雜交水稻種子特性及稻谷籽粒物質(zhì)變化研究進(jìn)展

劉 燁，陳 秒，尹 超，肖層林

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

水稻是自花授粉作物，花器體積小，開花時(shí)間短，不易接受外來(lái)花粉。從1973年秈型三系配套到20世紀(jì)80年代兩系法雜交水稻的育成，將典型自花授粉方式改變?yōu)橥耆惢ㄊ诜鄯绞缴a(chǎn)雜交種子，實(shí)現(xiàn)了雜交水稻制種。隨著雜交水稻研究的不斷深入，研究者越來(lái)越重視雜交水稻種子發(fā)芽力、種子活力等種子質(zhì)量問題。前人對(duì)雜交水稻種子裂穎、穗萌芽等形態(tài)特性產(chǎn)生原因及不良影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)雜交水稻F1代種子在其形成發(fā)育時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、酶類物質(zhì)和激素等方面與制種產(chǎn)量有著直接聯(lián)系。筆者綜述雜交水稻F1代種子形成發(fā)育時(shí)期形態(tài)特征和生理生化物質(zhì)變化的研究成果，旨在對(duì)雜交水稻種子相關(guān)方面的進(jìn)一步研究提供借鑒。

1 雜交水稻種子形態(tài)特性

雜交水稻種子是通過(guò)雄性不育系與恢復(fù)系異交結(jié)實(shí)產(chǎn)生，其種子特性與常規(guī)水稻種子明顯不同，如種子裂穎、穗萌芽、帶菌率較高等，致使雜交水稻種子貯藏品質(zhì)、播種品質(zhì)等方面低于常規(guī)水稻種子[1]。

1.1 種子裂穎現(xiàn)象

裂穎現(xiàn)象在雜交水稻種子中普遍存在，是水稻不育系的一種遺傳特性[2]。不育系的花粉不正常，而穎花只能通過(guò)延長(zhǎng)開穎時(shí)間來(lái)增加捕獲花粉的機(jī)會(huì)。開穎時(shí)間過(guò)長(zhǎng)、高溫、失水等因素，使內(nèi)、外穎老化甚至皺縮，從而致使閉穎能力在授完粉后降低。種子裂穎分開裂和紋裂兩種類型。開裂粒是由于部分穎花的內(nèi)、外穎不能完全閉合而形成，而裂紋粒則是因內(nèi)、外穎能勉強(qiáng)閉合但不能嚴(yán)密勾合而形成[3]。

雜交水稻種子的裂穎現(xiàn)象是遺傳與非遺傳因素雙重作用的結(jié)果。朱偉[4]對(duì)1 017份種質(zhì)資源進(jìn)行了研究，認(rèn)為裂穎性狀可能是質(zhì)量－數(shù)量遺傳，與種子自身遺傳有關(guān)，后代與親代的表現(xiàn)大體一致。劉曉霞[5]等對(duì)4種具有不同裂穎特性的不育系及其相應(yīng)保持系種子裂穎度與不育系漿片的小維管束性狀進(jìn)行研究，結(jié)果表明在一定范圍內(nèi)，不育系種子裂穎率高的重要原因之一是漿片導(dǎo)管少，且分布不均勻、體積大、重量重、水勢(shì)高;研究還發(fā)現(xiàn)，穎花的POD和淀粉酶等酶活性也與種子裂穎有關(guān)。對(duì)水稻不育系噴施“九二O”試驗(yàn)表明，不同不育系施用適量“九二O”能在一定程度上解除抽穗“卡頸”現(xiàn)象，對(duì)降低種子裂穎率也具有效果[6]。這與李楠[7]的觀測(cè)結(jié)果一致，即裂穎率與“九二O”用量呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=－0.996)。

1.2 種子穗萌穗芽現(xiàn)象

種子的休眠特性及環(huán)境因素能導(dǎo)致穗上早萌現(xiàn)象的產(chǎn)生。在水稻收獲前遇到陰雨或潮濕天氣，稻穗上產(chǎn)生“穗發(fā)芽”(Pre－h(huán)arvest spouting，簡(jiǎn)稱PHS)現(xiàn)象常出現(xiàn)在雜交制種中[8，9]。穗上種子發(fā)芽口已開裂，胚根胚芽卻尚未沖破種皮的“穗萌動(dòng)”現(xiàn)象在雜交水稻制種田中也很常見。

