(guò)程中，神經(jīng)元的數(shù)量有大量的增加，而它們之間的直接連接變少.神經(jīng)系統(tǒng)（即通過(guò)選擇性的交互瞬時(shí)連接的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)）形成了分布式網(wǎng)絡(luò)，而網(wǎng)絡(luò)非常稀疏.有跡象表明，人類大腦皮層是一個(gè)濃密的相互耦合皮層區(qū)的整體，全局連接形成一個(gè)大規(guī)模的皮層回路［44－54］.然而，由于每個(gè)神經(jīng)元的內(nèi)在屬性隨時(shí)間變化（受與環(huán)境和與其他神經(jīng)組相互作用影響驅(qū)動(dòng)），神經(jīng)元細(xì)胞動(dòng)力學(xué)不斷變化.這種可塑性使得神經(jīng)元能根據(jù)計(jì)算和通訊需要不斷改變連接或建立新的連接.因此神經(jīng)元之間的交互作用變得高度動(dòng)態(tài).

線蟲是理解整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能之間關(guān)系的極好的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng).此系統(tǒng)的所有潛力來(lái)自于解剖學(xué)和電生理學(xué)數(shù)據(jù)兩者的綜合.線蟲具有302個(gè)不同神經(jīng)元組成的緊密的神經(jīng)組織，它們之間的連接可以完全描畫出來(lái)［55］.另外，電生理學(xué)記錄提供了新的線索來(lái)理解感覺(jué)神經(jīng)元的電屬性［56］.

在哺乳動(dòng)物的分離大腦區(qū)域?qū)哟?，關(guān)于老鼠的海馬趾系統(tǒng)連接，短尾猿與老鼠的皮層—皮層系統(tǒng)連接、老鼠的皮層—丘腦系統(tǒng)連接，都已經(jīng)收集了詳細(xì)的信息，神經(jīng)解剖學(xué)上連接的大部分整體信息均可以被利用到大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)上.

在早期工作［38］中，通過(guò)手工分層分類的方法得到了靈長(zhǎng)類動(dòng)物視覺(jué)皮層的小連接矩陣（32個(gè)大腦區(qū)域和305個(gè)連接），目的是為了根據(jù)它們?cè)谄べ|(zhì)層起源和終止的模式將連接分類為上升的、遞減的或橫向的.這種分層分析需要有關(guān)分類方向的詳細(xì)的先于解剖學(xué)的信息.分類方向用于將大腦區(qū)域放在分層圖中的上、中、下等級(jí)，文獻(xiàn)［57］得出了較為流行的方法.后來(lái)，又利用基于進(jìn)化算法的計(jì)算機(jī)方法重新研究了這個(gè)分層圖［58］，目的是找到服從解剖學(xué)約束的最優(yōu)層級(jí).利用與模擬退火相似的算法，在與解剖學(xué)約束有關(guān)的成本函數(shù)下，估計(jì)、修改和選擇了幾個(gè)層次模型.這些方法的結(jié)果全面體現(xiàn)了視覺(jué)皮質(zhì)區(qū)域是怎樣組織在一起的.然而，精確的層次模型還沒(méi)有確定.

對(duì)大腦連接的全面描述，已有研究利用比較層次模型和優(yōu)化模型得到皮質(zhì)層等級(jí)的有關(guān)組織區(qū)域［42］.根據(jù)統(tǒng)計(jì)比較，發(fā)現(xiàn)了有關(guān)皮質(zhì)層連接發(fā)展的簡(jiǎn)單有效機(jī)制（即大腦區(qū)域之間的連接強(qiáng)度與共同鄰居數(shù)直接相關(guān)）［59－60］.

最早應(yīng)用網(wǎng)絡(luò)方法研究哺乳動(dòng)物皮層網(wǎng)絡(luò)可以追溯到20世紀(jì)90年代，有些研究選擇大腦某些區(qū)域的神經(jīng)回路建立網(wǎng)絡(luò)［41］、有些研究選擇大腦某些神經(jīng)元集團(tuán)之間的連接建立網(wǎng)絡(luò)［42］.

1991年，F(xiàn)elleman和Essen［38］通過(guò)對(duì)先前文獻(xiàn)中結(jié)構(gòu)連接矩陣的分析總結(jié)，得出了獼猴視覺(jué)皮層32個(gè)區(qū)域305條軸突連接形成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò).由此建立了一個(gè)比較稀疏的有向網(wǎng)絡(luò)（密度為0.31），其中大多數(shù)連接是相互的.他們建立了10個(gè)層次的皮層結(jié)構(gòu)連接，發(fā)現(xiàn)了若干相互分離的過(guò)程通路，這些通路彼此之間平行進(jìn)行，僅通過(guò)少量連接使通路之間連接.后來(lái)研究發(fā)現(xiàn)他們所提到的通路就是現(xiàn)在廣泛被人們接受的視覺(jué)神經(jīng)腹側(cè)和背側(cè)通路，這一結(jié)果在后來(lái)Young等［39］的研究中也得到證實(shí).

Young等［60］隨后使用近似的方法研究了獼猴的結(jié)構(gòu)連接矩陣.在獼猴的初級(jí)視皮層研究中，連接矩陣包含30個(gè)區(qū)域的301個(gè)連接，其中每個(gè)連接用0～2的數(shù)字量化其連接強(qiáng)度（0表示連接很弱或不存在連接），建立了一個(gè)30個(gè)節(jié)點(diǎn)的有向加權(quán)網(wǎng)絡(luò).研究得到結(jié)論：存在著2個(gè)彼此分離的通路，即腹側(cè)通路和背側(cè)通路；每個(gè)通路內(nèi)部的組織結(jié)構(gòu)都是層次結(jié)構(gòu)；2個(gè)通路之間存在著一些共同節(jié)點(diǎn)；鄰近的區(qū)域之間連接很緊密，而通過(guò)少量的連接也使距離較遠(yuǎn)的區(qū)域之間保持連通，即獼猴初級(jí)視皮層網(wǎng)絡(luò)具有密集的局部集聚和少量的長(zhǎng)程連接特性.Young等［61］又通過(guò)類似方法分析了貓的皮層網(wǎng)絡(luò)，構(gòu)建了由65個(gè)皮層區(qū)域以及皮層區(qū)域之間的1 139條連接形成的加權(quán)網(wǎng)絡(luò).分析得到了4個(gè)分離的集團(tuán)，分別是視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、軀體感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)和額葉邊緣區(qū)，集團(tuán)內(nèi)部存在緊密的連接，而集團(tuán)之間連接比較稀疏.研究者利用規(guī)則網(wǎng)絡(luò)模型對(duì)貓的皮層網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行了模擬，但不論應(yīng)用近鄰連接，還是次近鄰連接的規(guī)則，都不能很好模擬貓的皮層網(wǎng)絡(luò)結(jié)果，這說(shuō)明貓的皮層網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)并不是規(guī)則網(wǎng)絡(luò).

Watts等［2］使用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)方法研究神經(jīng)系統(tǒng)，明確提出神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)具有小世界特性.他們應(yīng)用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的量化方法對(duì)C.elegans的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行研究，每個(gè)神經(jīng)元為網(wǎng)絡(luò)中的一個(gè)節(jié)點(diǎn)，突觸連接作為網(wǎng)絡(luò)的邊，建立了一個(gè)由282個(gè)節(jié)點(diǎn)2 462條邊所構(gòu)成的有向網(wǎng)絡(luò)，研究發(fā)現(xiàn)此網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)既不是隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)也不是規(guī)則網(wǎng)絡(luò)，而是一個(gè)小世界網(wǎng)絡(luò).隨后，Hilgetag［62］和Sporns等［63］分別在自己的研究中，利用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)方法對(duì)獼猴和貓的大腦皮層網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行了重新量化分析，證實(shí)這些網(wǎng)絡(luò)具備小世界特性.部分大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)計(jì)特性與相同規(guī)模（節(jié)點(diǎn)和連接數(shù)相同）的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)比較如表1所示.

表1 部分大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)計(jì)特性所示Tab.1 Statistical properties of parts of brain anatomical networks

He等［64］使用正常被試的結(jié)構(gòu)MRI數(shù)據(jù)和皮層映射技術(shù)，由不同腦區(qū)皮層厚度的相關(guān)性建立了人腦的不同腦區(qū)之間的結(jié)構(gòu)連接，分析了此皮層厚度的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)平均度、集聚系數(shù)和最短路徑長(zhǎng)度.對(duì)比了1 000個(gè)相應(yīng)的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)，大腦皮層厚度網(wǎng)絡(luò)擁有較高的集聚系數(shù)和較短的特征路徑長(zhǎng)度，具有小世界特性；度分布服從截?cái)嗟膬缏史植夹问?此研究的貢獻(xiàn)在于首次提出應(yīng)用結(jié)構(gòu)MRI數(shù)據(jù)構(gòu)造大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的方法：腦的形態(tài)學(xué)思想.He等［65］還分析了阿爾茨海默氏病患者與正常被試的大腦皮層厚度的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)差異，發(fā)現(xiàn)患病者大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的小世界特性降低，核心腦區(qū)與介數(shù)較大的腦區(qū)位置發(fā)生了變化.Chen等［66］應(yīng)用相同的方法構(gòu)造了人腦皮層厚度網(wǎng)絡(luò)對(duì)其劃分的模塊與認(rèn)知功能有很好的對(duì)應(yīng)（如語(yǔ)言、記憶等），通過(guò)對(duì)介數(shù)的分析得到重要節(jié)點(diǎn)主要分布在聯(lián)合皮層區(qū)域，介數(shù)較大的邊大多數(shù)連接不同功能模塊的核心節(jié)點(diǎn).Schmitt等［67］分析了具有遺傳因素調(diào)控的人腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)，仍舊驗(yàn)證了小世界特性，并公布了核心腦區(qū)位置.Lenroot等［68］分析了不同年齡組的大腦皮層厚度的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)，得到小世界特性對(duì)不同年齡的魯棒性，同時(shí)得出隨著大腦的發(fā)育（年齡的增長(zhǎng)），大腦的集聚性和等級(jí)性都顯著增大.以上結(jié)構(gòu)MRI數(shù)據(jù)構(gòu)造復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)模型的局限在于基于皮層厚度以腦區(qū)為節(jié)點(diǎn)的群體平均的大腦解剖網(wǎng)絡(luò)，無(wú)法得到以體素（voxel）為節(jié)點(diǎn)的單個(gè)個(gè)體大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò).

