擺脫性的束縛———動物的孤雌生殖

　　在自然界中，有一些能行有性生殖的動物，其卵子不經(jīng)受精便能孵化，并單獨發(fā)育成子代，這生殖方式就叫做“孤雌生殖”，也叫“單性生殖”。在這些物種中，雄性似乎是多余的，或者它們是退化的，或者就根本沒有雄性。
　　
　　動物的孤雌生殖現(xiàn)象
　　
　　孤雌生殖在無脊椎動物中較為普遍。以輪蟲為例，輪蟲有兩個主要類群：蛭態(tài)輪蟲類和單殖輪蟲類。蛭態(tài)輪蟲類僅有雌性個體，沒有雄性個體，雌體通過孤雌生殖只產(chǎn)生一種類型的卵，卵經(jīng)有絲分裂孵化成雙倍體雌性，世代重復。單殖輪蟲類具有兩性生殖及孤雌生殖，產(chǎn)生不同類型的卵，生活史復雜一些。在節(jié)肢動物中，孤雌生殖的現(xiàn)象更為常見。在昆蟲中，除蜻蜓目和半翅目外幾乎所有的目都有孤雌生殖的種類。
　　孤雌生殖也在低等的脊椎動物身上發(fā)生，例如有些魚類、兩棲動物和爬行動物中的蜥蜴類。在自然界中，生活在美國西南部沙漠地帶的鞭尾蜥類也許應該算是選擇孤雌生殖方式的最高等的動物了。它的孤雌生殖可產(chǎn)生與母體無遺傳差異的后代。有趣的是，在鞭尾蜥類中需要由還沒有準備好進行繁殖的雌性個體臨時充當“偽雄性”的角色?！八笔紫仍谔幱诜敝碃顟B(tài)的雌性個體的后面追逐，用自己的頸背部抓住“她”，還用自己的身體盤繞在“她”的身上，模仿交配時的興奮動作，進行雄性個體的全部求愛過程。這個過程將會持續(xù)幾分鐘，從而促進處于繁殖狀態(tài)的雌性個體排卵激素的分泌。在行孤雌生殖的物種中也存在性行為這一點表明，動物生殖角色的扮演不僅是由遺傳決定的，而且還能由激素進行調(diào)控。這種性行為并不只是一種生物進化的遺痕，它還起著重要的生理作用。
　　
　　生殖方式的抉擇
　　
　　孤雌生殖的優(yōu)點是，它的繁殖過程效率很高而且無須消耗能量來創(chuàng)造一種被稱為雄性的多余生物，可以不必費力和冒險地尋找性伙伴，也不需經(jīng)歷較長時間的受精和繁殖過程。孤雌生殖能穩(wěn)定地保存基因，一次生產(chǎn)后代的數(shù)量可以很大，對于適應于穩(wěn)定環(huán)境的動物可以迅速擴大種群的數(shù)量。但是，孤雌生殖的潛在問題在于其后代基因型完全相同，缺乏變異，因此較難適應環(huán)境的變化。當其生存環(huán)境發(fā)生劇烈變化時，所有個體都會受到同樣的影響和產(chǎn)生同樣的應答，其結(jié)果可能造成整個種群的絕滅。
　　地球上大多數(shù)的動物都通過配對形成了一種有兩種性別的個體參與的有性生殖形式，在每次交配的過程中，基因就像洗撲克牌一樣被重新組合起來，產(chǎn)生出另外一批各不相同的后代。有性生殖的后代彼此之間以及與親代之間都存在著差異，正是這種差異為自然選擇提供了素材，也為適應多變的環(huán)境做好了準備。在此意義上，有性生殖為生物多樣性的出現(xiàn)提供了基本源泉。不過，如果說有性生殖能使后代有更多的變異機會，從而有充分的余地經(jīng)受自然選擇的考驗，那么，這恰恰是一把雙刃劍：有性生殖在產(chǎn)生有利變異的同時，也拆散了許多本已有利的組合，因為重組是一個隨機過程。如果父母的基因功能已經(jīng)相當完美或者它們生活環(huán)境的條件從來不會發(fā)生明顯的變化，又將如何呢？在這樣的環(huán)境中，有性生殖也許突然就變成了一種不利因素，它不僅會打破完美的基因組合而且還浪費參與者的能量。如果有性生殖成為了一個壞事情，那么進行有性生殖的動物能夠設法擺脫它嗎？對于某些種類的動物來說，答案是“可以”。
　　
　　動物的“生命史策略”
　　
