具有HollingⅡ型功能性反應(yīng)的捕食者－食餌模型的定性分析

于麗穎

(北方工業(yè)學(xué)校數(shù)學(xué)教研室，遼寧盤錦124021)

捕食者－食餌關(guān)系是自然界中普遍存在的物種間相互作用的一種基本關(guān)系.揭示具有功能性反應(yīng)的捕食者－食餌相互作用關(guān)系，具有非常重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值，許多學(xué)者對(duì)此作了大量研究工作。1965年，Holling［1］在試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，對(duì)不同類型的物種，提出了三種不同的功能性反應(yīng)函數(shù)，被廣泛應(yīng)用于生物動(dòng)力系統(tǒng)研究［2－4］。但在已有的工作中，大多假設(shè)食餌種群的增長(zhǎng)服從經(jīng)典的Logistic方程

其中，N是t時(shí)刻的種群密度，r，k是正常數(shù)。Logistic方程假設(shè)種群的相對(duì)增長(zhǎng)率N'/N是種群密度的線性函數(shù)，這一假設(shè)受到了學(xué)者們的質(zhì)疑［5－7］。

1963年，F(xiàn) E Smith［8］在實(shí)驗(yàn)室里利用擴(kuò)充培養(yǎng)的方法對(duì)Daphnia Magna種群進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)此種群的相對(duì)增長(zhǎng)率不滿足線性規(guī)律，提出了一種形式更為一般、更符合實(shí)際的單種群增長(zhǎng)模型(稱Smith模型或食物有限模型)

這里r，k，c是正常數(shù)，許多學(xué)者從不同角度對(duì)Smith模型及其各種推廣形式進(jìn)行了深入研究［9－11］。

據(jù)悉，文獻(xiàn)中對(duì)于食餌種群遵循Smith增長(zhǎng)和捕食者種群具有HollingⅡ型功能性反應(yīng)的捕食者－食餌模型至今尚未有學(xué)者研究。為此，本文考慮如下自治的具有雙密度制約捕食者－食餌系統(tǒng)

其中，x(t)，y(t)分別表示時(shí)刻食餌和捕食者的種群密度，系數(shù)r，a，b，c，α，β，k，ω均為正常數(shù)。系統(tǒng)(1)的建立基于以下假設(shè):

(1)食餌種群:食餌種群的相對(duì)增長(zhǎng)率(即平均增長(zhǎng)率)遵從Smith增長(zhǎng)函數(shù)h(x)=(r－ax)/(1+kx)，并且滿足h(0)=r＞0，h(B)=0，h'(x)=－(a－kr)/(1+kx)2＜0，(0≤x＜+∞，B=r/a)。

(2)捕食者種群:捕食者種群的功能性反應(yīng)函數(shù)φ(x)=αx/(1+ωx)為HollingⅡ型，而β=ea，e表示轉(zhuǎn)化系數(shù)，d為捕食者種群的死亡率，b為捕食者種群的密度制約系數(shù)。

(3)考慮到r，β分別為系統(tǒng)(1)中的食餌種群和捕食者種群的增長(zhǎng)系數(shù)，本文總是假設(shè)β－dm＞0，d/(β－dm)＜B。

自治的模型(1)具有一般性，其特殊情形在文獻(xiàn)中已被廣泛討論。如k=0，m=0即經(jīng)典的Lotka-Volterra捕食者－食餌系統(tǒng)［12，13］;又如k=0即通常稱之謂Rosenzweig－MacArthur模型［14，15］。

1 平衡點(diǎn)的性態(tài)

則由

其中

可知x(1)＞0，x(2)＜0，當(dāng)0＜x＜x(1)時(shí)(x)＞0，當(dāng)x＞x(1)時(shí)(x)＜0，得極大點(diǎn)x(1)，記M=f1(x(1))，注意到

由x(1)＜B知在x∈(0，x(1))，f1(x)是凸的上升;在x∈(x(1)，B)，f1(x)是凸的下降。

那么系統(tǒng)(1)存在唯一正平衡點(diǎn)Ω(x0，y0)，其中αy0=(1+ωx0)h(x0)，并且

1)在O(0，0)處，系統(tǒng)(1)的線性化系統(tǒng)的系數(shù)矩陣為

由于detJO=－rd＜0，所以O(shè)為系統(tǒng)(1)的鞍點(diǎn)。

2)在E(B，0)處，系統(tǒng)(1)的線性化系統(tǒng)的系數(shù)矩陣為

由于B＞d/(β－dω)，detJE＜0，所以E是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的鞍點(diǎn)。

3)在Ω(x0，y0)處，系統(tǒng)(1)的線性化系統(tǒng)的系數(shù)矩陣為

這里，N=(1+ωx0)h'(x0)+ωh(x0)，當(dāng)r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)時(shí)，恒有N＞0成立。注意到，因此

由此，可得如下結(jié)論:

①當(dāng)r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且可知Ω是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的穩(wěn)定焦(結(jié))點(diǎn);

②當(dāng)r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且知Ω是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的不穩(wěn)定焦(結(jié))點(diǎn);

③當(dāng)r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且，則由文［8］定理4.3知Ω是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的中心－焦點(diǎn)型奇點(diǎn)。

引理1非負(fù)平衡點(diǎn)O(0，0)和E(B，0)是系統(tǒng)(1)的鞍點(diǎn)，對(duì)于正平衡點(diǎn)Ω(x0，y0):

①當(dāng)r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且時(shí)，Ω是系統(tǒng)(1)的穩(wěn)定焦(結(jié))點(diǎn);