彌散頻譜成像（DSI，diffusion spectrum imaging）技術(shù)能夠獲得大腦中表征每個(gè)位置組織特性（尤其是纖維束的方向走行信息）的彌散函數(shù)，Mori等［69］利用彌散頻譜成像追溯纖維束的走向重建了完整大腦纖維束，將大腦的灰白質(zhì)交界面以及皮層下的核團(tuán)邊界分割為等面積的小的感興趣分區(qū)作為網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)，首次成功地構(gòu)造了以纖維束作為連邊的基于個(gè)體的大腦解剖網(wǎng)絡(luò)，分析發(fā)現(xiàn)此網(wǎng)絡(luò)具有小世界特性［70］，計(jì)算網(wǎng)絡(luò)的度、介數(shù)、效率等揭示了人腦重要的核心結(jié)構(gòu)［71］.但是由于數(shù)據(jù)采集時(shí)間較長(zhǎng)，他們的研究只是在個(gè)體上的研究，較難推廣到涉及海量數(shù)據(jù)的實(shí)際問(wèn)題中.Ituria－Medina等［72］應(yīng)用彌散加權(quán)MRI構(gòu)造了加權(quán)大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)，驗(yàn)證了小世界特性，網(wǎng)絡(luò)度分布為指數(shù)截尾的冪率分布，并指出了核心節(jié)點(diǎn)（hub）的位置.Gong等［73］利用彌散張量成像（DTI，diffusion tensor imaging）技術(shù)，通過(guò)白質(zhì)纖維跟蹤的方法，在正常人群中成功構(gòu)建了無(wú)權(quán)的腦解剖網(wǎng)絡(luò)，得到相同結(jié)果.Li等［74］對(duì)Gong等的方法進(jìn)行改進(jìn)，分析了個(gè)體的智力與其大腦解剖網(wǎng)絡(luò)屬性之間的關(guān)系.基于個(gè)體構(gòu)建了無(wú)權(quán)腦解剖網(wǎng)絡(luò)和以腦區(qū)之間的纖維連接數(shù)目作為權(quán)重的加權(quán)網(wǎng)絡(luò)，分別計(jì)算了網(wǎng)絡(luò)中邊的總數(shù)、網(wǎng)絡(luò)的平均集聚系數(shù)、網(wǎng)絡(luò)的平均最短路徑長(zhǎng)度和網(wǎng)絡(luò)的平均全局效率，驗(yàn)證了小世界特性.并且發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的效率與其智力評(píng)分顯著相關(guān)，即智力評(píng)分越高，網(wǎng)絡(luò)的邊數(shù)越多，平均最短距離越短，平均全局效率越高；加權(quán)網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)性比無(wú)權(quán)網(wǎng)絡(luò)更顯著.隨后，Gong等［75］研究了年齡和性別對(duì)大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的影響，Yan等［76］分析了性別、腦體積及智力水平與大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)系.Cammoun等［77］采用DTI數(shù)據(jù)分析了精神分裂癥被試與正常被試的的大腦結(jié)構(gòu)連接網(wǎng)絡(luò)拓?fù)涮匦缘牟町悾l(fā)現(xiàn)患者被試的網(wǎng)絡(luò)小世界屬性與正常被試相比顯著降低.Vaessen等［78］分析了癲癇患者的DTI數(shù)據(jù)，與正常被試相比，雖然癲癇患者的大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)也具有小世界屬性，但其聚類系數(shù)與相應(yīng)隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)聚類系數(shù)的比值卻顯著增大.

近年來(lái)，在小世界行為框架內(nèi)研究提出了大腦內(nèi)各點(diǎn)之間連接最小化假設(shè).事實(shí)上，一些物理模型支持這種使軸突長(zhǎng)度和神經(jīng)元所需能量最小的最優(yōu)連接法則［79－81］.

3 大腦功能網(wǎng)絡(luò)研究

有證據(jù)顯示［82－84］：功能性相互作用（與時(shí)間有關(guān)，不僅僅是神經(jīng)系統(tǒng)的同時(shí)發(fā)生的激活）是所謂的大規(guī)模綜合問(wèn)題的基本機(jī)制.根據(jù)Friston在1994年對(duì)功能連接的定義［85］，功能連接描述的是大腦的任意2個(gè)節(jié)點(diǎn)（根據(jù)使用數(shù)據(jù)的不同節(jié)點(diǎn)可以表示大腦的voxel、皮層區(qū)域等）在某一認(rèn)知任務(wù)下的功能上的相關(guān)程度（相關(guān)程度的度量根據(jù)數(shù)據(jù)和采用方法的不同有不同的處理方式），表示的是時(shí)間相關(guān)的模式，通常表述為協(xié)方差矩陣或相關(guān)矩陣.功能連通性表現(xiàn)為腦皮層中不同神經(jīng)模塊之間完成認(rèn)知任務(wù)時(shí)的協(xié)調(diào)反應(yīng)機(jī)制.雖然這個(gè)定義是受方法學(xué)限制的操作性定義，但它描述了功能整合的最基本特征.功能連通性的假設(shè)是基于相關(guān)或者共變性，這類研究通常不需要先驗(yàn)知識(shí)的假設(shè)，而只是數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的探索性分析.

大量的研究表明，在進(jìn)行特定的任務(wù)或認(rèn)知功能時(shí)，多重分布式皮層區(qū)域展示出一致的、時(shí)間精密的相互關(guān)系（相關(guān)或相干性）.很多研究表明，功能連接的相關(guān)大腦活動(dòng)或變化與認(rèn)知心理學(xué)過(guò)程相關(guān)聯(lián)，如：記憶編碼和檢索［86］、意識(shí)［87］等.功能連接的改變是特定知覺(jué)和認(rèn)知狀態(tài)的基礎(chǔ)，包含了大腦區(qū)域之間的信息過(guò)程的整合［87］，功能連接在知覺(jué)和認(rèn)知任務(wù)中具有很大的重要性.

最早揭示功能連接小世界特性的是Stephan等人［88］，他們利用侵入性的神經(jīng)示蹤法得到猴子的神經(jīng)元連接數(shù)據(jù)建立功能網(wǎng)絡(luò)，揭開了應(yīng)用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)研究大腦功能網(wǎng)絡(luò)的序幕.Stam［89］利用5個(gè)健康被試在無(wú)任務(wù)條件下的腦磁圖的數(shù)據(jù)，首先建立了人腦的功能網(wǎng)絡(luò)，每一個(gè)通道作為一個(gè)節(jié)點(diǎn)，得到126個(gè)節(jié)點(diǎn)，計(jì)算在不同的頻率范圍（δ，θ，α，β，γ）內(nèi)的任意2個(gè)通道之間的同步似然值（synchronization likelihood），當(dāng)其值大于某一給定閾值時(shí)，定義2個(gè)節(jié)點(diǎn)之間有邊連接，從而得到5個(gè)稀疏的無(wú)向網(wǎng)絡(luò).最后得出：在α和β波段集聚系數(shù)和平均最短路徑近似于規(guī)則網(wǎng)絡(luò)；其他波段集聚系數(shù)比規(guī)則網(wǎng)絡(luò)略低（但仍比隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)高很多），平均最短路徑介于規(guī)則網(wǎng)絡(luò)和隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)之間.據(jù)此可以認(rèn)為：在此試驗(yàn)條件下構(gòu)建的大腦功能網(wǎng)絡(luò)在α和β波段網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)近似于規(guī)則網(wǎng)絡(luò)，而在其他波段即低頻和高頻波段網(wǎng)絡(luò)具有小世界特性.2006年，Micheloyannis等［90］應(yīng)用同樣的方法分析了14個(gè)被試在工作記憶任務(wù)下的28個(gè)傳感器的腦電圖，得到了不同的結(jié)果：在所有頻率范圍內(nèi)，大腦的功能網(wǎng)絡(luò)都呈現(xiàn)小世界特性.之后，Micheloyannis等［91］分析了不同年齡的誘發(fā)腦電圖數(shù)據(jù)，通過(guò)不同電極腦電信號(hào)的同步性建立功能連接，確定發(fā)育對(duì)大腦功能網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)成年人高頻波段的同步性和小世界特性的減弱.Bassett等［92］分析了不同被試不同任務(wù)的ERP數(shù)據(jù)，得到小世界特性的穩(wěn)定性，但不同頻率波段下大腦功能連接的細(xì)節(jié)特征如核心節(jié)點(diǎn)的位置不同.

