水稻兩用核不育系幫191S的特征特性及米質(zhì)分析

李智慧，陳 謙，唐文幫，雷東陽，鄧化冰，陳立云

（湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，湖南 長沙 410128）

近年來，以光溫敏核不育水稻為基礎的兩系法雜交水稻研究取得舉世矚目的成就[1-2]。研制出大量雜交組合在生產(chǎn)中應用,近幾十年來有大量的兩系雜交水稻組合通過省級和國家審定,兩系雜交水稻組合推廣面積上千萬公頃,兩系雜交水稻的應用取得了較大的成功[3-4]。近幾十年來，我國選育出了大量的實用兩用核不育系，如安湘S、810S、株1S、培矮64S、C815S等。湖南省株洲市農(nóng)業(yè)科學研究所選育的株1S成為應用最廣的早秈型溫敏核不育系，種子需求量大。以株1S為母本配制出了一些雜交組合，其中株兩優(yōu)02、株兩優(yōu)819、株兩優(yōu)30被評審為省或國家廣適型超級雜交早稻組合,具有巨大的推廣應用價值[5-6]。C815S是湖南農(nóng)業(yè)大學經(jīng)多年育成的水稻兩用核不育系,近幾年來以C815S為母本,已選配出C兩優(yōu)396、C兩優(yōu)87、C兩優(yōu)343、C兩優(yōu)755、C兩優(yōu)1102等一批超級雜交稻新組合[7]。實用光溫敏核不育系在生產(chǎn)中要求有穩(wěn)定的育性光溫轉(zhuǎn)換特性、優(yōu)良的農(nóng)藝性狀、良好的異交特性和稻米品質(zhì)，才能滿足雜交組合配制及種子生產(chǎn)與商品市場的需求。

幫191S是由湖南農(nóng)業(yè)大學水稻科學研究所選育的早稻兩用核不育系，是湖南農(nóng)業(yè)大學水稻科學研究所用湘陵628S作母本與C815S進行雜交,經(jīng)多代選育而成的水稻溫敏核不育系,其育性轉(zhuǎn)換起點溫度低。筆者為充分了解水稻兩用核不育系幫191S的特征特性，對幫191S和對照株1S的部分農(nóng)藝性狀、異交特性、不育起點溫度及稻米品質(zhì)進行了研究。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為早秈兩用核不育系幫191S、株1S，恢復系9090、9165，由湖南農(nóng)業(yè)大學水稻科學研究所提供。供米質(zhì)分析的稻谷來自2011年海南春季繁殖。

1.2 方法

試驗于2011年在湖南農(nóng)業(yè)大學水稻科學研究所網(wǎng)室內(nèi)進行。供試水稻于2011年5月25日、6月5日兩期播種，4葉一心時移栽，單本植，插植規(guī)格為13.2 cm×19.8 cm，每個材料插8行，每行10株。按常規(guī)的田間管理方法管理。

1.2.1 農(nóng)藝性狀觀察方法 播始歷期：記載供試材料的播種日期、始穗期、齊穗期，并計算其播始歷期。

葉齡與分蘗記載：在秧苗移栽前，用紅油漆標記第4葉，各材料標記10株，移栽返青后，每隔3 d記載1次主莖葉齡，至劍葉完全抽出為止；分蘗開始時，每隔3 d調(diào)查1次分蘗數(shù)，直到其停止分蘗為止。

形態(tài)特征：終花后，隨機選取生長正常的單株5株，用米尺測量劍葉、倒二葉、倒三葉的長和寬；穗頸節(jié)、倒二節(jié)、倒三節(jié)的長度；選取生長正常的20個單株，用量角器測量每株單莖劍葉張開角度和倒二葉張開角度。

株高及穗部性狀：齊穗后20 d，隨機選取生長正常的單株5株，考查株高、有效穗數(shù)、穗長、每穗總粒數(shù)、著粒密度。

1.2.2 不育起點溫度測定方法 待供試材料主莖劍葉葉枕與倒二葉葉枕平齊時，移入口徑為20 cm的塑料盆缽中，分別取4缽，每缽3株，放入人工水溫控制池進行低溫處理，設23、23.5℃2個溫度，同溫度各材料處理2缽，處理時間為6 d。處理結(jié)束后，對劍葉葉枕與倒二葉葉枕距在（土1.0）cm之間的單莖進行標記，然后移至自然條件下。當標記的單莖始穗時，取當天將開花的穎花3朵，取花藥混合制片，用1%I2-KI溶液染色，在 10×10倍光學顯微鏡下觀察3個視野，將花粉粒圓形、大小正常且染色的花粉記為可育花粉，其余均記為不育。連續(xù)鏡檢4 d，計算可染花粉率。

