維吉尼亞霉素對(duì)于奶牛乳酸中毒及瘤胃發(fā)酵的調(diào)控綜述

趙雅楠，錢占宇，苗樹君，程延彬，趙 輝，李紅宇，劉文芝

（1.秦皇島市農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全監(jiān)督檢驗(yàn)中心，河北 秦皇島 066000；2.大連市雪龍黑牛股份有限公司，遼寧 大連 116035；3.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；4.內(nèi)蒙古大興安嶺林業(yè)管理局（森工集團(tuán)），內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 022150；5.秦皇島市海港區(qū)畜牧局，河北 秦皇島 066000；6.黑龍江省畜牧研究所，黑龍江 齊齊哈爾 161005；7.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150036；8.內(nèi)蒙古呼倫貝爾市疾病預(yù)防控制中心，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008）

飼用抗生素是指以亞治療劑量應(yīng)用于飼料中，保障動(dòng)物健康、促進(jìn)動(dòng)物生長與生產(chǎn)、提高飼料利用率的抗生素，在畜牧生產(chǎn)上的應(yīng)用已有50多年的歷史。飼用抗生素按化學(xué)結(jié)構(gòu)分類可包括多肽類、大環(huán)內(nèi)酯類、含磷多糖類、聚醚類、四環(huán)素類、氨基糖苷類。維吉尼亞霉素作為多肽類抗生素類與大環(huán)內(nèi)酯類抗生素的混合體能夠抑制瘤胃乳酸發(fā)酵菌、預(yù)防瘤胃酸中毒、調(diào)控瘤胃內(nèi)不良發(fā)酵、提高飼料利用率的作用。本文在總結(jié)歸納國內(nèi)外相關(guān)試驗(yàn)與文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，綜述了維吉尼亞霉素對(duì)于奶牛酸中毒的調(diào)控與對(duì)瘤胃內(nèi)發(fā)酵的影響，旨在為今后在奶牛飼料日糧中合理的使用與添加提供參考。

1 奶牛乳酸中毒

1.1 奶牛乳酸中毒的危害

在高產(chǎn)奶牛的飼養(yǎng)與管理中，由于奶牛瘤胃的特殊生理特點(diǎn)與瘤胃發(fā)酵的復(fù)雜性通常在實(shí)踐生產(chǎn)中會(huì)出現(xiàn)許多問題，例如，奶牛長期采食精粗比不適的飼料日糧或在偶發(fā)性采食大量精飼料后，較普遍發(fā)生的問題就是奶牛瘤胃乳酸中毒。乳酸中毒包括急性酸中毒與亞急性酸中毒，其中急性酸中毒對(duì)于奶牛的危害最大，具有發(fā)病快、病期短、發(fā)病時(shí)無明顯癥狀的特點(diǎn)，且極易誘發(fā)瘤胃炎、瘤胃廣泛壞死、肝膿腫、肝門靜脈炎繼而引起腹膜炎損害腹腔中的其他內(nèi)臟器官，因該病也多發(fā)生于分娩后，也出現(xiàn)臥地癱瘓的類似癥狀，易與產(chǎn)后癱瘓混淆，若不及時(shí)正確處理亦易造成奶牛的死亡［1－3］；亞急性乳酸中毒雖不如急性乳酸中毒發(fā)病嚴(yán)重但也會(huì)影響奶牛的正常生理機(jī)能，例如奶牛表現(xiàn)為食欲廢絕、精神沉郁、呆立、不愿行走、或行走時(shí)步態(tài)蹣跚、眼窩凹陷、肌肉震顫、腹瀉、瘤胃遲緩、日糧營養(yǎng)成分消化率與轉(zhuǎn)化率降低等［4］。瘤胃酸中毒對(duì)奶牛消化、循環(huán)、繁殖等系統(tǒng)帶來的不良影響都將會(huì)給奶牛養(yǎng)殖者造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。

1.2 奶牛乳酸中毒的發(fā)生機(jī)制

對(duì)于奶牛乳酸中毒的發(fā)生機(jī)制國內(nèi)外做了大量的研究，并存在兩種觀點(diǎn)。雖然兩種觀點(diǎn)的中毒機(jī)制有所不同，但是兩種觀點(diǎn)對(duì)于奶牛乳酸中毒的發(fā)生條件卻是同一的，即奶牛的酸中毒多發(fā)生于日糧精比例過大或奶牛偶發(fā)性大量攝食精飼料時(shí)。

