海南俄賢嶺石灰?guī)r山地海南鳳仙花所在群落植物區(qū)系及生態(tài)特征

秦新生，何科穌，劉立武，孫君梅，齊旭明，施 浩

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州 510642;2中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南長沙410004;3瓊臺師范高等?？茖W(xué)校數(shù)理系，海南?？?571127;4海南省霸王嶺國家級自然保護區(qū)管理局，海南昌江 572722)

海南鳳仙花Impatiens hainanensis是海南特有植物，該種由陳藝林［1］根據(jù)中國科學(xué)院華南植物研究所(即現(xiàn)中國科學(xué)院華南植物園)于1936年采自海南樂東報恩村(標本號:劉心祈27038)、桃槐村(標本號:劉心祈27493)的標本而發(fā)表.2010年于勝祥等［2］在陳藝林的基礎(chǔ)上對海南鳳仙花的花部形態(tài)結(jié)構(gòu)作了補充描述.邢福武等［3］在20世紀90年代對海南植物區(qū)系及植物資源進行調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在海南昌江和東方等石灰?guī)r地區(qū)山頂均有海南鳳仙花的分布［3］.作者等自2002年開始在海南石灰?guī)r地區(qū)開展植物區(qū)系地理、群落學(xué)研究，已發(fā)表有關(guān)海南石灰?guī)r植物分類、特有植物、外來植物、珍稀瀕危植物、蕨類植物區(qū)系與資源、植被等研究結(jié)果［4-13］，期間對部分特有植物進行了前期研究［14］.海南鳳仙花在海南石灰?guī)r地區(qū)多見于山頂裸露石灰?guī)r縫隙，近年來由于人類活動的影響，海南鳳仙花的種群數(shù)量和分布面積呈減少趨勢，現(xiàn)已被列為海南省重點保護植物［15］.在特殊的石灰?guī)r生境中，海南鳳仙花演化出一系列的適應(yīng)機制以適應(yīng)干旱環(huán)境，如肉質(zhì)、膨大的根莖可以儲藏大量的水分.本研究以海南昌江俄賢嶺石灰?guī)r山地的樣方調(diào)查為基礎(chǔ)，分析了海南鳳仙花所在群落的種類組成、區(qū)系成分、外貌和結(jié)構(gòu)特征等，期望能為石灰?guī)r山頂灌叢及其特有植物保護提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

1 自然概況

海南石灰?guī)r地區(qū)主要集中分布于該島西部及南部，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)6個縣(市)有石灰?guī)r分布，包括儋州、白沙、昌江、東方、保亭、三亞等縣市，其中在昌化江沿岸，昌江縣七差鄉(xiāng)王下與東方市東河鎮(zhèn)南浪村交界處的俄賢嶺是海南島石灰?guī)r分布面積最大，植被保存最好的地區(qū)，該地最高峰海拔達1 200 m.

海南島石灰?guī)r地區(qū)地處熱帶北緣，屬于我國典型的干濕交替的熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，由于其緊接?xùn)|亞大陸南緣，受大陸氣候的影響，亦具有明顯的大陸性島嶼氣候特點.干濕季節(jié)明顯，每年5—11月為雨季，12月至翌年4月為旱季.年平均氣溫24.1～25.1℃，年平均降水量為1 646.9 mm，降水年際變化較大［16-17］.海南石灰?guī)r地區(qū)的土壤主要有棕色石灰土和黑色石灰土，前者通常分布在山體的下部坡緩、植被覆蓋較好、石灰?guī)r裸露較少的地方，后者常見于山頂石縫、石穴中，土層淺薄，有機質(zhì)含量豐富，由于多分布于裸露石灰?guī)r上，土壤比較干燥，多由植物體凋落物演變而成.本文所研究的海南鳳仙花群落位于海拔800～1 200 m的石灰?guī)r山頂，主要由6 m以下的低矮灌叢種類組成.

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在海南昌江俄賢嶺石灰?guī)r山頂(108°38'～109°17'E，18°53'～19°30'N)，以海南鳳仙花為中心分別設(shè)置8個10 m×10 m的樣方，由于海南鳳仙花具有單株散生和石灰?guī)r地區(qū)地形復(fù)雜等特點，故樣方為縱向不規(guī)整排列，海拔為800～1 120 m，水平距離30～500 m.

樣方內(nèi)采用“每木記賬法”，對高于2 m的立木進行每木調(diào)查，記錄其種名、樹高、胸徑、冠幅.灌木層記錄種類、高度和冠幅.草本層、藤本層記錄種類、高度和蓋度.