1.2.3 異交特性觀察方法 日開花動態(tài)與開穎歷期：盛花期，隨機選取具代表性的10個主穗，從8∶00至17∶00調(diào)查穎花張開數(shù)。每30 min調(diào)查1次，連續(xù)調(diào)查4 d，取10穗平均值反映一日開花動態(tài)。每穗選1朵當天即將開放的穎花用記號筆在穎殼上標記，每10 min觀察1次，記載開穎至閉穎的時間。

穎間距與開穎角度：開花盛期，隨機選取具代表性的30朵穎花，待其張開至最大時用游標卡尺測量內(nèi)外穎尖之間的距離，用量角器測量角度，取其平均值計算穎間距和開穎角度。

不閉穎率：終花后，隨機選取5個主穗，去掉包頸的穎花和未開穎的穎花，考查沒有閉合穎花的數(shù)量，計算不閉穎率。

柱頭外露率與包頸粒率：終花后，隨機選取10個主穗，去掉包頸的穎花和未開穎的穎花，調(diào)查柱頭單邊外露率、雙邊外露率，并計算柱頭總外露率?？疾槊克氚i粒數(shù)和每穗總粒數(shù)，計算包頸粒率。

異交結(jié)實率：用恢復系9165與供試不育系進行雜交制種，通過母本播差期的調(diào)節(jié)，保證父母本花期相遇，成熟后在小區(qū)中部隨機選取各不育系5株考查總粒數(shù)和實粒數(shù)，并計算異交結(jié)實率。

1.2.4 稻米品質(zhì)分析方法 供測樣品經(jīng)過干燥和清選，分別測定糙米率、精米率、整精米率、堊白、米粒長寬比、糊化溫度、膠稠度和直鏈淀粉含量等品質(zhì)性狀，重復次數(shù)為2次，測定方法按中華人民共和國農(nóng)業(yè)部頒布的《米質(zhì)測定方法》標準（NYI47-88）進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 幫191S的農(nóng)藝性狀

2.1.1 播始歷期、葉齡和分蘗 從表1可知，在同等的條件下，幫191S的播始歷期為64 d，主莖葉片數(shù)為11.4葉，分蘗數(shù)為17.4個，而對照株1S的播始歷期為68 d，主莖葉片數(shù)為12.9葉，分蘗數(shù)為16.3個。試驗結(jié)果表明，幫191S的生育期較短，主莖葉片數(shù)比對照少，但分蘗能力比對照強。

2.1.2 上三葉和地上部節(jié)間形態(tài)特征 從表2可以看出，幫191S和株1S形態(tài)特征均表現(xiàn)為：葉片長度倒二葉＞倒三葉＞劍葉；葉片寬度劍葉＞倒二葉＞倒三葉；節(jié)間長度穗頸節(jié)＞倒二節(jié)＞倒三節(jié)。但幫191S上三葉的長度比對照長，寬度兩者差異不大。幫191S的劍葉角度和倒二葉角度比對照小。幫191S的穗頸節(jié)比對照長0.7 cm，倒二節(jié)和倒三節(jié)均比對照短，幫191S株高61.55 cm，比對照株1S矮15.21 cm。從這些形態(tài)特征可以看出幫191S葉片較長，葉片直立，張開角度小，莖桿下部莖間短，植株較矮，有利于光能利用和耐肥抗倒。

表1 供試材料的播始歷期、主莖葉片數(shù)和分蘗數(shù)

表2 供試材料的上三葉形態(tài)和節(jié)間長度

2.1.3 穗部性狀 水稻產(chǎn)量與水稻穗部性狀密切相關，著粒密度是穗部性狀的重要組成部分，影響水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)，著粒密度并不是越大越好，而是與產(chǎn)量呈開口向下的拋物線關系[8]。從表3可以看出，幫191S的有效穗數(shù)為10.5，穗長20.5 cm，比對照短2.6 cm，每穗總粒數(shù)為133.6粒。幫191S著粒密度為6.6粒/cm，與對照差異極顯著。幫191S的有效穗數(shù)和每穗總粒數(shù)與株1S的差異不顯著。

表3 供試材料的穗部性狀

2.2 幫191S的育性表現(xiàn)