第一種觀點(diǎn)認(rèn)為，奶牛攝入了大量易發(fā)酵可溶性碳水化合物后，瘤胃內(nèi)細(xì)菌將會(huì)首先利用可溶性碳水化合物，產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸（VFA），由于瘤胃壁及奶牛分泌的唾液不能將產(chǎn)生的VFA進(jìn)行及時(shí)地吸收與中和導(dǎo)致了瘤胃內(nèi)VFA濃度增加，以及瘤胃內(nèi)TVFA濃度增加［5］。在這種條件下當(dāng)瘤胃內(nèi)的pH值降到6.2～5.5時(shí)，瘤胃內(nèi)其他種類細(xì)菌就會(huì)受到抑制而瘤胃內(nèi)的發(fā)酵乳酸桿菌、牛鏈球菌等乳酸產(chǎn)生菌會(huì)繼續(xù)將攝入的易發(fā)酵碳水化合物轉(zhuǎn)化為L－乳酸；此外據(jù) Huntington等（1979）報(bào)道，急性酸中毒時(shí)血液中的乳酸會(huì)增加6倍，其中D－乳酸約占2／3［6］，致使瘤胃內(nèi)的pH值急劇下降導(dǎo)致乳酸利用菌大批死亡以及瘤胃的吸收運(yùn)動(dòng)功能遲緩，使乳酸將會(huì)在瘤胃內(nèi)大量的聚集，進(jìn)而造成了奶牛瘤胃內(nèi)環(huán)境及微生物區(qū)系的紊亂，最終誘發(fā)了一系列的生理病變反應(yīng)［7］。目前，該觀點(diǎn)已受到多數(shù)學(xué)者的廣泛認(rèn)可。

另外部分國內(nèi)外學(xué)者經(jīng)試驗(yàn)研究認(rèn)為，奶牛的酸中毒不僅僅是與奶牛瘤胃的不良發(fā)酵導(dǎo)致的乳酸產(chǎn)量過多有關(guān)，還有可能與奶牛在酸中毒應(yīng)激條件下導(dǎo)致的機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生大量有害因子有關(guān)。Andersen等（1994）對(duì)于瘤胃酸中毒機(jī)制再次進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，來源于肝前區(qū)的內(nèi)毒素和花生四烯酸代謝物很可能參與了瘤胃酸中毒的發(fā)病機(jī)制［8］。汪恩強(qiáng)等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，給奶山羊投服玉米粉誘發(fā)瘤胃酸中毒4～8h后，瘤胃液、血液、尿液中的乳酸、內(nèi)毒素、組織胺均提高，并呈逐漸上升趨勢(shì)。并指出乳酸、內(nèi)毒素、組織胺均為奶山羊瘤胃酸中毒的致病因素且不可偏執(zhí)［9］。Aschenbach等（2000）研究指出，瘤胃對(duì)于組織胺的吸收不但使機(jī)體內(nèi)組織胺含量上升，還可加重由乳酸中毒引起的瘤胃上皮細(xì)胞的損傷，這可使得乳酸中毒進(jìn)一步加重［10］。在奶牛酸中毒時(shí)，瘤胃內(nèi)pH值會(huì)大幅度的下降致使大量瘤胃內(nèi)微生物死亡，其中就會(huì)包括革蘭氏陰性菌。而革蘭氏陰性菌死亡后會(huì)裂解釋放出大量的內(nèi)毒素。而機(jī)體的腺苷酸環(huán)化酶與細(xì)胞內(nèi)的線粒體膜又極易受到內(nèi)毒素的破壞，這就使得機(jī)體的生物氧化反應(yīng)受到抑制ATP供給不足；而對(duì)于丙酮酸脫氫酶的抑制也可使丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)受阻，進(jìn)而嚴(yán)重影響了乳酸的吸收形成代謝性的乳酸中毒；內(nèi)毒素對(duì)于血液、系統(tǒng)的影響也會(huì)造成內(nèi)毒素休克引發(fā)微循環(huán)障礙與衰竭，造成血壓將低、供氧不足［11］。而對(duì)于這一觀點(diǎn)的研究仍有待進(jìn)步的深化。