Ferri等［93］采用了10名被試在睡眠任務(wù)下的19個(gè)通道的腦電圖的數(shù)據(jù)，構(gòu)建了一個(gè)19個(gè)節(jié)點(diǎn)的無(wú)向網(wǎng)絡(luò).他們的研究著重分析了腦電數(shù)據(jù)中在清醒和睡眠（包括慢波活動(dòng)）的不同階段，網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特性及其區(qū)別.得到集聚系數(shù)在睡眠任務(wù)下均顯著高于清醒任務(wù)，而睡眠的不同階段未發(fā)現(xiàn)顯著區(qū)別，睡眠情況下的集聚系數(shù)約是同等規(guī)模的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的1.6倍.平均最短路徑在所考察的不同階段均未發(fā)現(xiàn)明顯差異，與同等規(guī)模的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的平均最短路徑相近.說(shuō)明在睡眠過(guò)程中腦電的慢波同步功能連接的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)小世界特征.Dimitriadis等［94］也分析了睡眠不同階段大腦功能網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的不同，得到了類似結(jié)果.

Bullmore小組的Salvador、Achard等［95－98］利用腦圖譜（AAL）將整個(gè)大腦按照結(jié)構(gòu)分成90個(gè)感興趣的皮層和皮層下的腦區(qū)（每個(gè)半球45個(gè)），分別計(jì)算每2個(gè)腦區(qū)之間的相關(guān)、偏相關(guān)以及偏相干建立功能連接，進(jìn)行了一系列的fMRI復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)分析.研究主要結(jié)果為：分析了網(wǎng)絡(luò)集聚系數(shù)和平均最短路徑，得出網(wǎng)絡(luò)具有小世界特性；進(jìn)行了功能連接矩陣的多元分析、層次聚類分析等，得到了與之前的大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)研究相同的結(jié)果，即視覺(jué)區(qū)、感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)等腦區(qū)局域內(nèi)部的緊密連接以及視覺(jué)的腹側(cè)和背側(cè)通路之間的少量連接；進(jìn)行了fMRI的頻率域分析，通過(guò)小波分析將頻率從0.007～0.45Hz之間分成5個(gè)區(qū)間，根據(jù)每一個(gè)頻率范圍內(nèi)的任意2個(gè)區(qū)域之間的相關(guān)建立邊，從而建立了5個(gè)無(wú)向網(wǎng)絡(luò)，分析結(jié)果顯示這5個(gè)無(wú)向網(wǎng)絡(luò)均具有小世界特性，尤其在0.03～0.06Hz波段，小世界特性更為突出.在此條件下得到的網(wǎng)絡(luò)度分布不是指數(shù)分布，也不是無(wú)標(biāo)度分布，而是指數(shù)刪節(jié)的無(wú)標(biāo)度分布（exponentially truncated power law）（即P（K）～Kα－1eK／Kc），表示網(wǎng)絡(luò)中存在核心節(jié)點(diǎn)的可能性小于通常的無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)，但仍然比隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)大很多.Meunier等［99］在靜息態(tài)下建立了大腦功能網(wǎng)絡(luò)，分析網(wǎng)絡(luò)的模塊結(jié)構(gòu)，結(jié)果顯示實(shí)際大腦具有很強(qiáng)的模塊性，而且老齡化對(duì)模塊結(jié)構(gòu)和模塊內(nèi)部節(jié)點(diǎn)作用有顯著影響.He等［100］、Laurienti等［101］應(yīng)用了類似的方法進(jìn)行了靜息態(tài)下大腦功能網(wǎng)絡(luò)的模塊化結(jié)構(gòu)的深入細(xì)致分析.以上由fMRI數(shù)據(jù)建立功能網(wǎng)絡(luò)均是利用腦圖譜將整個(gè)大腦按照結(jié)構(gòu)分成若干較大的腦區(qū)作為節(jié)點(diǎn)，大大簡(jiǎn)化了網(wǎng)絡(luò)規(guī)模，但是受先驗(yàn)圖譜不同分區(qū)有所不同，并且無(wú)法揭示腦區(qū)內(nèi)部的聯(lián)系.

2005年，Chialvo［102］和Eguíluz等［103］首次以體素為節(jié)點(diǎn)，基于特定任務(wù)下的fMRI根據(jù)體素之間的簡(jiǎn)單線性相關(guān)建立大腦功能連接.當(dāng)任意2個(gè)體元腦區(qū)活動(dòng)的時(shí)間序列之間的簡(jiǎn)單線性相關(guān)大于某一給定的閾值時(shí)，認(rèn)為2個(gè)節(jié)點(diǎn)間存在邊的連接，從而可以得到不同閾值條件下的大腦功能網(wǎng)絡(luò).通過(guò)分析，不同閾值情況下得到的網(wǎng)絡(luò)均具有小世界的特性（閾值大于0.8更加顯著）.并且網(wǎng)絡(luò)度分布是冪率分布（power law）（即P（K）～K－α），這表示網(wǎng)絡(luò)中存在具有很多的邊連接的節(jié)點(diǎn)，即核心節(jié)點(diǎn).筆者在不同認(rèn)知任務(wù)下的大腦功能網(wǎng)絡(luò)研究［104－107］中也得到了類似結(jié)論，并給出了不同認(rèn)知任務(wù)下網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的差別（如核心節(jié)點(diǎn)位置、魯棒性等）.Heuvel等［108］的研究揭示了智力水平與靜息態(tài)下大腦功能網(wǎng)絡(luò)的平均最短距離的負(fù)相關(guān)性.部分典型的大腦功能網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)計(jì)特性如表2所示.

表2 部分典型大腦功能網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)計(jì)特性（其中＊為近似值）Tab.2 Statistical properties of parts of brain functional networks

許多研究者研究功能網(wǎng)絡(luò)與疾病之間的關(guān)系.Micheloyannis等［109］借助腦電圖發(fā)現(xiàn)精神分裂癥患者在靜息狀態(tài)和工作記憶任務(wù)下腦功能網(wǎng)絡(luò)局部集聚系數(shù)相對(duì)于正常人都降低，而平均最短路徑長(zhǎng)度只在靜息狀態(tài)下顯著增加.Pachou等［110］分析了記憶任務(wù)下精神分裂患者與正常被試功能連接的差異.Rubinov等［111］的研究均表明精神分裂癥患者的大腦功能網(wǎng)絡(luò)的小世界特性不明顯，網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)更接近隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)，驗(yàn)證了Micheloyannis等的結(jié)果.Stam等［112－113］分析了腦磁圖的大腦功能網(wǎng)絡(luò)，發(fā)現(xiàn)阿爾茨海默病患者平均最短路徑長(zhǎng)度相對(duì)于正常人顯著增加，提示了患者神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)組織效率降低.Buckner等［114］和Supekar等［115］從集聚系數(shù)與核心節(jié)點(diǎn)的角度分析了靜息態(tài)fMRI阿爾茨海默病患者與正常人的大腦功能連接的不同，Supekar等［115］研究能夠以較大的準(zhǔn)確率區(qū)分患者與健康人.Ponten等［116］發(fā)現(xiàn)癲癇患者功能網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)在發(fā)作期向規(guī)則網(wǎng)偏移，在間歇期向隨機(jī)網(wǎng)偏移.蔡世民等［117］通過(guò)對(duì)腦電信號(hào)（EEG）基于相點(diǎn)距離集合的算法將腦電的時(shí)間序列確定嵌入維數(shù)重構(gòu)了其相空間，利用相空間的矢量空間距離得出矢量之間的緊密程度，用回歸圖描述相空間的回歸狀態(tài)，將得到的回歸矩陣進(jìn)行變換得到復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的連接矩陣進(jìn)行分析；分析了癲癇患者在癲癇活動(dòng)和非活動(dòng)期，平均度值、集聚系數(shù)和平均最短距離的特征差異，驗(yàn)證了大腦網(wǎng)絡(luò)的小世界特性.Fallani等［118］發(fā)現(xiàn)脊髓損傷患者運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)局部效率增加.Bartolomei等［119］發(fā)現(xiàn)腦瘤患者靜息腦功能網(wǎng)絡(luò)全局和局部連接特性都降低，從而提示了腦瘤患者功能網(wǎng)絡(luò)向隨機(jī)網(wǎng)偏移.王亮等［120］所在研究組基于靜息態(tài)fMRI借助小世界模型，研究注意缺陷多動(dòng)障礙兒童功能網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)涮匦?，發(fā)現(xiàn)患病兒童功能網(wǎng)絡(luò)認(rèn)知加工效率與正常人相比有所下降，網(wǎng)路結(jié)構(gòu)向規(guī)則網(wǎng)絡(luò)偏移，而且額葉紋狀體通路部分節(jié)點(diǎn)加工效率出現(xiàn)異常［121］.方小玲等［122］驗(yàn)證了酒精成癮癥患者的各項(xiàng)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)特征指數(shù)與正常人相比有明顯不同，定義了大腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信息熵及神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)標(biāo)準(zhǔn)信息熵的概念，發(fā)現(xiàn)腦病患者的大腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信息熵明顯小于正常人.

已有的大腦功能網(wǎng)絡(luò)分析大多數(shù)具有小世界特性，這點(diǎn)并非偶然.很多研究結(jié)果已經(jīng)建議具有小世界特性的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)是不同腦區(qū)神經(jīng)活動(dòng)同步的最優(yōu)選擇［123］，是大腦功能的兩大組織原則——功能分化與功能整合的信息交換屬性的集中體現(xiàn)［124］，是大腦對(duì)刺激信號(hào)的自適應(yīng)結(jié)果.大腦的這種特性有利于在多個(gè)系統(tǒng)之間實(shí)時(shí)高效地傳遞信息［124－126］、方便有效地處理外界刺激信息［96］，使得不同功能分區(qū)之間的信息交互能夠高效運(yùn)行［97］.

4 大腦結(jié)構(gòu)與功能的聯(lián)系

結(jié)構(gòu)和功能是復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)研究的主要核心問(wèn)題.對(duì)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與功能之間關(guān)系的研究，目前主要集中在考察相同的動(dòng)力學(xué)過(guò)程在不同結(jié)構(gòu)的網(wǎng)絡(luò)上是否表現(xiàn)出不同的特性.大腦皮層的結(jié)構(gòu)連接與功能連接間相互關(guān)聯(lián)，相互制約［127－132］.結(jié)構(gòu)連接限制功能連接，而功能連接的相互作用又改變結(jié)構(gòu)連接［133－134］.