胡偉民等[10]研究了不育系穗上發(fā)芽特性，發(fā)現(xiàn)不育系穗上發(fā)芽與親本自身穗發(fā)芽特性有密切關(guān)聯(lián)，如以培矮64S為母本制種的F1代種子的平均穗萌芽為0%，而以金23A為母本制種的F1代種子的平均穗萌芽5.26%。此外，不同雜交組合制種的F1代種子穗萌芽率和穗萌芽程度也存在著顯著差異。蔡建秀等[11]對(duì)易萌的金稻1號(hào)、城絲和不易萌的Lemont、Dular等4個(gè)品種進(jìn)行α－淀粉酶活性及內(nèi)源激素測(cè)定，同時(shí)對(duì)種子進(jìn)行了穎殼形態(tài)掃描電鏡觀察，結(jié)果表明易萌品種在穗萌芽過(guò)程中α－淀粉酶活性高，GA1+3、IAA含量高于不易萌芽品種，而ABA含量相反，穎殼外表萌發(fā)口處細(xì)胞排列稀疏，易于吸水，這些都說(shuō)明了水稻種子穗萌芽產(chǎn)生的原因。蔡建秀等[12]還對(duì)穗萌芽水稻胚芽進(jìn)行蛋白質(zhì)分離，發(fā)現(xiàn)水稻胚芽差異蛋白對(duì)水稻穗萌芽的重要作用，進(jìn)一步研究表明，在水稻種子發(fā)芽的1～2 d表達(dá)的胚芽蛋白質(zhì)H1，H2，H3可能與水稻發(fā)芽早期有關(guān)，與水稻穗上發(fā)芽關(guān)系較為密切的有可能是蛋白質(zhì)H46，H49，H50等，這些蛋白質(zhì)在水稻穗上發(fā)芽各時(shí)期表達(dá)量逐漸上調(diào)。

2 稻谷籽粒的生理生化物質(zhì)變化

2.1 可溶性糖與淀粉含量變化

水稻籽粒中的淀粉一般占糙米重量的90%以上，占胚乳干物質(zhì)的70%以上，因此水稻籽粒形成過(guò)程主要是淀粉合成和積累的過(guò)程。羅科[13]研究了水稻灌漿成熟過(guò)程中籽粒淀粉的積累，選用的容晚占和IR64兩個(gè)品種在籽粒發(fā)育期間，淀粉是變化較明顯的碳水化合物，含量由低到高迅速增長(zhǎng)，直至開花21 d后保持相對(duì)穩(wěn)定。通過(guò)對(duì)雜交水稻兩優(yōu)培九稻谷灌漿期籽粒充實(shí)過(guò)程的研究，劉大軍等[14]認(rèn)為籽粒中淀粉含量的變化曲線與籽粒增重曲線基本吻合，不同品種不同部位的籽粒中淀粉含量變化趨勢(shì)相同，但變化時(shí)間有所不同。有研究認(rèn)為，溫度對(duì)水稻籽粒淀粉積累有一定影響，即高溫條件下淀粉積累速率快，但時(shí)間短;適溫條件下淀粉積累速率較慢，但時(shí)間較長(zhǎng)，成熟后籽粒淀粉含量高[15]。馬均等[16]對(duì)2個(gè)不同直鏈淀粉含量的雜交水稻組合采用不同施氮期處理，認(rèn)為水稻品種籽粒的淀粉特征主要受基因型控制，氮肥的施用對(duì)淀粉積累有一定作用，后期施氮可在一定程度上降低稻米直鏈淀粉含量。對(duì)水稻發(fā)育胚乳中淀粉積累的研究結(jié)果表明，可溶性糖含量變化與籽粒淀粉的積累相反，發(fā)育胚乳中蔗糖和可溶性糖的絕對(duì)含量均較小，強(qiáng)勢(shì)粒在開花后1～28 d呈逐漸下降趨勢(shì)，28 d后又略有回升[17]。李木英等[18]認(rèn)為秈稻可溶性糖含量前期低，后期上升，趨勢(shì)基本一致;而具有粳型親緣的品種，灌漿初期其含量較高，以后迅速下降，至14 d后又上升，28 d后植株便逐漸衰老。劉信[19]的研究結(jié)果表明，選用的兩個(gè)水稻品種在稻谷發(fā)育至成熟的脫水過(guò)程中，可溶性糖的變化趨勢(shì)基本一致，并說(shuō)明稻谷的耐脫水性與蔗糖含量成正相關(guān)，認(rèn)為稻谷耐脫水性的形成與可溶性糖含量的變化有一定聯(lián)系。周述波等[20]認(rèn)為，常規(guī)種子發(fā)育后期為淀粉積累與糊粉層發(fā)育不斷成熟的過(guò)程，外源GA3處理水稻使得內(nèi)源GA3含量增加，誘導(dǎo)α－淀粉酶活性增強(qiáng)，促進(jìn)淀粉分解，可溶性糖含量因此增加，為種子萌發(fā)提供物質(zhì)和能源基礎(chǔ)。