2.2 數(shù)據(jù)處理

重要值=相對頻度+相對蓋度+相對多度［18］.

頻度=某一種植物出現(xiàn)的樣地數(shù)/所調(diào)查的樣地總數(shù).

相對頻度=(某一種植物的頻度/所有種的頻度總和)×100%.

蓋度=(地上部分垂直投影面積/樣地面積)×100%.

相對蓋度 =(某一種植物的蓋度/總蓋度)×100%.

相對多度=(某一種植物的個體總數(shù)/同一生活型植物個體總數(shù))×100%.

生活型系統(tǒng)參考Raunkiaer［19］的分類方案，群落的頻度劃分為5個等級:A(1% ～20%)、B(21% ～40%)、C(41% ～60%)、D(61% ～80%)及 E(81% ～100%).

種子植物和蕨類植物屬的分布區(qū)類型分別參考吳征鎰等［20-22］和陸樹剛［23］的劃分方法.

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的種類組成

根據(jù)在海南俄賢嶺的樣方調(diào)查統(tǒng)計，800 m2樣地中記錄到維管植物80種1變種2亞種，隸屬于46科76屬(表1)，其中蕨類植物6科10屬12種，裸子植物1科1屬1種，被子植物39科65屬70種(含種下單位)，包括外來植物野茼蒿Crassocephalum crepidioides.雙子葉植物在群落中占優(yōu)勢，有33科45屬48種(含種下單位)，分別占該群落維管植物同等分類單位總數(shù)的71.74%(科)、59.21%(屬)、57.83%(種及種下單位)，單子葉植物有6科20屬22種(含種下單位)，占該群落維管植物同等分類單位總數(shù)的比例分別為 13.04%(科)、26.32%(屬)、26.51%(種及種下單位).

表1 海南俄賢嶺海南鳳仙花群落維管植物名錄1)Tab.1 List of vascular plants in the community w ith Impatiens hainanensis in Exianling limestonemoutain，Hainan

組成群落的46科植物中，33科僅含1種，占總科數(shù)的71.74%;蘭科植物較多，有16種，占總種數(shù)的19.28%;水龍骨科和大戟科分別有5種和4種.海南鳳仙花所處群落的優(yōu)勢科見表2.

表2 海南鳳仙花所在群落優(yōu)勢科(≥3種)Tab.2 Dom inant fam ilies in the community w ith Impatiens hainanensis(≥3 species)

3.2 群落所含屬的區(qū)系性質(zhì)

根據(jù)吳征鎰等［20-22］和陸樹剛［23］對中國植物屬的分布區(qū)類型劃分，組成海南鳳仙花所在群落的75屬〔除去外來的野茼蒿屬Crassocephalum〕維管植物以泛熱帶分布為主，達18屬，占除世界分布外屬數(shù)的26.47%，包括紫金牛屬Ardisia、羊蹄甲屬Bauhinia、秋海棠屬 Begonia、大戟屬 Euphorbia、鳳仙花屬Impatiens等;其次是熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布屬，有15屬，占除世界分布外屬數(shù)的22.06%，包括唇柱苣苔屬 Chirita、貝母蘭屬 Coelogyne、石斛屬Dendrobium、蛛毛苣苔屬 Paraboea、釵子股屬 Luisia、火焰蘭屬Renanthera等;北溫帶分布屬在該群落也有少量分布，有4屬，占除世界分布外屬數(shù)的5.88%，包括槭屬 Acer、胡頹子屬 Elaeagnus、梣屬Fraxinus和櫟屬Q(mào)uercus等(表3).

表3 海南鳳仙花所在群落維管植物屬的區(qū)系性質(zhì)Tab.3 Distribution types of the genera in the community w ith Impatiens hainanensis

3.3 群落的外貌

根據(jù)Raukiaer［19］生活型分類系統(tǒng)繪制生活型譜(表4).由表4可見，海南鳳仙花群落以矮高位芽為主，有57種，占總種數(shù)的68.67%，包括海南鳳仙花、壩王遠志 Polygala bawanglingensis、釵子股 Luisia morsei、昌江石斛 Dendrobium changjiangense、大葉骨碎補Davallia formosana、盾葉秋海棠Begonia peltatifolia、鵝掌藤Schefflera arboricola、海南大戟Euphorbia hainanensis和海南茄Solanum procumbens等中層植物;其次為小高位芽和藤本高位芽，均為9種，占總種數(shù)的 10.84%，小高位芽包括壩王櫟 Quercus bawanglingensis、光蠟樹 Fraxinus griffithii、美葉菜豆樹Radermachera frondosa、榕樹Ficusmicrocarpa和鐵欖Sinosideroxylon pedunculatum等上層樹種，藤本高位芽包括多型葉馬兜鈴Aristolochia polymorpha、眼樹蓮Dischidia chinensis、菱果羊蹄甲Bauhinia scandens var.horsfieldii、天門冬 Asparagus cochinchinensis和獅子尾Rhaphidophora hongkongensis等層間植物.