文獻(xiàn)［44－45］早期工作的分析指出了神經(jīng)元組織與神經(jīng)中樞功能之間的相互作用，強(qiáng)調(diào)了神經(jīng)系統(tǒng)連接結(jié)構(gòu)與大腦功能有關(guān).Lago－Fernández等［135］將復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)視作神經(jīng)元，每個(gè)節(jié)點(diǎn)的動(dòng)力學(xué)過(guò)程滿足Hodgkin－Huxley（HH）方程.他們考察了這個(gè)動(dòng)力學(xué)過(guò)程在隨機(jī)、規(guī)則以及小世界網(wǎng)絡(luò)上表現(xiàn)出的特性，發(fā)現(xiàn)在隨機(jī)網(wǎng)上能夠產(chǎn)生快速響應(yīng)，但是不能產(chǎn)生持續(xù)震蕩；在規(guī)則網(wǎng)上能產(chǎn)生持續(xù)震蕩，但是不能產(chǎn)生快速響應(yīng)；而在處于隨機(jī)網(wǎng)和規(guī)則網(wǎng)之間的小世界網(wǎng)上，則既能快速響應(yīng)，又能產(chǎn)生持續(xù)震蕩.因此，他們的工作從網(wǎng)絡(luò)是否能快速響應(yīng)并產(chǎn)生持續(xù)震蕩這個(gè)角度，證明了網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與功能之間存在關(guān)系.利用建立在元胞自動(dòng)機(jī)基礎(chǔ)上的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，可以看到活動(dòng)在實(shí)際腦皮層拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中比在規(guī)則網(wǎng)或等價(jià)的隨機(jī)連接網(wǎng)中傳播得要好［136］.利用HH神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)［137］，通過(guò)隨機(jī)連接方法［136］得到快速但不一致振蕩反應(yīng).另一方面，規(guī)則拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)顯示一致振蕩，但是在低的時(shí)間尺度范圍，這可能成為神經(jīng)元信息處理的障礙.這些行為與能產(chǎn)生快速一致振蕩反應(yīng)的小世界屬性形成對(duì)比.利用FitzHugh－Nagumo（FN）神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)［138－139］，發(fā)現(xiàn)一致振動(dòng)頻率受網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)高度調(diào)控［135］.與HH模型相比，F(xiàn)N模型的傳播速度并不依賴于連接結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)在其他神經(jīng)系統(tǒng)的集體現(xiàn)象（如隨機(jī)共振［140］或一致共振［141］）中起關(guān)鍵作用.對(duì)一定的耦合強(qiáng)度和噪音水平來(lái)說(shuō)，改進(jìn)激發(fā)響應(yīng)一致性可以通過(guò)增加網(wǎng)絡(luò)連接的隨機(jī)性和神經(jīng)元參數(shù)的小的異質(zhì)性而得到［142－144］.

Zhou等［145－147］作了一系列大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)與動(dòng)力學(xué)行為的研究，通過(guò)研究貓的皮層連接的真實(shí)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)上的同步動(dòng)力學(xué)探討結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系，將腦區(qū)定義為具有動(dòng)力學(xué)行為的強(qiáng)耦合振子，其同步性完全由網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)密度決定，而振子之間的耦合強(qiáng)度較弱時(shí)，結(jié)構(gòu)對(duì)同步的影響則不同.

Honey等［148］研究獼猴的皮層結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)研究結(jié)構(gòu)和功能之間的聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)2個(gè)網(wǎng)絡(luò)連接之間有很大程度的重疊.Greicius等［149］結(jié)合fMRI和DSI兩種成像探討結(jié)構(gòu)與功能的相關(guān)時(shí)也驗(yàn)證了這一點(diǎn).Park等［150］的研究揭示了功能網(wǎng)絡(luò)與結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)在拓?fù)湫再|(zhì)上尤其是全局和局部效率以及度的匹配性存在差異.Honey等［151］在研究靜息態(tài)成像數(shù)據(jù)同時(shí)分析結(jié)構(gòu)和功能網(wǎng)絡(luò)時(shí)，發(fā)現(xiàn)功能連接的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間和空間分布受到結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的約束與限制.

另一方面，為了更深刻地理解復(fù)雜系統(tǒng)內(nèi)部的工作方式和機(jī)理，研究復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的演化機(jī)制及模型，來(lái)揭示實(shí)際系統(tǒng)的演化機(jī)制就非常有意義.正如Barabási所言，“無(wú)標(biāo)度特性的意義之一在于認(rèn)識(shí)到網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和演化是不可分割的”［6］，“為了解釋系統(tǒng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，我們必須得首先描述拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)是如何產(chǎn)生的.”［152］

有研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)突觸連接強(qiáng)度也與空間聯(lián)系有關(guān)，即強(qiáng)連接比弱連接在空間上更聚集，形成強(qiáng)連接框架［153］.為了處理此問(wèn)題，研究者提出了基于空間約束的空間增長(zhǎng)算法進(jìn)行大腦網(wǎng)絡(luò)的演化模擬.Kaiser等［154－155］建立空間演化網(wǎng)絡(luò)模型的過(guò)程如下：網(wǎng)絡(luò)初始時(shí)，在二維空間的特定位置建立一個(gè)或2個(gè)節(jié)點(diǎn)；然后每一步向此二維空間的任意位置隨機(jī)加入一個(gè)新節(jié)點(diǎn)，新節(jié)點(diǎn)與老節(jié)點(diǎn)之間連邊的概率與兩節(jié)點(diǎn)之間的空間距離有關(guān)：隨距離的增加指數(shù)衰減或冪率衰減如果新節(jié)點(diǎn)沒(méi)能與老節(jié)點(diǎn)建立連接，則新節(jié)點(diǎn)從網(wǎng)絡(luò)中移除.這樣一個(gè)程序?qū)a(chǎn)生替代網(wǎng)絡(luò)，分析得到：該網(wǎng)絡(luò)的平均最短路徑和集聚系數(shù)與實(shí)際的貓和獼猴的皮層連接類似，最終得到模型的結(jié)果在其他方面也與實(shí)際的貓和獼猴的大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)結(jié)果擬合得很好.另一種不同方法中，貓的腦皮層連接強(qiáng)度的有關(guān)信息轉(zhuǎn)換成概率生成函數(shù)，然后利用函數(shù)來(lái)產(chǎn)生具有不同連接方案（局域的、長(zhǎng)程的或兩者混合）的替代連接矩陣［124］.與空間增長(zhǎng)算法相同，這種概率程序產(chǎn)生的圖與腦皮層網(wǎng)絡(luò)有相似的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，但規(guī)模可以任意.筆者［156－157］根據(jù)實(shí)證過(guò)程中大腦功能網(wǎng)絡(luò)度分布與空間距離的結(jié)果，在三維的大腦模板上進(jìn)行了演化模型的嘗試，在一定條件下重現(xiàn)了的大腦網(wǎng)絡(luò)的小世界特性和無(wú)標(biāo)度性質(zhì).

毋庸置疑，大腦在其演化歷史、結(jié)構(gòu)、功能和腦神經(jīng)元的編碼方式上都具有相當(dāng)?shù)膹?fù)雜性.現(xiàn)階段，人們對(duì)于少數(shù)幾個(gè)神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)特征已經(jīng)有了一定的了解，在腦神經(jīng)元放電的時(shí)間編碼方式及其相互之間的響應(yīng)機(jī)制等方面的研究也已獲得初步的進(jìn)展.然而，大腦包含了諸多動(dòng)態(tài)和精神的因素，具有非常豐富的信息含量，所以它作為一個(gè)獨(dú)特的復(fù)雜適應(yīng)性系統(tǒng)仍舊是難以分析的.但是，通過(guò)復(fù)雜性科學(xué)的研究，借助于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論和一些相關(guān)概念，我們至少可以認(rèn)識(shí)到大腦中復(fù)雜性的部分特點(diǎn)，并對(duì)于腦的記憶和學(xué)習(xí)、創(chuàng)造性思維的出現(xiàn)、意識(shí)流的形成等問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)了數(shù)理上的、具備一定科學(xué)性的探索.

5 結(jié) 論

到目前為止，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的研究狀況仍然還是經(jīng)驗(yàn)研究多于理論研究，計(jì)算機(jī)數(shù)值模擬方法多于數(shù)學(xué)分析，而且目前所提出的網(wǎng)絡(luò)模型也只能控制一或2個(gè)拓?fù)涮卣髁?對(duì)于大腦網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和機(jī)理的探究方興未艾，遠(yuǎn)未窮盡.

在探索未知網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)時(shí)，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)如同一個(gè)黑匣子，我們只能通過(guò)網(wǎng)絡(luò)的輸出信息，得到拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的未知參數(shù)，重構(gòu)系統(tǒng)結(jié)構(gòu).如何從海量的數(shù)據(jù)中構(gòu)建出與實(shí)際系統(tǒng)更加符合的網(wǎng)絡(luò)連接，建立符合實(shí)際系統(tǒng)工作機(jī)制的網(wǎng)絡(luò)模型，是未來(lái)研究的很重要的一個(gè)方向.