2.2 可溶性蛋白質(zhì)含量變化

水稻籽粒中除含有大量淀粉類物質(zhì)以外，還有一定數(shù)量的蛋白質(zhì)類物質(zhì)，蛋白質(zhì)占精米重量的6.3% ～7.8%。黃錦文[21]等以大穗型水稻品種(組合)NPT－22、培矮64S/E32、Ⅱ優(yōu)86為材料，發(fā)現(xiàn)籽粒中可溶性蛋白質(zhì)含量變化基本一致，即初期含量高，至花后18 d左右降到最低，之后變化不大，不同部位的可溶性蛋白質(zhì)含量和變化時(shí)間稍有差異。有研究表明，不同品種間蛋白質(zhì)含量有很大的差異[22]。段俊[23]等以常規(guī)稻為對(duì)照研究雜交水稻籽粒中可溶性蛋白質(zhì)的形成過(guò)程，發(fā)現(xiàn)在抽穗開花后的5～10 d，所選用的4個(gè)組合(品種)的蛋白質(zhì)含量相差不大，但l0 d以后，常規(guī)稻的蛋白質(zhì)含量較3個(gè)雜交組合均高，說(shuō)明在籽粒發(fā)育時(shí)期雜交水稻籽粒中的蛋白質(zhì)代謝不如常規(guī)稻的旺盛，因此雜交水稻可能因“庫(kù)”功能早衰而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率較低。

在植物體代謝過(guò)程中，可溶性蛋白含量是蛋白質(zhì)損傷的重要指標(biāo)，可溶性蛋白的變化可以反映細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等多方面的信息。水稻籽粒的蛋白質(zhì)含量是一個(gè)遺傳力較低的品質(zhì)指標(biāo)，其遺傳力只有25% ～50%或更低，環(huán)境脅迫如干旱、水澇、鹽漬、病蟲害和紫外輻射等都會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的變化。黃星等[24]研究表明，供試材料間蛋白質(zhì)含量有著極顯著的遺傳差異，在蛋白質(zhì)含量相近的雙親間雜交組合中，通過(guò)籽粒蛋白質(zhì)含量的連續(xù)定向選擇，不僅可獲得蛋白質(zhì)含量差異顯著的后代，而且可獲得蛋白質(zhì)含量超親的雜種后代。有報(bào)道表明，水稻蛋白質(zhì)含量形成最關(guān)鍵、影響最大的因素是籽粒形成時(shí)的日平均溫度[25，26]。梁成剛等[27]研究高溫對(duì)水稻籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量的影響，發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白質(zhì)的含量隨著籽粒發(fā)育呈逐漸下降趨勢(shì)，高溫下水稻籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量明顯高于常溫，且籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量在發(fā)育過(guò)程中均極顯著提高，變化時(shí)間因品種而異。

2.3 酶類物質(zhì)變化

水稻籽粒因淀粉累積而逐步充實(shí)。蔗糖合成酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶等是控制水稻籽粒淀粉合成與轉(zhuǎn)化代謝的幾個(gè)關(guān)鍵酶[28]，對(duì)水稻籽粒中的淀粉合成積累起著重要的調(diào)節(jié)作用。

2.3.1 蔗糖合成酶(Sucrose synthetase，SuS)

在蔗糖－淀粉代謝過(guò)程中，蔗糖合成酶參與了蔗糖的降解。在水稻籽粒中，蔗糖合成酶對(duì)代謝催化反應(yīng)的第一步起到主要作用。蔗糖合成酶活性高且達(dá)到峰值時(shí)間早，有利于籽粒中的蔗糖降解，從而增加淀粉含量[29]。蔗糖合成酶的活性變化呈單峰曲線，與蔗糖含量變化基本一致，說(shuō)明蔗糖合成酶有調(diào)控蔗糖運(yùn)輸?shù)淖饔谩?/p>