1.3 對(duì)于奶牛酸中毒的預(yù)防

針對(duì)預(yù)防奶牛的乳酸中毒采用的最普遍方法就是在高比例精料日糧中添加小蘇打（NaHCO3）降低瘤胃內(nèi)的pH值減少酸中毒的發(fā)生，但是這種方法僅僅是利用酸堿中和以及緩沖液的原理來保證瘤胃內(nèi)的pH值穩(wěn)定，不僅不能從根本上抑制乳酸的產(chǎn)生，而且還會(huì)增加動(dòng)物的飲水量，降低瘤胃滲透壓增加淀粉在瘤胃中的流失率，造成了飼料的浪費(fèi)、降低飼料的利用率［12］。反芻動(dòng)物瘤胃中的乳酸產(chǎn)生菌多以牛鏈球菌和乳酸桿菌為主，國外的一些研究曾提出通過抑制以上兩種菌來減少乳酸的產(chǎn)生量，避免酸中毒［13］。而對(duì)于目前抑制瘤胃的乳酸產(chǎn)生菌采取的主要方式就是在奶牛日糧中添加使用抗生素。對(duì)于飼用抗生素的選擇則要求不但能抑制目的菌還要不影響動(dòng)物機(jī)體及其產(chǎn)品，維吉尼亞霉素作為常用的飼用抗生素對(duì)大部分革蘭氏陽性菌（例如，金黃色葡萄球菌、化膿性鏈球菌等）及部分革蘭氏陰性菌（例如，壞死梭桿菌）都有較強(qiáng)的抗菌活性；而對(duì)于瘤胃內(nèi)的乳酸產(chǎn)生菌也可有較好的抑制作用，特別是一些屬于革蘭氏陽性菌的乳酸產(chǎn)生菌［14］。

2 維吉尼亞霉素對(duì)于奶牛酸中毒的調(diào)控

2.1 維吉尼亞霉素作用機(jī)理

維吉尼亞霉素又名純霉素、維及霉素、威里霉素、抗金葡霉素等，屬于多肽類抗生素，此類抗生素吸收差、排泄快、無殘留、毒性小、抗藥性細(xì)菌出現(xiàn)概率低、且抗藥性不易通過轉(zhuǎn)移因子傳遞給人類等特點(diǎn)。維吉尼亞霉素的作用機(jī)理是破壞細(xì)菌的核糖體從而阻止它對(duì)蛋白質(zhì)的合成達(dá)到殺菌效果。維吉尼亞霉素在分子的構(gòu)成上主要有兩個(gè)基團(tuán)構(gòu)成分別為M因子和S因子。其中M為大環(huán)內(nèi)酯，分子式為C28H35N3O7主要對(duì)金黃色細(xì)球菌最有效而得名，S為環(huán)狀多肽，分子式C43H49N7O10，主要對(duì)藤黃八迭球菌最有效，所以說維吉尼亞霉素是由兩種抗生素復(fù)合而成［15］。

2.2 維吉尼亞霉素對(duì)于酸中毒的調(diào)控

維吉尼亞霉素對(duì)于瘤胃內(nèi)乳酸的調(diào)控實(shí)際是基于其對(duì)于瘤胃內(nèi)乳酸產(chǎn)生菌菌群的調(diào)控，通過維吉尼亞霉素對(duì)于瘤胃內(nèi)產(chǎn)乳酸菌的影響達(dá)到預(yù)防瘤胃乳酸中毒的目的。對(duì)瘤胃乳酸發(fā)酵菌調(diào)控是調(diào)控瘤胃內(nèi)淀粉、可溶性糖類分解、發(fā)酵、代謝的重要手段，亦是維持瘤胃pH值穩(wěn)定、抑制瘤胃酸中毒致病菌生長的有效途徑［16］。Coe等（1999），利用4頭荷斯坦瘺管牛通過4×4拉丁方研究，維吉尼亞霉素在對(duì)于奶牛瘤胃內(nèi)發(fā)酵的影響結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)維吉尼亞霉素的添加量在175、250mg·animal－1·d－1時(shí)奶牛瘤胃內(nèi)的牛鏈球菌與乳酸桿菌的菌群數(shù)量顯著降低［17］。郝俊璽等（2008），利用4頭永久性瘤胃瘺管肉牛，采用3×3拉丁方試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究維吉尼亞霉素和碳酸氫鈉在高精日糧條件下對(duì)于糞便pH的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)日糧添加維吉尼亞霉素和碳酸氫鈉與對(duì)照組相比均顯著提高了糞便pH值，但維吉尼亞霉素的作用效果更顯著（P ＜0.01）［18］。因乳酸的在直腸內(nèi)的吸收要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其在瘤胃內(nèi)的吸，所以通過上述試驗(yàn)可以說明維吉尼亞霉素能夠抑制瘤胃內(nèi)乳酸的產(chǎn)生，便間接的說明瘤胃內(nèi)乳酸產(chǎn)生菌菌群的數(shù)量受到了抑制。維吉尼亞霉素不但可以對(duì)瘤胃內(nèi)乳酸發(fā)酵菌有影響，還可以對(duì)于一些瘤胃內(nèi)的致病菌起到抑制作用。Nagaraja等（1998），研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)奶牛的日糧處于高比例精飼料條件下會(huì)引起瘤胃內(nèi)的乳酸產(chǎn)生過多，而大量乳酸的產(chǎn)生就導(dǎo)致了壞死梭桿菌的大量繁殖極易造成奶牛的肝膿腫，而對(duì)于奶牛的基礎(chǔ)日糧中添加維吉尼亞霉素可以有效的抑制乳酸在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵產(chǎn)生，通過控制乳酸的產(chǎn)生就可抑制壞死乳酸桿菌的繁殖減少奶牛的肝臟囊腫［19］。總的來說，由以上研究可看出維吉尼亞霉素不僅對(duì)于瘤胃內(nèi)的乳酸菌有抑制作用還可以抑制一些瘤胃內(nèi)的不良菌群，這對(duì)于奶牛瘤胃內(nèi)的正常發(fā)酵以及一些疾病的預(yù)防都會(huì)起到積極的作用。