②當(dāng)r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且時(shí)，Ω是系統(tǒng)(1)在的不穩(wěn)定焦(結(jié))點(diǎn);

③當(dāng)r(ω－k)－a＞aωx0(2+kx0)且時(shí)，Ω是系統(tǒng)(1)在內(nèi)的中心－焦點(diǎn)型奇點(diǎn)。

證明設(shè)x1=max{，B}作直線l1:x－x1=0，即x=x1，當(dāng)x1=B時(shí)，由系統(tǒng)(1)得

當(dāng)x1=時(shí)，表明＞B(即r－a＜0)，由系統(tǒng)(1)得

這表明系統(tǒng)(1)的正半軌線經(jīng)直線l1時(shí)是自右向左的;

可見(jiàn)，系統(tǒng)(1)的正半軌線經(jīng)直線l2時(shí)是自上向下的;

又直線l3:x－0=0及l(fā)4:y－0=0都是系統(tǒng)(1)的軌線，因此由l1，l2，l3，l4構(gòu)成的閉合曲線Γ所圍成的區(qū)域是系統(tǒng)(1)的最終有界區(qū)域。證畢。

2 閉軌線的不存在性

定理1如果2b＜α≤4b且2b(rω+α)＞αa，則系統(tǒng)(1)在內(nèi)不存在閉軌線

證明作Dulac函數(shù):B(x，y)=x－1y－1，于是，由系統(tǒng)(1)及?(x，y)∈，有

其中ψ(x)=b(1+ωx)2－αωx，由于

定理2設(shè)系統(tǒng)(1)滿足定理1條件，又同時(shí)滿足條件

證明由引理1、引理2和定理1易得，證略。

3 極限環(huán)的存在唯一性

首先，我們討論系統(tǒng)(1)極限環(huán)的存在性:由引理1知，Ω(x0，y0)是系統(tǒng)(1)的不穩(wěn)定焦(結(jié))點(diǎn)。今作包圍不穩(wěn)定焦(結(jié))點(diǎn)Ω(x0，y0)的閉區(qū)域:

③直線x=0及y=0，即正半y軸和正半x軸都是系統(tǒng)(1)的軌線。

再證唯一性:作自變數(shù)變換:(1+ωx)dτ=dt，則將系統(tǒng)(1)化為下面等價(jià)系統(tǒng)

再令αy0exp{b［ωx0(eu－1)+u］/α}dτ=ds，變換后u，υ，ds仍記為x，y，dt，進(jìn)而將系統(tǒng)(1)化為L(zhǎng)ienard系統(tǒng)

其中

由上述所使用的一系列變換可知，系統(tǒng)(1)的正平衡點(diǎn)Ω(x0，y0)變?yōu)長(zhǎng)ienard系統(tǒng)(6)的平衡點(diǎn)O(0，0)，為此，相應(yīng)地需要證明Lienard系統(tǒng)(6)在包含有平衡點(diǎn)O(0，0)的帶狀區(qū)域－∞＜x＜ln{B/x0}內(nèi)，至多存在一個(gè)極限環(huán)。

由系統(tǒng)(1)在帶狀區(qū)域0＜x＜B內(nèi)存在唯一正平衡點(diǎn)Ω(x0，y0)知

據(jù)此，H(x)=0存在唯一正根x0使得H(x0)=0，當(dāng)0＜x＜x0時(shí)，即f2(x)＜f1(x);當(dāng)x0＜x＜B時(shí)，f2(x)＞f1(x)，即H(x)＞0。

①由所使用變換知，當(dāng)0＜x＜B時(shí)，對(duì)應(yīng)系統(tǒng)(6)中－∞＜x＜ln{B/x0}，當(dāng)0＜x＜x0時(shí)，H(x)＜0，ln{x/x0}＜0，對(duì)應(yīng)于－∞＜x＜0，xg(x)＞0;當(dāng)x0＜c＜B時(shí)，H(x)＞0，ln{x/x0}＞0，對(duì)應(yīng)于0＜x＜ln{B/x0}，xg(x)＞0.因此，x≠0，xg(x)＞0.

②y≠0，yφ(y)=y(ey－1)＞0，φ(－∞)=－1，φ(+∞)=+∞，并且φ'(y)=ey＞0，φ(y)是單調(diào)增加的。

③由前面討論知αy0=(1+ωx0)h(x0)，所以F(0)=1－1=0，在條件

當(dāng)－∞＜x＜ln{B/x0}且x≠0時(shí)，相應(yīng)于系統(tǒng)(1)0＜x＜B且x≠x0，則當(dāng)條件

成立時(shí)，恒有

綜上，根據(jù)張芷芬唯一性定理［16］獲得如下定理3。

定理3如果系統(tǒng)(1)滿足條件

6 結(jié)論

本文所研究的食餌帶有Smith增長(zhǎng)的捕食者——食餌模型，具有重要的理論意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。當(dāng)參數(shù)滿足定理2條件時(shí)，捕食者——食餌兩種群將長(zhǎng)期共存并穩(wěn)定在一組恒正的定值上;當(dāng)參數(shù)滿足定理3條件時(shí)，捕食者——食餌兩種群將產(chǎn)生生物性周期振蕩現(xiàn)象，并將趨于穩(wěn)定的。這一結(jié)果不僅揭示了該生態(tài)系統(tǒng)在食物有限時(shí)的基本演變規(guī)律，而且在控制理論中也有其重要學(xué)術(shù)價(jià)值。

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