Barabási［152］曾提出，“哺乳動(dòng)物大腦的神經(jīng)層次的結(jié)構(gòu)仍然有待進(jìn)一步的研究”，并指出發(fā)展的方向：“需要同時(shí)進(jìn)行數(shù)據(jù)和模型的研究”.利用大規(guī)模的數(shù)據(jù)集合可以有利于識(shí)別網(wǎng)絡(luò)中的統(tǒng)計(jì)規(guī)律，Schweitzer等［158］在研究經(jīng)濟(jì)網(wǎng)絡(luò)就曾經(jīng)提到“獲得越多越好的數(shù)據(jù)，有利于從定性研究到定量研究的轉(zhuǎn)變”.如何從大腦檢測(cè)數(shù)據(jù)重構(gòu)貼近實(shí)際、更為合理的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)模型是一個(gè)重要的研究課題.

大腦影像數(shù)據(jù)在時(shí)間和空間上的特性是不同的，如給定的數(shù)據(jù)集是反映個(gè)體神經(jīng)元活動(dòng)、神經(jīng)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)，還是其他宏觀（電、磁、血液動(dòng)力學(xué)／代謝作用）大腦活動(dòng).由于PET成像速度以min為單位，只能對(duì)認(rèn)知活動(dòng)腦功能進(jìn)行積分成像.fMRI雖可做到0.11s的時(shí)間分辨率；但對(duì)于某些瞬時(shí)變化的認(rèn)知功能仍不得不借助減法法則和一致性分析的方法.對(duì)于精細(xì)而復(fù)雜的腦認(rèn)知功能而言，目前腦功能成像技術(shù)仍是十分粗糙的工具，無(wú)論時(shí)間和空間分辨率都有待進(jìn)一步提高.腦代謝功能成像（PET、SPECT和fMRI）與生理功能成像（高分辨率EEG、ERP和MEG等）綜合運(yùn)用的技術(shù)路線是一個(gè)較好的選擇，這是由于前者空間分辨力高而后者時(shí)間分辨力高，取各自所長(zhǎng)，可以較好地觀察認(rèn)知活動(dòng)中腦功能的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化規(guī)律.由于fMRI等腦代謝成像的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境和條件限制，目前所說(shuō)的兩類腦成像結(jié)合與互補(bǔ)，都不是同一時(shí)間同一場(chǎng)合的實(shí)時(shí)比較與對(duì)照.在時(shí)間和環(huán)境上不同的兩類成像比較中，必然失掉某些重要特性.不管怎樣，各種無(wú)損傷的腦成像技術(shù)的飛速發(fā)展為心理學(xué)、認(rèn)知科學(xué)、神經(jīng)科學(xué)的結(jié)合研究提供了很好的機(jī)遇和手段，為腦信息獲取與處理方法的研究、為腦的高級(jí)認(rèn)知功能的研究提供了一個(gè)廣闊的空間.在重構(gòu)網(wǎng)絡(luò)模型時(shí)如何合理科學(xué)地進(jìn)行數(shù)據(jù)挖掘是研究大腦網(wǎng)絡(luò)的一個(gè)挑戰(zhàn).腦科學(xué)發(fā)展有一個(gè)顯著特點(diǎn)，即對(duì)腦的研究很大程度上依賴于技術(shù)的發(fā)展和完善.分子生物學(xué)方法、神經(jīng)電生物學(xué)方法、神經(jīng)系統(tǒng)成像方法以及其它方法的聯(lián)合應(yīng)用是目前腦科學(xué)研究的最新趨勢(shì).因此，只是靠復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)對(duì)大腦研究有其局限性，必須和心理學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)自身的生理規(guī)律相結(jié)合，與實(shí)驗(yàn)研究及各種新技術(shù)相結(jié)合，探索前進(jìn).

如何由數(shù)據(jù)挖掘的功能連接反映真實(shí)大腦的連通性.例如，由腦白質(zhì)纖維素清楚連接的2個(gè)區(qū)域?qū)⒄宫F(xiàn)高度的功能性連接，反之，則不一定成立.另外，構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)連接很大程度受到研究者所采用的統(tǒng)計(jì)方法和識(shí)別技術(shù)的約束和限制.例如，利用功能相互關(guān)系來(lái)評(píng)價(jià)大腦連通模式可能存在一些障礙.首先，結(jié)果可能依賴于所用的相關(guān)性方法.神經(jīng)振蕩器本質(zhì)上講是復(fù)雜非線性系統(tǒng)，因此它們的相互作用也表現(xiàn)為非線性特征.因此需要適當(dāng)?shù)慕y(tǒng)計(jì)方法處理嵌入在時(shí)間序列內(nèi)的可能的非線性特征.其次，功能性相互作用強(qiáng)烈依賴于時(shí)間，相關(guān)性方法需要抓住相互作用中的波動(dòng).例如功能性連接可能受局部強(qiáng)度影響而產(chǎn)生強(qiáng)烈偏倚（導(dǎo)致2個(gè)空間相鄰的點(diǎn)顯示正的偏相關(guān)）.另外，大腦區(qū)域之間的功能性連接對(duì)低頻（＜0.1Hz）或生理學(xué)噪音源（如呼吸和心臟活動(dòng)）很敏感.因此，為了評(píng)價(jià)大腦連接的復(fù)雜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)連接時(shí)必須進(jìn)行仔細(xì)的統(tǒng)計(jì)學(xué)研究.

以往的研究大多基于相互關(guān)系的連接模式得到無(wú)向無(wú)權(quán)圖.而實(shí)際網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的相互作用有時(shí)不是持續(xù)發(fā)生的，有的是在一定條件下才能出現(xiàn)的，建立無(wú)向無(wú)權(quán)的網(wǎng)絡(luò)連接容易忽視這種條件限制.并且建立無(wú)向無(wú)權(quán)網(wǎng)絡(luò)時(shí)需要人為給定相互作用的閾值，然而閾值的選取并沒(méi)有定量或統(tǒng)計(jì)學(xué)上的檢驗(yàn)優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)，而閾值的不同對(duì)網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特性有一定的影響，如Onnela等［159］研究的C.elegans的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)考慮神經(jīng)連接強(qiáng)度使用不同的閾值會(huì)生成結(jié)構(gòu)參數(shù)不同的網(wǎng)絡(luò).Faust等［160］指出閾值不同對(duì)網(wǎng)絡(luò)性質(zhì)的影響可能與選取閾值時(shí)導(dǎo)致的選擇性斷邊有關(guān)，也可能是閾值不同引起網(wǎng)絡(luò)密度改變間接導(dǎo)致的.

應(yīng)用神經(jīng)成像研究腦功能連通性的一個(gè)主要局限性是很難得出清楚的因果推論，因?yàn)檫h(yuǎn)距神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)生理事件之間的時(shí)間相關(guān)（功能連接），可能并不是由一個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)另一個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的影響（有效連接）導(dǎo)致.因此，描述神經(jīng)系統(tǒng)事件因果關(guān)系的有效連接，建立有向加權(quán)的大腦網(wǎng)絡(luò)展示神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的新的拓?fù)鋵傩裕俏磥?lái)大腦網(wǎng)絡(luò)研究的發(fā)展方向.

認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)強(qiáng)調(diào)多學(xué)科、多層次、多水平的交叉，研究的層次包括分子、突觸、神經(jīng)元、腦區(qū)、腦區(qū)回路、全腦及整體行為乃至環(huán)境、社會(huì)等；要確定和分析大腦在時(shí)間尺度和空間尺度的不同層次之間的關(guān)系以及系統(tǒng)復(fù)雜性的涌現(xiàn)機(jī)制，對(duì)人腦認(rèn)知功能及其神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行多層次、跨學(xué)科的綜合研究已經(jīng)成為當(dāng)代科學(xué)發(fā)展的主流方向之一.

在復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的應(yīng)用領(lǐng)域中，目前大多數(shù)研究還停留于真實(shí)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)分析和定性討論，而真實(shí)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中出現(xiàn)的一些復(fù)雜現(xiàn)象（如自組織臨界性）的成因還缺少研究.此外，對(duì)于真實(shí)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的動(dòng)力學(xué)過(guò)程的控制研究也有待加強(qiáng).盡管生物網(wǎng)絡(luò)作為復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的一大類型已經(jīng)累積了相當(dāng)多的研究結(jié)果，從對(duì)網(wǎng)絡(luò)的分析也揭示了大腦一些基本結(jié)構(gòu)與動(dòng)力學(xué)特征，但對(duì)大腦網(wǎng)絡(luò)的研究仍處于起步階段.網(wǎng)絡(luò)中許多指標(biāo)的實(shí)際生理意義是一直以來(lái)困擾我們的問(wèn)題之一［152］.如何分析理解大腦數(shù)據(jù)，從而獲得對(duì)大腦大規(guī)模的復(fù)雜結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)活動(dòng)及認(rèn)知功能之間的關(guān)系，必將是未來(lái)研究大腦的新方向.

應(yīng)用網(wǎng)絡(luò)科學(xué)所分析的大腦網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)拓?fù)涮卣饔心男┥韺W(xué)、心理學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的含義，是腦科學(xué)所關(guān)心的問(wèn)題，否則數(shù)學(xué)家、物理學(xué)家對(duì)大腦數(shù)據(jù)的網(wǎng)絡(luò)分析就成了自說(shuō)自話.大量研究分析患病者與正常被試的大腦網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、統(tǒng)計(jì)參數(shù)上存在差異，給疾病的診斷提出了一個(gè)新的途徑，有望取得長(zhǎng)足發(fā)展，大腦網(wǎng)絡(luò)的研究也必然會(huì)對(duì)心理學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)、病理學(xué)等帶來(lái)重要影響，但網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的研究結(jié)論離真正作為臨床診斷還有很長(zhǎng)的距離.首先，網(wǎng)絡(luò)科學(xué)對(duì)此的研究結(jié)論多為定性結(jié)果；其次，不同研究者采用不同的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以及不同重構(gòu)連邊的技術(shù)手段，可以得到不完全一致甚至矛盾的結(jié)果，所以網(wǎng)絡(luò)科學(xué)真正對(duì)生理學(xué)、心理學(xué)和認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究做出貢獻(xiàn)，就要加強(qiáng)和加深復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論的研究，包括網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和動(dòng)力學(xué)行為，探索和深化對(duì)網(wǎng)絡(luò)參量和新的統(tǒng)計(jì)規(guī)律的研究，進(jìn)行嚴(yán)格的理論推理，從定性轉(zhuǎn)移到定量研究，從網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的角度給出認(rèn)知活動(dòng)的判定依據(jù)和可靠有效的疾病診斷標(biāo)志.

