千島湖社鼠巢區(qū)面積的季節(jié)與性別差異*

沈良良， 鮑毅新， 張 旭， 魏德重， 劉 軍

(浙江師范大學生態(tài)研究所，浙江金華 321004)

巢區(qū)(home range)是動物空間利用的一個主要特征，主要表現(xiàn)為以領域為核心占據一定的空間，在所占據的空間范圍內占有者完成生長、繁殖、育幼等日常活動［1］．巢區(qū)一方面可反映出動物的種群特征(如密度和社群結構)，另一方面也可揭示出動物的種間關系．

鼠類是哺乳動物中種類和數(shù)量最多的一個類群，對鼠類巢區(qū)進行研究，在鼠類生態(tài)學理論的研究方面具有重要的意義［2］．國內外諸多學者對東方田鼠(Microtus fortis)［3-4］、小家鼠(Mus domesticus)［5］、黑腹絨鼠(Eothenomys melanogaster)［6］、社鼠(Niviventer confucianus)［7］等小型哺乳動物的巢區(qū)進行了研究，但這些研究均是在開放生境或人工圍欄下進行的．

生境片段化是近年來生態(tài)學研究的熱點，其不僅影響了物種的種群，同時也影響了物種的行為［8］．島嶼化是典型的片段化生境．筆者選取千島湖島嶼對社鼠的巢區(qū)面積進行了研究，消除島嶼間的遷移和擴散等因素對其影響，以驗證季節(jié)與性別對社鼠種群巢區(qū)面積的影響和島嶼狀態(tài)下與陸地狀態(tài)下巢區(qū)行為具有差異性的假設，進而豐富小型哺乳動物的巢區(qū)理論研究．

1 研究地區(qū)概況及研究方法

1．1 研究地區(qū)概況

千島湖是1959年因建新安江電站大壩而形成的大型人工湖泊，位于浙江省西部的淳安縣和建德市境內(118°34'～119°15'E，29°22'～29°50'N)，東西長 60 km，南北寬 50 km，正常水位108 m，擁有573 km2水面和178億m3蓄水量，年平均氣溫為17℃，氣溫的年較差和日較差小，因湖內有2 500 m2以上島嶼1 078個，由此得名．千島湖是國家級風景名勝區(qū)，也是中國面積最大的森林公園，動植物資源豐富，對維持當?shù)氐纳锒鄻有院蜕鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有極其重要的作用．千島湖湖泊面積大、島嶼數(shù)量與類型多，造就了千島湖獨特的景觀與島嶼化生境，加之50 a的片段化歷史，已成為科學研究的良好平臺．

1．2 野外調查及取樣

本研究于2009年7－11月及2010年3－11月進行，冬季由于氣溫過低，社鼠容易死亡，因此不進行捕捉，其中:3－5月為春季，6－8月為夏季，9－11月為秋季．參考浙江千島湖1∶1 000地圖，并進行實地考察，選取了具有多種植被類型并且面積適當(約5 hm2)的2個島嶼作為研究樣地，均屬于桐子塢島范圍，因無當?shù)孛Q，故定義為 A 島(29°33'27．37″E，118°52'51．55″N)和 B島(29°33'56．96″E，118°53'30．43″N)．A 島面積為5．54 hm2，島上植被包括闊葉林、針葉林、灌木、竹林及蕨類;B島面積為5．80 hm2，島上植被包括闊葉林、針葉林及灌木;島嶼的優(yōu)勢種群包括馬尾松(Pinus massoniana)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、石櫟(Lithocarpus glabra)及青岡(Cyclobalanopsis glauca)．

采用捕鼠籠捕獲社鼠．根據島嶼面積，2個島嶼各放置205和206個捕鼠籠，籠距為10 m，以紅棗為餌料，每月標記10 d，采用文獻［9］改進的切趾標志編碼系統(tǒng)對社鼠進行編號，同時記錄其捕獲點、性別等數(shù)據．

1．3 數(shù)據分析

鮑毅新等［6］研究認為重捕4次以上就可計算面積．社鼠個體的巢區(qū)面積計算使用空間分析軟件 Biotas 1．03(Ecological Software Solutions，Sacramento，California，USA，2000)中的 95% 最小凸多邊形法(MCP，Minimum Convex Polygons)［10］．

最小凸多邊形法巢區(qū)面積的計算公式如下:

其中:A為巢區(qū)面積;xi和yi分別是社鼠個體第i個位點的坐標值［11］．

用統(tǒng)計軟件SPSS16．0對千島湖社鼠不同季節(jié)及不同性別的巢區(qū)面積進行兩因素方差分析，對同一性別不同季節(jié)的面積大小進行單因素方差分析，對同一季節(jié)不同性別個體的面積大小進行t檢驗，顯著和極顯著水平分別為 P≤0．05和P≤0．01．

2 結果

2．1 巢區(qū)面積的性別差異

雄性社鼠的平均巢區(qū)面積為(2 502．43±200．85)m2(200～7 200 m2)，雌性社鼠的平均巢區(qū)面積為(1 844．63±138．16)m2(50～6 200 m2)，兩者之間具有顯著差異(t=2．776，df=182，P=0．006)．