溫度是影響水稻光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換的重要因素，實用兩用核不育系要求不育起點溫度比較低，不育系遇低溫之后需較長時間才出現(xiàn)育性波動。研究結(jié)果表明幫191S和株1S在育性敏感期經(jīng)過23℃和23.5℃的低溫冷水連續(xù)處理6 d，幫191S和株1S的單株花粉育性均沒有出現(xiàn)波動；通過連續(xù)4 d花粉鏡檢，各單株花粉可染率均為0%。因此，幫191S在低溫冷水連續(xù)處理6 d的情況下育性穩(wěn)定，不育起點溫度低于23℃，制種安全。

2.3 幫191S的異交結(jié)實特性

2.3.1 日開花動態(tài) 由圖1可知，幫191S和對照株1S的日開花持續(xù)時間約為9 h，上午8∶00之前就有少量穎花開放，均有1個開花高峰時段,高峰時段主要集中在 10∶00～13∶30。幫 191S 的開花高峰時段較株1S晚，而父本9090開花高峰時段較2個不育系明顯要早，開花時間較短，導致幫191S與父本9090開花高峰時段花時不遇。幫191S的一日開花百分率最大值為15.4%，幫191S的午前花率為59.1%，小于對照的午前花率（63.0%）。幫191S與父本的花時相遇率（父本終花前母本的開花百分率）為73.1%，對照與父本的花時相遇率為70.0%。

圖1 供試材料日開花時間分布

2.3.2 開穎習性及柱頭性狀 由表4分析可知，幫191S不閉穎率比對照高，不閉穎率高，不閉穎的種子籽粒暴露，易感染病害。籽粒畸形、粒重低的種子播種后成苗率低,苗質(zhì)差，影響異交結(jié)實率和種子的質(zhì)量。父本9090的開穎歷期較短，其最大值為76 min，對照最長開穎歷期為130 min，幫191S的開穎歷期顯著大于株1S和9090，最長達242 min，株1S與9090差異不顯著。不育系的開穎歷期長，有利于提高異交結(jié)實率，但過長導致開穎后不閉合，影響雜交制種和種子質(zhì)量[9]。幫191S的開穎角度大，與對照差異極顯著，與父本差異不顯著，對照與父本差異顯著；幫191S的穎間距與株1S的相當。不育系的開穎角度大，有利于接受外來花粉，從而對獲得制種高產(chǎn)有利。

表4 供試材料的開穎習性及不閉穎率

柱頭外露率的高低，尤其是雙邊外露率的高低，與不育系異交結(jié)實率密切相關，柱頭外露率高，更加容易接受外來花粉，提高異交結(jié)實率，從而提高雜交制種的產(chǎn)量。由表5可以看出，幫191S的柱頭總外露率高達81.73%，大于對照，其雙邊外露率高于單邊外露率；幫191S的雙邊外露率顯著高于株1S。在包頸方面，幫191S的包頸粒率為7.12%，株1S為29.01%，包頸程度較低，有利于提高制種產(chǎn)量。由上分析得，幫191S的制種產(chǎn)量潛力較高。

2.3.3 異交結(jié)實率 不育系幫191S、株1S與同一恢復系9165雜交，在噴施“九二0”，保證父母本花期相遇和父本足夠花粉量的條件下，其異交結(jié)實率分別為44.19%、27.35%，幫191S的異交結(jié)實率高于對照株1S，更易獲得制種高產(chǎn)。

表5 供試材料柱頭外露率及包頸粒率 （%）

2.4 幫191S的稻米品質(zhì)

根據(jù)《中華人民共和國國家標準GB／T17891-1999優(yōu)質(zhì)稻谷》的規(guī)定，一級優(yōu)質(zhì)秈米的出糙率≥79.0%，整精米率≥56.0%，長寬比≥2.8，堊白粒率≤10，堊白度≤1.0，膠稠度≥70，直鏈淀粉含量為17.0%～22.0%。如表6所示，幫191S稻米的整精米率、米粒長、寬和膠稠度均高于對照，糙米率、堊白粒率、堊白度和直鏈淀粉含量低于株1S，堿消值和對照相當。幫191S的直鏈淀粉含量偏低，其整精米率、長寬比和膠稠度均達到了國家一級優(yōu)質(zhì)秈米標準，堊白度達到國家三級優(yōu)質(zhì)秈米標準。幫191S稻米具有較好的加工品質(zhì)，粒型較好，糊化溫度較高，粘性較大，但其堊白方面存在不足，堊白粒率較高，需要改良。