復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的研究既方興未艾，又在迅速發(fā)展.因此，許多的理論和方法還在探索與發(fā)展之中.目前關(guān)于復(fù)雜腦網(wǎng)絡(luò)的研究剛剛起步，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的分析手段有待進(jìn)一步擴(kuò)展，尋找更加適用于人腦功能特點(diǎn)的有效分析方法是未來(lái)的研究方向.未來(lái)隨著大腦海量數(shù)據(jù)不同角度、不同維度的數(shù)據(jù)分析，對(duì)大腦多角度、多層次的分析，對(duì)認(rèn)知任務(wù)、疾病和遺傳等問(wèn)題的大腦機(jī)制，勢(shì)必會(huì)有更全面的認(rèn)識(shí).

［1］ 譚璐，姜璐.系統(tǒng)科學(xué)導(dǎo)論［M］.北京：北京師范大學(xué)出版社，2009.

［2］ Watts D J，Strogatz S H.Collective dynamics of“smallworld”networks［J］.Nature，1998，393（6684）：440－442.

［3］ Latora V，Marchiori M.Efficient behavior of small－world networks［J］.Phys Rev Lett，2001，87（19）：198701.

［4］ Latora V，Marchiori M.Economic small－world behavior in weighted networks［J］.Eur Phys J B，2003，32（2）：249－263.

［5］ Albert R，Jeong H，Barabási A L.Diameter of the world wide web［J］.Nature，1999，401（6749）：130－131.

［6］ Barabási A L，Albert R.Emergence of scaling in random networks［J］.Science，1999，286（5439）：509－512.

［7］ Barabási A L.Linked：the new science of networks［M］.Massachusetts：Persus Publishing，2002.

［8］ Watts D J.The“new”science of networks［J］.Annual Review of sociology，2004，30：243－270.

［9］ Newman M E J.The structure and function of complex networks［J］.SIAM Rev，2003，45（2）：167－256.

［10］ Bornholdt S，Schuster H G.Handbook of graphs and networks：from the genome to the internet［M］.Germany：Wiley－VCH，2003.

［11］ Pastor－Satorras R，Vespignani A.Evolution and structure of the internet：a statistical physics spproach［M］.Cambridge：Cambridge University Press，2004.

［12］ Pastor－Satorras R，Miguel R，Diaz－Guilera A.Statistical mechanics of complex networks［M］.Springer：Berlin，2003.

［13］ Ben－Naim E，F(xiàn)rauenfelder H，Toroczkai Z.Complex Networks［M］.Springer：Berlin，2004.

［14］ Rubinov M，Sporns O.Complex network measures of brain connectivity：uses and interpretations［J］.NeuroImage，2010，52（3）：1059－1069.

［15］ Bassett D S，Bullmore E T.Human brain networks in health and disease［J］.Curr Opin Neurol，2009，22（4）：340－347.

［16］ Bullmore E，Sporns O.Complex brain networks：graph theoretical analysis of structural and functional systems［J］.Nat Rev Neurosci，2009，10（3）：186－198.

［17］ 梁夏，王金輝，賀永.人腦連接組研究：腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)和腦功能網(wǎng)絡(luò)［J］，科學(xué)通報(bào)，2010，55（16）：1565－1583.

［18］ 蔣田仔，劉勇，李永輝.腦網(wǎng)絡(luò)：從腦結(jié)構(gòu)到腦功能［J］，生命科學(xué)，2009，21（2）：181－189.

［19］ 梅鎮(zhèn)彤.學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)生物學(xué)［M］.上海：上?？萍冀逃霭嫔?，1997.

［20］ 赫爾曼哈肯.大腦工作原理［M］.郭治安，呂翎譯.上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2000.

［21］ Koch C，Laurent G.Complexity and the nervous system［J］.Science，1999，284（5411）：96－98.

［22］ Braitenberg V，Schüz A.Cortex：statistics and geometry of neuronal connectivity［M］.Berlin：Springer，1998.

［23］ Nicoll A，Blakemore C.Patterns of local connectivity in the neocortex［J］.Neural Computation，1993，5（5）：665－680.

［24］ Varela F，Lachaux J P，Rodriguez E，et al.The brainweb：phase synchronization and large－scale integration［J］.Nature Reviews Neuroscience，2001，2：229－239.

［25］ Sporns O，Tononi G，Edelman G M.Theoretical neuroanatomy：relating anatomical and functional connectivity in graphs and cortical connection matrices［J］.Cerebral Cortex Feb，2000，10（2）：127－141.

［26］ Friston K.Beyond phrenology：what can neuroimaging tell us about distributed circuitry？［J］.Annu Rev Neurosci，2002，25：221－250.

［27］ Friston K.Functional integration and inference in the brain［J］.Prog Neurobiol，2002，68（2）：113－143.

［28］ Lee L，Harrison L M，Mechelli A.The functional brain connectivity workshop：report and commentary［J］.Network：Computation in Neural Systems，2003，14（2）：1－15.

［29］ Horwitz B.The elusive concept of brain connectivity［J］.Neuroimage，2003，19（2）：466－470.

［30］ Fingelkurts A A，K?hk?nen S，F(xiàn)unctional connectivity in the brain—is it an elusive concept？［J］.Neurosci Behav Rev，2005，28（8）：827－836.

［31］ Scannell J W，Grant S，Payne B R，et al.On variability in the density of corticocortical and thalamocortical connections［J］.Phil Trans R Soc Lond B，2000，355（1393）：21－35.

［32］ Friston K J，Holmes A P，Worsley K J，et al.Statistical parametric maps in functional imaging：a general linear approach［J］.Human Brain Mapping，1994，2（4）：189－210.

［33］ Habib M K，Gerstein G L，Habib M K，et al.Dynamics of neuronal firing correlation：modulation of"effective connectivity"［J］.J Neurophysiol，1989，61（5）：900－917.

［34］ Büchel C，Coull J T，F(xiàn)riston K J.The predictive value of changes in effective connectivity for human learning［J］.Science，1999，283（5407）：1538－1541.

［35］ Kujala J，Gross J，Salmelin R.Localization of correlated network activity at the cortical level with MEG［J］.NeuroImage，2008，39（4）：1706－1720.

［36］ Friston K J.Psychophysiological and modulatory interactions in neuroimaging［J］.NeuroImage，1997，6（3）：218－229.

［37］ Stamatakis E A，Marslen－Wilson W D，Tyler L K，et al.Cingulate control of fronto－temporal integration reflects linguistic demands：a three－way interaction in functional connectivity.NeuroImage，2005，28（1）：115－121.

［38］ Felleman D J，Essen D C.Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex［J］.Cerebral Cortex，1991，1（1）：1－47.

［39］ Young M P，Scannell J W，O’Neill M A，et al.Nonmetric multidimensional scaling in the analysis of neuroanatomical connection data and the organization of the primate cortical visual system［J］.Phil Trans R Soc Lond B，1995，348（1325）：281－308.

［40］ Burns G A P C，Young M P.Analysis of the connectional organization of neural systems associated with the hippocampus in rats［J］.Phil Trans R Soc Lond B，2000，355（1393）：55－70.

［41］ Young M P，Scannell J W，Burns G A P C，et al.Analysis of connectivity：neural systems in the cerebral cortex［J］.Review in the Neurosciences，1994，5（3）：227－250.

［42］ Scannell J W，Blakemore C，Young M P.Analysis of connectivity in the cat cerebral cortex［J］.The Journal of Neuroscience，1995，15（2）：1463－1483.

［43］ Young M P，Scannell J W.Brain structure－function relationships：advances from neuroinformatics［J］.Phil Trans R Soc Lond B，2000，355（1393）：3－6.

［44］ Sotelo C.Viewing the brain through the master hand of Ramóny Cajal［J］.Nat Rev Neurosci，2003，4（1）：71－77.

［45］ Llinás R R.The contribution of Santiago Ramóny Cajal to functional neuroscience［J］.Nat Rev Neurosci，2003，4（1）：77－80.

［46］ Varela F，Lachaux J P，Rodriguez E，et al.The brain web：phase synchronization and large－scale integration［J］.Nat Rev Neurosci，2001，2（4）：229－239.

［47］ Koch C，Laurent G.Complexity and the nervous system［J］.Science，1999，284（5411）：96－98

［48］ Schüz A.Neuroanatomy in a computational perspective［M］／／Arbib M A.Handbook of brain theory and neural networks.MA：MIT Press Cambridge，1995.

［49］ Cherniak C.Neural component placement［J］.Trends in Neuroscience，1995，18（12）：522－527.

［50］ K?tter R，Sommer F T.Global relationship between structural connectivity and activity propagation in the cerebral cortex［J］.Phil Trans R Soc Lond B，2000，355（1393）：127－134.

［51］ Klyachko V A，Stevens C F.Connectivity optimization and the positioning of cortical areas［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2003，100（13）：7937－7941.

［52］ Cherniak C，Mokhtarzada Z，Rodriguez－Esteban R，et al.Global optimization of cerebral cortex layout［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2004，101（4）：1081－1086.

［53］ Chklovskii D B，Koulakov A A.Maps in the brain：what can we learn from them？［J］.Ann Rev B Neurosci，2004，27：369－392.