2.3.2 ADPG焦磷酸化酶(Adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase，ADPG －PPase)

腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶是籽粒淀粉合成代謝的關(guān)鍵酶之一，催化1－磷酸－葡萄糖(G－1－P)和ATP形成胚乳淀粉合成的直接供體腺苷二磷酸葡萄糖的反應(yīng)過(guò)程[30]。

金正勛等[22]對(duì)3個(gè)粳稻品種藤系180、富士光、東農(nóng)415進(jìn)行盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，供試的3個(gè)品種ADPG焦磷酸化酶呈單峰曲線，自灌漿期起，酶活性逐漸增加至峰值后，又逐漸下降，在籽粒灌漿過(guò)程中，藤系180的AGPP活性在抽穗后20 d達(dá)到峰值，雖達(dá)到峰值的時(shí)間較其他品種晚，但其酶活性始終高于其他品種。王光明等[31]對(duì)兩優(yōu)培九及汕優(yōu)63強(qiáng)弱勢(shì)粒ADPG焦磷酸化酶活性進(jìn)行研究表明，兩優(yōu)培九強(qiáng)勢(shì)粒的酶活性峰值出現(xiàn)在花后12 d，強(qiáng)弱勢(shì)粒峰值出現(xiàn)時(shí)間均比汕優(yōu)63群體晚，而兩優(yōu)培九品種內(nèi)籽粒充實(shí)率越高的群體其ADPG焦磷酸化酶活性越大，不同品種籽粒ADPG焦磷酸化酶活性的變化趨勢(shì)基本相同。不同溫度處理下ADPG焦磷酸化酶活性變化趨勢(shì)基本相似，開始階段的活性較低，開花后逐漸達(dá)到最大值，后又逐漸降低，高溫處理下活性峰值出現(xiàn)時(shí)間較早于常溫條件。在水稻籽粒充實(shí)后期，高溫處理下ADPG焦磷酸化酶保持著相對(duì)較高的活性，且高于相同時(shí)期常溫處理。程方民[32]認(rèn)為，籽粒淀粉合成積累過(guò)程在高溫情況下過(guò)早結(jié)束并不是ADPG焦磷酸化酶活性降低而引起的。

2.3.3 淀粉合成酶(Starchsynthetase)

淀粉合成酶是水稻籽粒中淀粉合成的調(diào)節(jié)位點(diǎn)之一。研究表明，在籽粒形成過(guò)程中供試品種淀粉合成酶的變化趨勢(shì)呈現(xiàn)單峰曲線，淀粉合成酶活性從水稻形成初期逐步增加，達(dá)到峰值后下降[33]。但是不同品質(zhì)類型的酶活性達(dá)到峰值的時(shí)間有差異，同時(shí)酶活性的大小因品種和粒位不同而異。董明輝[34]等對(duì)揚(yáng)粳9538和揚(yáng)稻6號(hào)不同粒位灌漿淀粉合成酶活性進(jìn)行研究，結(jié)果表明揚(yáng)粳9538的酶平均活性和最大活性均比揚(yáng)稻6號(hào)低，籽粒在花后淀粉合成酶活性均增加，但是開花較遲的籽粒的酶活性及峰值都比開花較早籽粒小，且達(dá)到峰值時(shí)間晚于開花較早籽粒;而花后開花晚的籽粒比早開花的籽粒的淀粉合成酶活性大。楊建昌[35]等認(rèn)為，籽粒形成前期的淀粉合成酶活性、整個(gè)籽粒形成期的平均酶活性以及酶的最大活性與谷粒充實(shí)率均呈顯著或極顯著正相關(guān)，但籽粒形成中后期均呈不同程度的負(fù)相關(guān)，還認(rèn)為在籽粒形成前期提高淀粉合成酶活性是促進(jìn)籽粒充實(shí)的關(guān)鍵之一。

2.3.4 淀粉分支酶(Starchbranching enzyme，SBE)