表6 供試材料的稻米品質(zhì)分析

3 小結(jié)與討論

3.1 幫191S的基本性狀

研究結(jié)果表明：幫191S的生育期較短，分蘗能力較強，株型緊湊，葉片直立、長而窄，有利于提高光能利用率。植株較矮，尤其是倒二節(jié)和倒三節(jié)長度較短，有利于耐肥抗倒。每穗總粒數(shù)133.6粒，著粒密度6.6粒/cm，孟維韌等[8]研究認為：著粒密度與產(chǎn)量呈典型的拋物線關系，著粒密度在7.5～9.0粒/cm左右，產(chǎn)量達到最大值。因此，適宜的著粒密度具有較高的產(chǎn)量，而且還能改善稻米品質(zhì)。幫191S的育性穩(wěn)定，不育起點溫度低，制種安全。

不育系的異交性能決定著結(jié)實率的高低，直接影響到制種的產(chǎn)量和繁種的純度[10]。幫191S的異交特性表現(xiàn)如下：（1）有明顯的開花高峰時段，父母本開花高峰時段花時不遇現(xiàn)象較突出，日開花動態(tài)與對照基本吻合，午前花率低。（2）開穎角度大，有利于接受外來花粉，提高制種產(chǎn)量，開穎歷期長達162.40 min。（3）柱頭外露率高，總外露率為81.73%，其中雙邊外露率大于單邊外露率，有利于提高異交結(jié)實率；包頸程度低，節(jié)約制種成本，有利于提高制種產(chǎn)量。（4）制種時，與父本9165雜交的異交結(jié)實潛力較高。

幫191S的稻米品質(zhì)總體上較理想，但直鏈淀粉含量偏低，膠稠度較大，堊白粒率偏高，因此，其稻米堊白方面還有待改良。

3.2 存在的問題和解決方法

幫191S的日開花動態(tài)開花高峰時段落后，而父本9090則超前，母本午前花率低，花時不集中，出現(xiàn)了父本開花高峰時段較母本早，不吻合。父本開穎散粉時,母本還沒開穎,錯過接受父本高活力花粉的機會，從而浪費大量父本有效花粉,影響異交結(jié)實過程和產(chǎn)量。高溫高濕有利于母本花時提早和集中，使父本花時延遲，可縮小父、母本之間的花時差異,促進花時相遇[9]。由于幫191S開花高峰時段較晚，生產(chǎn)上要采取趕露水，合理調(diào)節(jié)肥水，外施植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)花時，以提高午前花率，促進父、母本花時相遇，提高異交結(jié)實率。

幫191S的開穎歷期較長，不閉穎率高。不育系的開穎歷期并不是越長越好，開穎歷期過長，導致不閉穎率高，不閉穎的種子暴露在空氣中容易感染病毒，淋雨發(fā)霉，種子發(fā)育不良，產(chǎn)生畸形，降低種子活力，影響產(chǎn)量和質(zhì)量，商業(yè)價值大打折扣。影響水稻開穎后穎殼不閉合的因素有品種、穗部營養(yǎng)、高溫、重金屬毒害、土壤養(yǎng)分及肥水條件等，可以通過以下的一些方法來促進穎殼閉合，降低不閉穎率，從而提高雜交制種產(chǎn)量和種子質(zhì)量。一是選用抗逆性強、穩(wěn)產(chǎn)性好的品種；二是調(diào)整播種期，避免抽穗期至灌漿結(jié)實期遇上高溫；三是采用科學的栽培措施及管理措施；四是重施有機肥；五是輪作或改種旱作物[11]。

幫191S稻米堊白方面還需進一步改進與提高。影響堊白有品種自身的因素，還有環(huán)境因素。環(huán)境條件對堊白的影響主要有：灌漿期的氣候條件（溫度、光照等，尤其是高溫，高溫使提稻米的堊白粒率大幅度地提高和堊白面積極大地增加），栽培措施等。堊白的改良可以從遺傳改良和栽培措施這兩個方面入手。遺傳改良可借助分子標記輔助選擇的方法選育優(yōu)良品種。在栽培技術方面采取的措施有：合理安排播期，使灌漿期錯過高溫天氣；適當稀植，合理施肥，增加葉片光合速率；在灌漿期采用干濕交替灌溉也可降低堊白[12]。

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