［54］ Schnitzler A，Gross J.Normal and pathological oscillatory communication in the brain［J］.Nat Rev Neurosci，2005，6（4）：285－296.

［55］ White J G，Southgate E，Thomson J N，et al.The structure of the ventral nerve cord of caenorhabditis elegans［J］.Phil Trans R Soc Lond B，1976，275（983）：327－348.

［56］ Goodman M B，Hall D H，Avery L，et al.Active currents regulate sensitivity and dynamic range in C.elegans neurons［J］.Neuron，1998，20（4）：763－772.

［57］ Ress G，Kreiman G，Koch C.Neural correlates of consciousness in humans［J］.Nat Rev Neurosci，2002，3（4）：261－270.

［58］ Hilgetag C C，O’Neill M A，Young M P.Indeterminate organization of the visual system［J］.Science，1996，271（5250）：776－777.

［59］ Scannell J W，Burns G A P C，Hilgetag C C，et al.The connectional organization of the cortico－thalamic system of the cat［J］.Cerebral Cortex，1999，9（3）：277－299.

［60］ Young M P.Objective analysis of the topological organization of the primate cortical visual system［J］.Nature，1992，358（6382）：152－155.

［61］ Young M P.The organization of neural systems in the primate cerebral cortex［J］.Proc R Soc Lond B，1993，252（1333）：13－8.

［62］ Hilgetag C C，Burns G A P C，O’Neill M A，et al.Anatomical connectivity defines the organization of clusters of cortical areas in the macaque and the cat［J］.Phil Trans R Soc Lond B，2000，355（1393）：91－110.

［63］ Sporns O，Zwi J D.The small world of the cerebral cortex［J］.Neuroinformatics，2004，2（2）：145－162.

［64］ He Y，Chen Z J，Evans A C.Small－world anatomical networks in the human brain revealed by cortical thickness from MRI［J］.Cereb Cortex，2007，17（10）：2407－2419.

［65］ He Y，Chen Z，Evans A C.Structural insights into aberrant topological patterns of large－scale cortical networks in Alzheimer’s disease［J］.J Neurosci，2008，28（18）：4756－4766.

［66］ Chen Z J，He Y，Rosa－Neto P，et al.Revealing modular architecture of human brain structural networks by using cortical thickness from MRI［J］.Cereb Cortex，2008，18（10）：2374－2381.

［67］ Schmitt J E，Lenroot R K，Wallace G L，et al.Identification of genetically mediated cortical networks：a multivariate study of pediatric twins and siblings［J］.Cereb Cortex，2008，18（8）：1737－1747.

［68］ Lenroot R K，Bassett D S，Clasen L S，et al.Developmental changes in topographic properties of anatomical networks in children and adolescents［J］.NeuroImage，2009，47（Supplement 1）：S175.

［69］ Mori S，van Zijl P C.Fiber tracking：principles and strategies—a technical review［J］.NMR Biomed，2002，15（7／8）：468－480.

［70］ Hagmann P，Kurant M，Gigandet X，et al.Mapping human whole－brain structural networks with diffusion MRI［J］.PLoS ONE，2007，2（7）：e597.

［71］ Hagmann P，Cammoun L，Gigandet X，et al.Mapping the structural core of human cerebral cortex［J］.PLoS Biol，2008，6（7）：e159.

［72］ Iturria－Medina Y，Sotero R C，Canales－Rodriguez E J，et al.Studying the human brain anatomical network via diffusion－weighted MRI and graph theory［J］.Neuroimage，2008，40（3）：1064－1076.

［73］ Gong G，He Y，Concha L，et al.Mapping anatomical connectivity patterns of human cerebral cortex using in vivo diffusion tensor imaging tractography［J］.Cereb Cortex，2008，19（3）：524－536.

［74］ Li Y，Liu Y，Li J，et al.Brain anatomical network and intelligence［J］.PLoS Comput Biol，2009，5（5）：e1000395.

［75］ Gong G，Rosa－Neto P，Carbonell F，et al.Age－and gender－related differences in the cortical anatomical network［J］.J Neurosci，2009，29（50）：15684－15693.

［76］ Yan C G，Gong G L，Wang J H，et al.Anatomical connectivity patterns of human cerebral cortex are associated with brain size，sex and intelligence［J］.NeuroImage，2009，47（Supplement 1）：S128.

［77］ Cammoun L，Gigandet X，Sporns O，et al.Connectome alterations in schizophrenia［J］.NeuroImage，2009，47（Supplement 1）：S157.

［78］ Vaessen M J，Jansen J F，Hofman P A，et al.Impaired small－world structural brain networks in chronic epilepsy［J］.NeuroImage，2009，47（Supplement 1）：S113.

［79］ Cherniak C，Changizi M，Kang D W.Large－scale optimization of neuron arbors［J］.Phys Rev E，1999，59（5）：6001－6009.

［80］ Karbowski J.Optimal wiring principle and plateaus in the degree of separation for cortical neurons［J］.Phys Rev Lett，2001，86（16）：3674－3677.

［81］ Chklovskii D B，Schikorski T，Stevens C F.Wiring optimization in cortical circuits［J］.Neuron，2002，34（3）：341－347.

［82］ Destexhe A，Marder E.Plasticity in single neuron and circuit computations［J］.Nature，2004，431（7010）：789－795.

［83］ Bressler S L.Large－scale cortical networks and cognition［J］.Brain Res Rev，1995，20（3）：288－304.

［84］ Engel A K，F(xiàn)ries P，Singer W.Dynamic predictions：oscillations and synchrony in top－down processing［J］.Nat Rev Neurosci，2001，2（10）：704－716.

［85］ Friston K J.Functional and effective connectivity in neuroimaging：a synthesis［J］.Hum Brain Mapp，1994，2（1／2）：56－78.

［86］ McIntosh A R，Nyberg L，Bookstein F L，et al.Differential functional connectivity of prefrontal and medial temporal cortices during episodic memory retrieval［J］.Human Brain Mapping，1997，5（4）：323－327.

［87］ McIntosh A R，Rajah M N，Lobaugh N J.Interactions of prefrontal cortex related to awareness in sensory learning［J］.Science，1999，284（5419）：1531－1533.

［88］ Stephan K E，Hilgetag C C，Burns G A P C，et al.Computational analysis of functional connectivity between areas of primate cerebral cortex［J］.Philos Trans R Soc Lond B，2000，355（1393）：111－126.

［89］ Stam C J.Functional connectivity patterns of human magnetoencephalographic recordings：a“small－world”network？［J］.Neurosci Lett，2004，355（1／2）：25－28.

［90］ Micheloyannis S，Pachou E，Stam C J，et al.Using graph theoretical analysis of multi channel EEG to evaluate the neural efficiency hypothesis［J］.Neurosci Lett，2006，402（3）：273－277.

［91］ Micheloyannis S，Vourkas M，Tsirka V，et al.The influence of ageing on complex brain networks：a graph theoretical analysis［J］.Hum Brain Mapp，2009，30（1）：200－208.

［92］ Bassett D S，Meyer－Lindenberg A，Achard S，et al.Adaptive reconfiguration of fractal small－world human brain functional networks［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2006，103（51）：19518－19523.

［93］ Ferri R，Rundo F，Bruni O，et al.Small－world network organization of function connectivity of EEG slowwave activity during sleep［J］.Clinical Neurophysiology，2007，118（2）：449－456.

［94］ Dimitriadis S I，Laskaris N A，Del Rio－Portilla Y，et al.Characterizing dynamic functional connectivity across sleep stages from EEG［J］.Brain Topogr，2009，22（2）：119－133.

［95］ Salvador R，Suckling J，Schwarzbauer C，et al.Undirected graphs of frequency－dependent functional connectivity in whole brain networks［J］.Phil Trans R Soc Lond B，2005，360（1457）：937－946.

［96］ Achard S，Salvador R，Whitcher B，et al.A resilient，low－frequency，small－world human brain functional network with highly connected association cortical hubs［J］.J Neurosci，2006，26（1）：63－72.

［97］ Achard S，Bullmore E.Efficiency and cost of economical brain functional networks［J］.PLoS Comput Biol，2007，3（2）：17.

［98］ Bassett D S，Bullmore E.Small－world brain networks［J］.Neuroscientist，2006，12（6）：512－523.

［99］ Meunier D，Achard S，Morcom A，et al.Age－related changes in modular organization of human brain functional networks［J］.NeuroImage，2009，44（3）：715－723.

［100］ He Y，Wang J H，Wang L，et al.Uncovering intrinsic modular organization of spontaneous brain activity in humans［J］.PLoS One，2009，4（4）：e5226.

［101］ Laurienti P，Hugenschmidt C，Satoru H.Modularity maps reveal community structure in the resting human brain［EB／OL］.（2009－04－15）［2012－03－10］.http：／／hdl.handle.net／10101／npre.2009.3069.1.

［102］ Chialvo D R.Critical brain network［J］.Physica A，2004，340（4）：756－765.

［103］ Eguíluz V M，Chialvo D R，Cecchi G A，et al.Scalefree brain functional networks［J］.Phys Rev Lett，2005，94（1）：018102.1－018102.4.

［104］ Zhang F F，Chen C H，Jiang L，et al.Brain functional networks involved in finger movement［C］／／Proceedings of 2009 2nd international conference on biomedical engineering and informatics.New York：IEEE，2009，3：1640－1643.

［105］ Zhang F F，Chen C H，Jiang L.Brain functional networks analysis and comparison［C］／／Proceedings of 2010 3rd international conference on biomedical engineering and informatics.New York：IEEE，2010，3：1151－1155.