淀粉分支酶(也稱Q酶)是淀粉合成中的另一關(guān)鍵酶，通過(guò)a－1－6糖苷鍵合成支鏈淀粉，是胚乳內(nèi)唯一直接催化淀粉分支產(chǎn)生的酶[34]。李曉光等[36]研究表明，水稻籽粒形成中淀粉分支酶同ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性變化趨勢(shì)大體相同，即隨水稻籽粒充實(shí)，淀粉分支酶活性逐漸增加，達(dá)到最大值后，酶活性又緩慢下降。但酶活性的大小和峰值出現(xiàn)的時(shí)間則因直鏈淀粉含量不同而有所差異。劉洪亮[37]等對(duì)直鏈淀粉含量有顯著差異的雜交后代進(jìn)行籽粒充實(shí)過(guò)程中淀粉分支酶活性測(cè)定，認(rèn)為直鏈淀粉含量低的雜交后代其酶活性達(dá)到最大值時(shí)間遲于直鏈淀粉含量高的后代，且供試材料的淀粉分支酶活性大小都有極顯著的遺傳差異，通過(guò)直鏈淀粉含量的定向選擇可改變。

2.4 內(nèi)源激素的變化

植物激素是一類能夠調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和衰老的物質(zhì)，作為執(zhí)行細(xì)胞通訊的化學(xué)信息，其在代謝、生長(zhǎng)、形態(tài)建成等植物生理活動(dòng)的各個(gè)方面均起著十分重要的作用。目前已經(jīng)確認(rèn)的植物激素有9大類，即生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯(Ethylene)、油菜素甾醇(Brassinostemids，BRs)、水楊酸類(Salicylates，SA)、茉莉酸類(Jasmonates，JAs)和多胺(Polyamines，PAs)。谷類作物開花后籽粒形成發(fā)育速度在一定程度上決定于籽粒庫(kù)內(nèi)激素的水平。水稻形成中起重要作用的激素主要包括吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)和玉米素(Z)，近年來(lái)有報(bào)道表明油菜素甾醇和多胺對(duì)水稻灌漿也起著重要作用。

2.4.1 生長(zhǎng)素(Auxin，IAA)

籽粒胚乳內(nèi)源吲哚乙酸含量隨生育期延長(zhǎng)呈先升后降趨勢(shì)，變化趨勢(shì)呈現(xiàn)倒“V”字型。通過(guò)對(duì)亞種間雜交水稻籽粒形成進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在籽粒形成過(guò)程中部分內(nèi)源生長(zhǎng)素在開花后迅速上升，開花后大約8 d到達(dá)峰值，還有一些籽粒的內(nèi)源生長(zhǎng)素則有12 d左右的滯緩期，最大值出現(xiàn)在大約開花后20 d，整個(gè)籽粒充實(shí)期間不同粒位的籽粒內(nèi)源生長(zhǎng)素含量總的變化趨勢(shì)相似[38]。王光明等[34]研究表明，供試品種籽粒的IAA在灌漿初期含量高，達(dá)到峰值后逐漸下降，且不同部位的籽粒IAA含量有所不同。研究水分脅迫對(duì)IAA含量的影響，發(fā)現(xiàn)不同處理下籽粒IAA含量都表現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)[39]。李雪梅等[40]研究T優(yōu)418及其親本的內(nèi)源激素發(fā)現(xiàn)，雜交水稻T優(yōu)418與父本灌漿期間籽粒IAA含量變化趨勢(shì)基本相同，灌漿初期含量較低，之后升高，在灌漿后第8 d時(shí)出現(xiàn)高峰，隨后含量逐漸下降，T優(yōu)418籽粒IAA含量在整個(gè)灌漿期都略高于父本;母本籽粒IAA含量在整個(gè)灌漿期間一直呈下降趨勢(shì)。這表明不同水稻品種的IAA含量不同，其達(dá)到峰值的時(shí)間有所區(qū)別，同時(shí)水稻灌漿有強(qiáng)弱勢(shì)粒之分，強(qiáng)勢(shì)粒的IAA含量在花后迅速上升，而弱勢(shì)粒將會(huì)有一段緩滯期，IAA含量與灌漿速率呈同步關(guān)系。

2.4.2 脫落酸(Abscisicacid，ABA)

籽粒中脫落酸含量較低，變化趨勢(shì)較為復(fù)雜。蕭浪濤[41]研究發(fā)現(xiàn)，籽粒中脫落酸含量先升高，在花后5 d左右出現(xiàn)峰值，隨后逐漸降低，之后有所回升。靳德明[42]發(fā)現(xiàn)，在強(qiáng)勢(shì)粒中有兩個(gè)波峰，分別出現(xiàn)在花后第8 d和第20 d，而弱勢(shì)粒中脫落酸含量持續(xù)上升至花后23 d。黃升謀等[43]指出，籽粒中ABA含量較低，變化趨勢(shì)也較平緩，供試品種強(qiáng)勢(shì)粒在花后12 d、弱勢(shì)粒在花后24 d到達(dá)峰值，之后逐漸降低，單粒脫落酸含量變化趨勢(shì)與籽粒充實(shí)(即籽粒灌漿)趨勢(shì)相似，與其有顯著的正相關(guān)。還有研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)弱勢(shì)粒灌漿過(guò)程均表現(xiàn)ABA由高至低的趨勢(shì)，且前期強(qiáng)勢(shì)粒高于弱勢(shì)粒，而后期則相反，基本與灌漿速率一致[44]。