3 維吉尼亞霉素對(duì)于奶牛瘤胃內(nèi)發(fā)酵的影響

3.1 維吉尼亞霉素對(duì)于過瘤胃蛋白的影響

反芻動(dòng)物通過采食飼料所攝取的蛋白質(zhì)可分為瘤胃內(nèi)可降解蛋白質(zhì)與非可降解蛋白質(zhì)，而瘤胃內(nèi)可降解蛋白質(zhì)對(duì)于反芻動(dòng)物具有重要的作用。對(duì)于瘤胃內(nèi)的可降解蛋白，一部分被瘤胃內(nèi)微生物降解為小肽、氨基酸或通過脫氨基作用將氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)榘睉B(tài)氮，以供其自身利用；另一部分則進(jìn)入后消化道被家畜消化吸收利用。Van Nevel等（1984），通過體外培養(yǎng)法研究發(fā)現(xiàn)維吉尼亞霉素具有抑制瘤胃內(nèi)微生物的脫氨作用，這對(duì)于保證過瘤胃蛋白的數(shù)量具有重要的作用［20］。Ives等（2002），研究在兩種不同基礎(chǔ)日糧條件下添加維吉尼亞霉素對(duì)于瘤胃中蛋白質(zhì)代謝的影響，結(jié)果顯示添加維吉尼亞霉素可以提高過瘤胃蛋白質(zhì)的數(shù)量，保證家畜對(duì)于蛋白質(zhì)的吸收［21］。需要指出的是，雖然維吉尼亞霉素能夠保證飼料中蛋白質(zhì)在瘤胃內(nèi)的通過量，但與此同時(shí)也抑制瘤胃內(nèi)微生物的脫氨作用，瘤胃內(nèi)微生物蛋白（MCP）的產(chǎn)生量便會(huì)受到影響，這可能會(huì)影響到反芻動(dòng)物對(duì)于蛋白質(zhì)的吸收與利用平衡。但據(jù)研究表明過瘤胃的蛋白可以彌補(bǔ)瘤胃中MCP產(chǎn)生的不足，這可以保證了奶牛對(duì)于蛋白質(zhì)的吸收與利用［22］。對(duì)于過瘤胃蛋白質(zhì)的增加，可以有效提高奶牛對(duì)于飼料中蛋白質(zhì)的攝取以及節(jié)約飼料中的必須氨基酸提高飼料利用率。