表4 海南鳳仙花所在群落維管植物生活型譜Tab.4 Life form spectrum of vascular plants in the community w ith Impatiens hainanensis

3.4 群落的垂直結(jié)構(gòu)

海南俄賢嶺山頂?shù)暮Ｄ哮P仙花所在群落以低矮灌叢為主，且分布較稀疏，灌木層植物有29種，193株.灌木層植物重要值由大到小排列見表5.灌木層高度在0.5～6.0 m之間，斜葉榕Ficus tinctoria subsp.gibbosa雖然相對較高，但胸徑在5 cm以下，且呈匍匐抱石狀.海南大戟占優(yōu)勢，其次是鵝掌藤、肉根紫金牛Ardisia crassinervosa和壩王櫟等，青藤仔Jasminum nervosum、榕樹、海南龍血樹Dracaena cambodiana和印度崖豆藤Millettia pulchra重要值也較大，海南茄、紫果槭Acer cordatum、角花胡頹子Elaeagnus gonyanthes和假黃皮Clausena excavata等重要值相對較小.

草本層植物有45種，1 372株，其種數(shù)和株數(shù)均比灌木層多，多呈塊狀叢生在樹干或山頂巖石縫隙蔭蔽處，多具肉質(zhì)器官，生命力極其頑強.草本層植物重要值由大到小排列見表6，草本層高度在0.05～1.30 m之間.以玫瑰毛蘭Eria rosea為優(yōu)勢，其次是長莖羊耳蒜Liparis viridiflora、盾葉秋海棠和芳香石豆蘭Bulbophyllum ambrosia等，海南鳳仙花和流蘇貝母蘭Coelogyne fimbriata重要值也較大，海南蝴蝶蘭Phalaenopsis hainanensis、火焰蘭 Renanthera coccinea 和海南賽爵床Justicia hainanensis等重要值相對較小.

表5 海南鳳仙花所在群落灌木層植物的重要值Tab.5 Importance values of species in shrub layer in the community w ith Impatiens hainanensis

藤本層植物有9種，44株，其種數(shù)和株數(shù)比灌木層、草本層相對較少，多纏繞、攀爬在樹干或伏生在山頂石壁處.藤本層植物重要值由大到小排列見表7，藤本層高度在0.6～1.5 m.以眼樹蓮為優(yōu)勢，其次是菱果羊蹄甲、多型葉馬兜鈴Aristolochia polymorpha和厚葉崖爬藤Tetrastigma pachyphyllum等.

3.5 群落的頻度分析

海南鳳仙花所在群落頻度等級分析結(jié)果見表8.該群落A級的種類最多，有41種，占總種數(shù)的49.40%，主要集中在草本層，有20種;B級的種類有29種，占總種數(shù)的34.94%;E級僅海南鳳仙花1種.灌木層以A級的種類最多，有16種，占總種數(shù)的19.28%，包括豆葉九里香Murraya euchrestifolia、海南茄、灰莉Fagraea ceilanica、雀梅藤Sageretia thea、鐵欖和云南野桐Mallotus yunnanensis等.草本層以A級的種類最多，有20種，占總種數(shù)的24.10%，包括矮柱蘭Thelasis pygmaea、釵子股、海南蛛毛苣苔 Paraboea hainanensis、火焰草和毛姜花Hedychium villosum等;其次是B級，有19種，占總種數(shù)的22.89%，包括多花脆蘭Acampe rigida、芳香石豆蘭、鐮葉鐵角蕨Asplenium falcatum和南方鐵角蕨Asplenium belangeri等.藤本層以 A級的種類最多，有5種，占總種數(shù)的6.02%，包括荷秋藤Hoya griffithii、獅子尾和天門冬等.該群落的頻度等級分布規(guī)律為A＞B＞D＞C＞E，可見大部分種類出現(xiàn)的頻度較低.