　　讓我們先來看一下癭蚊的生活。癭蚊有兩種生活途徑：在一種情況下，癭蚊從卵中孵出，經(jīng)歷正常的蛹和蛹蛻階段，出落為普通的有性生殖飛蟲；但在另外一種情況下，癭蚊通過孤雌生殖生出后代，這種后代在很早階段就停止了發(fā)育，它們不能成為正常的飛蟲，而是在幼蟲期和蛹期即已進行生殖。而且，這樣的雌性并不產(chǎn)卵，后代在母親的體內(nèi)發(fā)育，最終竟塞滿了母體。為了生長，幼蟲在母親體內(nèi)蠶食母體，幾天之后，幼蟲出生了，這時母體只剩下一個幾丁質(zhì)的外殼。不到兩天，這些幼蟲自己發(fā)育的后代又開始蠶食它們。這是一種只有生殖、沒有生長的生活。可憐的幼蟲僅僅成為了生育的工具！
　　那么，孤雌生殖的癭蚊與正常形態(tài)的癭蚊，其面臨的環(huán)境差異表現(xiàn)在什么地方呢？原來，癭蚊寄生在蘑菇（真菌類）中，并以其為食。通常蘑菇數(shù)量不多，相距又遠，要靠正常能飛的癭蚊來發(fā)現(xiàn)新的蘑菇，豐富食源。如果癭蚊利用新發(fā)現(xiàn)的蘑菇盡可能快地建立新的群體，它們便能獲得一種選擇優(yōu)勢。然而，什么是迅速建立新群體的最有效方式呢？在多數(shù)情況下，提早生殖是關鍵，癭蚊恰恰就是這樣做的。在食物豐盛的時候，癭蚊在幼蟲期就生殖。在5天內(nèi)，孤雌生殖的癭蚊就可產(chǎn)生出38個后代，而正常的有性成體癭蚊的發(fā)育需要兩周。只要食物有足夠的保證，癭蚊的孤雌生殖可以一直進行下去。但是，一只蘑菇總是要被食盡的。當雌性幼蟲得不到足夠的食物供應從而面臨尋找新的食源這一考驗時，它就發(fā)育成正常的飛蟲，在后代中出現(xiàn)雌雄兩種個體。
　　從癭蚊兩種生活史的調(diào)節(jié)中可以看到，有性生殖期間對應的正是一種不穩(wěn)定的環(huán)境，食物來源不確定，需要飛蟲去尋找；而孤雌生殖期間對應的恰恰是一種穩(wěn)定的環(huán)境，這時，食物來源有充分的保證。
　　與此相似的另一種動物是蚜蟲。蚜蟲以葉液為食，已經(jīng)進化出了相當復雜的隨季節(jié)變化的生活方式，有交替的有性世代和無性世代，通常還伴隨著從一種寄主向另一種寄主的遷移。一片葉子之于它，就如同一個蘑菇之于癭蚊。面對不同的環(huán)境類型，動物通過調(diào)節(jié)自身從而以不同的策略去應對，這是一種適應行為，在理論生態(tài)學中被稱作“生命史策略”。
　　
　　孤雌生殖是進化的死胡同嗎？
　　
　　長期以來，人們認為孤雌生殖由于沒有雌雄的基因組合，進化只能沿著單系突變的積累進行，是進化上的“死胡同”。甚至有人預言，專性孤雌生殖的動物終將不能適應環(huán)境條件的變化而滅絕。但近年來的研究表明，某些孤雌生殖動物的基因水平相當高。孤雌生殖是它們長期為生存而斗爭的過程中適應環(huán)境的結(jié)果，它對動物種群的繁盛起著很大的作用。
　　現(xiàn)在生態(tài)學家提出一種把生殖方式與環(huán)境結(jié)合起來考慮的觀點。在一個可預測的、較少風險的環(huán)境中，孤雌生殖更為有利，因為后代面臨的是與親代同樣的境況，所以無須有變異的產(chǎn)生，這時孤雌生殖的高效率更有意義。然而，當個體處于一個復雜多變的、不可預測的環(huán)境中時，子代面臨的不再是與親代同樣的境況，這時對于適應新的環(huán)境來說，變異性狀的出現(xiàn)就極為重要，只有有性生殖才能帶來變異的機會。事實也確實如此。在像熱帶雨林那樣有無數(shù)種間相互作用的復雜生境內(nèi)，孤雌生殖的種類相對較少。在簡單的或貧瘠的生境中，如高海拔和高緯度地區(qū)的生境，則傾向于有更多的孤雌生殖物種。
　　近年來的研究表明，那些很少被疾病困擾的物種更容易選擇孤雌生殖的方式來繁育后代。例如上述的鞭尾蜥類，其生活的地區(qū)比較荒涼、環(huán)境變化小，而且病菌造成的壓力相對較低。因此對于這些健康的鞭尾蜥類的生存來說，遺傳上的基因重組的優(yōu)勢就不太突出了。雌性個體通過孤雌生殖就能完全發(fā)揮它們的繁殖潛能。
　　【責任編輯】龐云