3.2 維吉尼亞霉素對(duì)于瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸的影響

瘤胃內(nèi)的揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acids，VFA）為1～6個(gè)碳的脂肪酸包括甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、己酸，其中乙酸、丙酸、丁酸占總揮發(fā)性脂肪酸的95%左右，反芻動(dòng)物吸收的揮發(fā)性脂肪酸在糖異生的作用下是主要的能量來源［23］。VFA的變化是反映瘤胃發(fā)酵、消化代謝的重要指針，通常瘤胃內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物經(jīng)發(fā)酵后的主要產(chǎn)物以丙酸為主，而結(jié)構(gòu)性碳水化合物經(jīng)發(fā)酵后則以產(chǎn)生乙酸為主。瘤胃內(nèi)的革蘭氏陽性菌的發(fā)酵產(chǎn)物大多為乙酸，并非是能夠由糖異生能生成葡萄糖的丙酸。Coe等（1999）報(bào)道，添加維吉尼亞霉素能夠有效增加瘤胃內(nèi)TVFA的濃度以及丙酸、丁酸、戊酸的摩爾比例；降低了乙酸的摩爾比例及乙酸丙酸的比值。奶牛瘤胃內(nèi)乙酸、丙酸摩爾比值的改變，便改變了瘤胃內(nèi)的發(fā)酵類型，比值的縮小并最終形成丙酸發(fā)酵占優(yōu)勢(shì)，增加潛在的奶牛產(chǎn)奶能量［24］。而對(duì)于瘤胃乙酸摩爾比值的降低，可能影響到牛乳中乳脂率的含量影響到牛乳的質(zhì)量。面對(duì)這情況，國外也采取了一些措施來緩解這一弊端并取得了一定的效果，例如提高日糧中粗纖維的含量，該方法主要是基于瘤胃中的乙酸是由飼料中的粗纖維發(fā)酵而來。

3.3 維吉尼亞霉素對(duì)于瘤胃內(nèi)甲烷產(chǎn)量的影響

奶牛瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的氣體主要以二氧化碳與甲烷為主，其中二氧化碳約占65.5%、甲烷約占28.8%。但是瘤胃內(nèi)甲烷的產(chǎn)量往往直接影響著飼料的利用效率，據(jù)資料顯示單頭奶牛甲烷的產(chǎn)量大概是200L／d；而甲烷所占的能量卻約占飼料總能量的2%至15%，這無疑降低了奶牛日糧飼料中的可攝取能量［25］。在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)主要的產(chǎn)甲烷菌屬有甲烷短桿菌屬、甲烷細(xì)菌屬、甲烷微菌屬、和甲烷八迭菌屬等，這些產(chǎn)甲烷菌主要為革蘭氏陽性菌［26］。而維吉尼亞霉素對(duì)于革蘭氏陽性菌具有一定的抑制效果，對(duì)于這一特點(diǎn)的利用便可以抑制部分革蘭氏陽性產(chǎn)甲烷菌［27］。此外，從甲烷的產(chǎn)生機(jī)制方面也可以說明維吉尼亞霉素對(duì)于甲烷的產(chǎn)生具有抑制作用。從根本上說，產(chǎn)甲烷菌會(huì)利用瘤胃內(nèi)的一些單碳羥基化合物以及四碳以下的胺分別與氫氣、水發(fā)生反應(yīng)，用以生成自身所需要的能量和廢棄物甲烷。維吉尼亞霉素對(duì)于革蘭氏陽性菌的抑制特性使得瘤胃內(nèi)革蘭氏陽性菌對(duì)碳水化合物發(fā)酵受到抑制，也就是減少了氫氣和甲酸的產(chǎn)量［28］。在一定意義上說，對(duì)于產(chǎn)甲烷反應(yīng)物的減少便是對(duì)于甲烷產(chǎn)生的抑制。通過以上兩點(diǎn)可以看出，無論是對(duì)于產(chǎn)甲烷菌的抑制還是對(duì)于反應(yīng)物的減少都可以達(dá)到抑制瘤胃內(nèi)甲烷的產(chǎn)生。

4 小結(jié)

從我國目前的實(shí)際情況出發(fā)，在奶牛飼料中添加使用一些飼用抗生素的情況還不可避免。但是在使用飼用抗生素的同時(shí)也應(yīng)考慮到，在能夠達(dá)到奶牛保健與提高飼料利用率的情況下也應(yīng)不影響家畜的畜產(chǎn)品即在畜產(chǎn)品中無殘留或殘留小于國家限制標(biāo)準(zhǔn)。這就要求在實(shí)際的生產(chǎn)實(shí)踐中遵循國家出臺(tái)的飼用抗生素飼用標(biāo)準(zhǔn)，嚴(yán)格把握飼用抗生素的使用量，將飼用抗生素正效應(yīng)大于負(fù)效應(yīng)，達(dá)到真正的奶牛安全飼養(yǎng)。

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