表6 海南鳳仙花所在群落草本層植物的重要值Tab.6 Im portance values of species in herb layer in the community w ith Impatiens hainanensis

表7 海南鳳仙花所在群落藤本層植物的重要值Tab.7 Im portance values of species in liana layer in the community w ith Impatiens hainanensis

表8 海南鳳仙花所在群落不同層次各頻度等級的種類統(tǒng)計Tab.8 Statistics of frequency class in the community w ith Impatiens hainanensis

3.6 群落中海南鳳仙花種群大小及分布特征

海南鳳仙花在800 m2樣地群落中記錄有16株，占群落中草本植物總株數(shù)的1.17%;重要值為12.24，在草本層中排在第7位，低于玫瑰毛蘭(重要值為46.44，下同)、長莖羊耳蒜(31.63)、盾葉秋海棠(19.97)、芳香石豆蘭(17.47)、白子菜Gynura divaricata(17.06)及煙葉唇柱苣苔Chirita heterotricha(16.52).

海南鳳仙花單株散生于俄賢嶺裸露石灰?guī)r山頂，個體間距在10～500 m，調(diào)查中較少見到幼苗.

4 討論與結(jié)論

海南鳳仙花所在群落800 m2樣地中記錄到46科76屬83種(包括種下單位).單種科有33科，優(yōu)勢科包括蘭科(16種)、水龍骨科(5種)和大戟科(4種)等.屬的區(qū)系成分以泛熱帶分布為主(18屬)，其次是熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布屬(15屬)，也有少量溫帶性質(zhì)成分(4屬).該群落以矮高位芽為主(57種)，其次是小高位芽和藤本高位芽(各9種).群落結(jié)構(gòu)分層不明顯，缺少喬木層，灌木層植物有29種，以海南大戟為優(yōu)勢，其次是鵝掌藤、肉根紫金牛和壩王櫟等;草本層植物有45種，以玫瑰毛蘭為優(yōu)勢，其次是長莖羊耳蒜、盾葉秋海棠和芳香石豆蘭等;藤本層植物有9種，以眼樹蓮為優(yōu)勢，其次是菱果羊蹄甲、多型葉馬兜鈴和厚葉崖爬藤等.海南鳳仙花群落的頻度等級分布規(guī)律為A＞B＞D＞C＞E，屬于A級的種類最多，有41種，其中草本層20種;B級的種類有29種;E級僅海南鳳仙花1種.

海南鳳仙花所在群落植物分布稀疏，種類較少，為低矮灌叢，這可能與其處在熱帶石灰?guī)r裸露山頂土壤淺薄、高溫、風(fēng)大等環(huán)境因素有關(guān).該群落優(yōu)勢類群多數(shù)個體附生在樹干或巖石縫隙，以灌木和草本植物為主，群落外貌屬于石灰?guī)r灌叢類型［28］，這與云南西雙版納石灰?guī)r山頂矮林外貌相近，但稍有不同［29］.與海南俄賢嶺石灰?guī)r特有植物海南大戟灌叢群落［14］生境相同，樣方種類、物種數(shù)量、優(yōu)勢科、區(qū)系性質(zhì)、群落結(jié)構(gòu)等均相似;灌木層優(yōu)勢種海南大戟、鵝掌藤均排在前2位，海南大戟群落青藤仔、雀梅藤排在第3、4位，而海南鳳仙花群落排在第3、4位的是肉根紫金牛和壩王櫟;矮高位芽在海南鳳仙花群落中所占比例明顯高于海南大戟群落，且后者存在中高位芽植物，其小高位芽植物所占比例也較高;海南鳳仙花群落頻度以A級為主，而海南大戟則以B級為主，缺少A級，表明前者個體在群落中的均勻程度低于后者.

海南鳳仙花目前僅在海南昌江、東方、樂東、白沙等地發(fā)現(xiàn)有分布，野外保存數(shù)量甚為稀少，分布區(qū)狹窄、群落結(jié)構(gòu)單一等特點對其實現(xiàn)可持續(xù)天然更新帶來一定難度.此外，海南俄賢嶺位于少數(shù)民族聚集地區(qū)，經(jīng)濟、教育尚為落后，藥材采集和木材偷盜目前仍無法杜絕，早前收集石斛類藥材和花梨木Dalbergia odorifera導(dǎo)致山頂矮林植物遭受了較為嚴重的破壞.海南俄賢嶺省級自然保護區(qū)的成立對海南鳳仙花等珍稀植物的就地保護起到了很好的促進作用，但仍需繼續(xù)加強監(jiān)管，處理好與周邊社區(qū)的關(guān)系，切實協(xié)調(diào)好保護與發(fā)展的矛盾.對海南鳳仙花的研究工作仍有待進一步深入，其生態(tài)適應(yīng)性、生殖生物學(xué)、保護生物學(xué)、種質(zhì)資源學(xué)等方面均有迫切需要解決的問題，但在科研取材時也需特別注意保護好野外植株，盡量不要挖取，避免對其造成破壞.

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【責(zé)任編輯 李曉卉】