2.4.3 赤霉素(Gibberelin，GA3)

水稻籽粒中的赤霉素能促進(jìn)籽粒胚乳細(xì)胞的伸長(zhǎng)和擴(kuò)大，主要在水稻灌漿前期起作用。GA3對(duì)灌漿既有促進(jìn)作用又有抑制作用:灌漿前期，高濃度的GA3有利于籽粒充實(shí)，在后期，高濃度 GA3則促進(jìn)淀粉分解，從而影響籽粒充實(shí)。GA3在水稻籽粒灌漿過(guò)程中呈現(xiàn)前期高、后期低的基本趨勢(shì)，在整個(gè)灌漿期間，強(qiáng)勢(shì)粒的赤霉素含量低于弱勢(shì)粒，但其有一定的波動(dòng)。周述波等[45]研究了外源赤霉素處理對(duì)水稻種子萌發(fā)過(guò)程中種子內(nèi)激素變化的影響，發(fā)現(xiàn)在種子萌發(fā)和穗芽發(fā)生過(guò)程中，外源赤霉素處理均會(huì)引起種子內(nèi)赤霉素含量升高，經(jīng)外源赤霉素處理后能明顯提高不易發(fā)芽的品種種子發(fā)芽率和穗上種子的穗芽率。

2.4.4 玉米素和玉米素核苷(Zeatin and Zeatinriboside，Z+ZR)

玉米素和玉米素核苷對(duì)胚乳細(xì)胞的發(fā)育有重要調(diào)控作用，水稻籽粒中Z+ZR含量峰值與胚乳細(xì)胞最大增殖時(shí)間基本吻合[42]。楊建昌等[46]在水培和盆栽條件下研究了水稻品種結(jié)實(shí)期玉米素(Z)與玉米素核苷(ZR)含量的變化，認(rèn)為籽粒充實(shí)初期籽粒中Z+ZR含量很低，Z+ZR含量隨籽粒的充實(shí)而增加，達(dá)到最大值后逐漸下降，籽粒中Z+ZR含量和最大值的出現(xiàn)時(shí)間因品種而異，結(jié)果還表明，水稻籽粒的充實(shí)與籽粒中Z+ZR有一定關(guān)系，提高初期籽粒中玉米素和玉米素核苷的含量有利于提高籽粒充實(shí)度。

3 討論

在雜交水稻制種中，雜交(F1)種子形成發(fā)育關(guān)系著制種產(chǎn)量與種子質(zhì)量，進(jìn)而影響雜交水稻大田生產(chǎn)。雜交水稻F1種子裂穎、穗萌芽和帶菌現(xiàn)象普遍存在，然而，對(duì)雜交水稻種子形成發(fā)育的研究卻少見報(bào)道。雜交水稻F1種子是否同常規(guī)稻種子一樣在形成發(fā)育過(guò)程中，淀粉、蛋白質(zhì)、酶類物質(zhì)和內(nèi)含激素含量的變化過(guò)程和指標(biāo)范圍一致，還是有其自身的規(guī)律，而這些規(guī)律又是否是導(dǎo)致雜交水稻種子異于常規(guī)水稻種子的原因，如何影響著雜交水稻種子質(zhì)量等問題都值得進(jìn)一步深入研究。

研究不同類型雜交水稻種子在形成發(fā)育中生理生化物質(zhì)的變化，能指導(dǎo)雜交水稻制種最佳的收獲期及種子加工、貯藏與應(yīng)用。近年來(lái)自然災(zāi)害的頻發(fā)威脅著雜交水稻種子的生產(chǎn)，如何提高雜交水稻親本的抗逆性，研究其與種子形成發(fā)育過(guò)程中的淀粉、蛋白質(zhì)、酶類物質(zhì)和內(nèi)含激素含量的變化關(guān)系，將是未來(lái)的研究方向。

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