［106］ 張方風(fēng)，陳春輝，姜璐.基于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的大腦功能連接研究［J］.復(fù)雜系統(tǒng)與復(fù)雜性科學(xué)，2011，8（2）：18－24.

［107］ 張方風(fēng)，陳春輝，姜璐.數(shù)字背誦過(guò)程的大腦功能網(wǎng)絡(luò)［J］.中國(guó)醫(yī)學(xué)物理學(xué)雜志，2006，23（6）：419－422.

［108］ Heuvel M P，Stam C J，Kahn R S，et al.Efficiency of functional brain networks and intellectual performance［J］.J Neurosci，2009，29（23）：7619－7624.

［109］ Micheloyannis S，Pachou E，Stam C，et al.Small－world networks and disturbed functional connectivity in schizophrenia［J］.Schizophr Res，2006，87（123）：60－66.

［110］ Pachou E，Vourkas M，Simos P，et al.Working memory in schizophrenia：an EEG study using power spectrum and coherence analysis to estimate cortical activation and network behavior［J］.Brain Topogr，2008，21（2）：128－137.

［111］ Rubinov M，Knock S A，Stam C J，et al.Small－world properties of nonlinear brain activity in schizophrenia［J］.Hum Brain Mapp，2009，30（2）：403－416.

［112］ Stam C J，De Haan W，Daffertshofer A，et al.Graph theoretical analysis of magnetoencephalographic functional connectivity in Alzheimer’s disease［J］.Brain，2009，132（1）：213－224.

［113］ Stam C J，Jones B F，Nolte G，et al.Small－world networks and functional connectivity in Alzheimer’s disease［J］.Cereb Cortex，2007，17（1）：92－99.

［114］ Buckner R L，Sepulcre J，Talukdar T，et al.Cortical hubs revealed by intrinsic functional connectivity：mapping，assessment of stability，and relation to Alzheimer’s disease［J］.J Neurosci，2009，29（6）：1860－1873.

［115］ Supekar K，Menon V，Rubin D，et al.Network analysis of intrinsic functional brain connectivity in Alzheimer’s disease［J］.PLoS Comput Biol，2008，4（6）：e1000100.

［116］ Ponten S C，Bartolomei F，Stam C J.Small－world networks and epilepsy：graph theoretical analysis of intracerebrally recorded mesial temporal lobe seizures［J］.Clin Neurophysiol，2007，118（4）：918－927.

［117］ 蔡世民，洪磊，傅忠謙，等.基于復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的腦電信號(hào)回歸分析［J］.中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，41（4）：331－337.

［118］ Fallani F D V，Astolfi L，Cincotti F，et al.Cortical functional connectivity networks in normal and spinal cord injured patients：evaluation by graph analysis［J］.Hum Brain Mapp，2007，28（12）：1334－1346.

［119］ Bartolomei F，Bosma I，Klein M，et al.Disturbed functional connectivity in brain tumour patients：evaluation by graph analysis of synchronization matrices［J］.Clin Neurophysiol，2006，117（9）：2039－2049.

［120］ Wang L，Zhu C Z，He Y，et al.Altered small－world brain functional networks in children with attention deficit／hyperactivity disorder［J］.Hum Brain Mapp，2007，30（2）：638－649.

［121］ 王亮，于春水.靜息狀態(tài)腦功能連接磁共振成像的分析方法及應(yīng)用［J］.中國(guó)醫(yī)學(xué)影像技術(shù)，2008，24（8）：1277－1280.

［122］ 方小玲，姜宗來(lái).基于腦電圖的大腦功能性網(wǎng)絡(luò)分析［J］.物理學(xué)報(bào)，2007，56（12）：7330－7339.

［123］ Barahona M，Pecora L M.Synchronization in smallworld systems［J］.Phys Rev Lett，2002，89（5）：054101.

［124］ Sporns O，Zwi J D.The small world of the cerebral cortex［J］.Neuroinformatics，2004，2（2）：145－162.

［125］ Sporns O，Chialvo D R，Kaiser M，et al.Organization，development and function of complex brain networks［J］.Trends Cogn Sci，2004，8（9）：418－425.

［126］ Sporns O，Honey C J.Small worlds inside big brains［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2006，103（51）：19219－19220.

［127］ Hasegawa H.Synchronizations in small－world networks of spiking neurons：diffusive versus sigmoid couplings［J］.Physical Review E，2005，72（5）：056139.

［128］ Boccaletti S，Hwang D U，Chavez M，et al.Synchronization in dynamical networks：evolution along commutative graphs［J］.Physical Review E，2006，74（1）：016102.

［129］ Jampa M P K，Sonawane A R，Gade P M，et al.Synchronization in a network of model neurons［J］.Physical Review E，2007，75（2）：026215.

［130］ Motter A E，Zhou C S，Kurths J.Network synchronization，diffusion，and the paradox of heterogeneity［J］.Physical Review E，2005，71（1）：016116.

［131］ Wang S J，Xu X J，Wu Z X，et al.Effects of degree distribution in mutual synchronization of neural networks［J］.Physical Review E，2006，74（4）：041915.

［132］ McGraw P N，Menzinger M.Clustering and the synchronization of oscillator networks［J］.Physical Review E，2005，72（1）：015101.

［133］ Lee L，Harrison L M，Mechelli A.A report of the functional connectivity workshop［J］.Dusseldorf 2002，NeuroImage 2003，19（2）：457－465.

［134］ Tononi G，Edelman G M.Consciousness and Complexity［J］.Science，1998，282（5395）：1846－1851.

［135］ Lago－Fernández L F，Huerta R，Corbacho F，et al.Fast response and temporal coherent oscillations in small－world networks［J］.Physical Review Letters， 2000，84（12）：2758－2761.

［136］ Stam C J，Reijneveld J C.Graph theoretical analysis of complex networks in the brain［J］.Nonlinear Biomedical Physics，2007，1（1）：3.

［137］ Hodgkin A L，Huxley A F.A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve［J］.Physiol J，1952，117（4）：500－544.

［138］ FitzHugh R.Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane［J］.Biophys J，1961，1（6）：445－466.

［139］ Nagumo J，Arimoto S，Yoshizawa S.An active pulse transmission line simulating nerve axon［J］.Proc IRE，1962，50（10）：2061－2070.

［140］ Gammaitoni L，H?nggi P，Jung P，et al.Stochastic resonance［J］.Rev Mod Phys，1998，70（1）：223－287.

［141］ Pikovsky A S，Kurths J.Coherence resonance in a noise－driven excitable system［J］.Phys Rev Lett，1997，78（5）：775－778.

［142］ Gao Z，Hu B，Hu G.Stochastic resonance of smallworld networks［J］.Phys Rev E，2001，65（1）：016209.

［143］ Li S H，Wang H L，Qi O Y.Frequency sensitivity of sub－excitable systems coupled with different topology［J］.Chin Phys，2004，13（4）：448－453.

［144］ Fortuna L，F(xiàn)rasca M，Rosa M La，et al.Dynamics of neuron populations in noisy environments［J］.Chaos，2005，15（1）：014102.

［145］ Zhou C S，Zemanova L，Zamora G，et al.Hierarchical organization unveiled by functional connectivity in complex brain networks［J］.Phys Rev Lett，2006，97（23）：238103.

［146］ Zemanov’a L，Zhou C S，Kurths J.Structural and functional clusters of complex brain networks［J］.Physica D，2006，224（1／2）：202－212.

［147］ Zhou C S，ZemanováL，Zamora－L’opez G，et al.Structure－function relationship in complex brain networks expressed by hierarchical synchronization［J］.New Journal of Physics，2007，9（6）：178.

［148］ Honey C J，Kotter R，Breakspear M，et al.Network structure of cerebral cortex shapes functional connectivity on multiple time scales［J］.Proc Natl Acad Sci，2007，104（24）：10240－10245.

［149］ Greicius M D，Supekar K，Menon V，et al.Restingstate functional connectivity reflects structural connectivity in the default mode network［J］.Cereb Cortex，2009，19（1）：72－78.

［150］ Park C H，Kim S Y，Kim Y H，et al.Comparison of the small－world topology between anatomical and functional connectivity in the human brain［J］.Physica A，2008，387（23）：5958－5962.

［151］ Honey C J，Sporns O，Cammoun L，et al.Predicting human resting－state functional connectivity from structural connectivity［J］.Proc Natl Acad Sci，2009，106（6）：2035－2040.

［152］ Barabási A L.Scale－free networks：a decade and beyond［J］.Science，2009，325（5939）：412－413.

［153］ Song S，Sj?str?m P J，Reigl M，et al.Highly nonrandom features of synaptic connectivity in local cortical circuits［J］.PLoS Biol，2005，3（3）：e68.

［154］ Kaiser M，Hilgetag C C.Spatial growth of real－world networks［J］.Physical Review E，2004，69（2）：036103.

［155］ Kaiser M，C.Modeling the development of cortical systems networks［J］.Neurocomputing，2004，58－60：297－302.

［156］ Zhang F F，Chen C H.Evolution modeling of complex network base on spatial structure［C］／／Proceedings of 2010 6th international conference of natural computation.New York：IEEE，2010：884－887.

［157］ Zhang F F，Liu J，Zuo C L.Research of complex network dynamics evolution［J］.Lecture Notes in Electrical Engineering，2012，100：806－815.

［158］ Schweitzer F，F(xiàn)agiolo G，Sornette D，et al.Economic networks：the new challenges［J］.Science，2009，325（5939）：422－424.

［159］ Onnela J P，Saram?ki J，Hyv?nen J，et al.Structure and tie strengths in mobile communication networks［J］.PNAS，2007，104（18）：7332－7336.

［160］ Faust K.Very local structure in social networks［J］.Sociological Methodology，2007，37（1）：209－256.