春季雄鼠的平均巢區(qū)面積為(1 848．63±255．1)m2(200 ～6 500 m2)，雌鼠的平均巢區(qū)面積為(2 102．63 ±306．17)m2(50 ～6 200 m2)，兩者之間無顯著差異(t=0．629，df=72，P=0．531);夏季雄鼠的平均巢區(qū)面積為(3 135．33±330．33)m2(300 ～7 250 m2)，雌鼠的平均巢區(qū)面積明顯小于雄鼠，為(1 410．33±145．04)m2(50～3 600 m2)，兩者之間具有極顯著差異(t=4．998，df=71，P ＜0．001);秋季雄鼠的平均巢區(qū)面積為(2 606．73±502．2)m2(1 150 ～6 500 m2)，雌鼠的平均巢區(qū)面積為(2 131．23±162．79)m2(950 ～4 050 m2)，兩者之間無顯著差異(t=1．114，df=35，P=0．273)．見圖1．

圖1 千島湖社鼠巢區(qū)面積的性別差異

2．2 巢區(qū)面積的季節(jié)差異

春季社鼠的平均巢區(qū)面積為(1 982．43±200．68)m2(50 ～6 500 m2)，夏季平均巢區(qū)面積為(2 213．73 ±198．77)m2(50 ～7 250 m2)，秋季平均巢區(qū)面積為(2 298．63±204．83)m2(950～6 500 m2)，季節(jié)之間不具有顯著差異(F2．183=0．595，P=0．553)．

圖2 千島湖社鼠巢區(qū)面積的季節(jié)差異

雄性社鼠的平均巢區(qū)面積在春、夏、秋3季之間具有顯著差異(F2．81=4．743，P=0．011)，且春季與夏季之間具有顯著差異(t=3．094，df=67，P=0．003)，呈現(xiàn)出夏季＞秋季＞春季的趨勢;雌性社鼠的平均巢區(qū)面積在春、夏、秋3季之間具有顯著差異(F2．101=3．195，P=0．045)，且春季與夏季之間具有顯著差異(t=2．044，df=76，P=0．044)，夏季與秋季之間具有顯著差異(t=3．207，df=61，P=0．002)，呈現(xiàn)出春、秋季大于夏季的趨勢(見圖2)．

2．3 巢區(qū)面積的島嶼差異

如圖3所示:A島社鼠的平均巢區(qū)面積為(2 155．33 ±175．60)m2(50 ～7 250 m2)，B 島平均巢區(qū)面積為(2 159．33±164．71)m2(150～7 250 m2)，2個島社鼠的平均巢區(qū)面積不存在顯著差異(t=0．183，df=182，P=0．855)．

圖3 千島湖社鼠巢區(qū)面積的島嶼差異

圖4 不同季節(jié)和島嶼社鼠巢區(qū)面積的差異

圖4 為不同季節(jié)不同島嶼社鼠巢區(qū)面積的差異比較．春季 A島社鼠的平均巢區(qū)面積為(1 987．54 ±292．34)m2(50 ～6 200 m2)，B 島的平均巢區(qū)面積為(1 977．63±279．54)m2(150～6 500 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．024，df=72，P=0．981);社鼠在夏季A島的平均巢區(qū)面積為(2 169．43 ±293．58)m2(50 ～5 900 m2)，B島的平均巢區(qū)面積為(2 256．83±272．52)m2(350～7 250 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．218，df=71，P=0．828);社鼠在秋季 A 島的平均巢區(qū)面積為(2 262．53 ±311．19)m2(950 ～6 500 m2)，B島的平均巢區(qū)面積為(2 332．93±276．82)m2(950 ～6 500 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．169，df=35，P=0．866)．

圖5為不同性別和島嶼社鼠巢區(qū)面積的差異比較．雄性社鼠在 A島的平均巢區(qū)面積為(2 485．03 ±297．70)m2(200 ～7 250 m2)，B 島的平均巢區(qū)面積為(2 519．03±278．28)m2(200～7 250 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．084，df=80，P=0．933);雌性社鼠在A島的平均巢區(qū)面積為(1 819．53±204．63)m2(50 ～6 200 m2)，B島的平均巢區(qū)面積為(1 870．13±191．99)m2(350～6 200 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．180，df=99，P=0．857)．

圖5 不同性別和島嶼社鼠巢區(qū)面積的差異

3 討論與分析

3．1 性別差異

文獻［12］研究顯示小型哺乳動物不同性別個體在繁殖期的巢區(qū)面積具有顯著差異．汪聞紹［13］研究表明達烏爾黃鼠阿拉善亞種(Spermophilus dauricus alashanicus)不同性別之間的巢區(qū)面積沒有顯著差異．曲家鵬等［14］對高原鼠兔(Ochotona curzoniae)家群空間格局的季節(jié)性變化的分析發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔巢區(qū)面積存在顯著的季節(jié)性差異，繁殖前期雄性巢區(qū)面積顯著大于繁殖后期，說明其巢區(qū)面積與其配偶競爭、領域保衛(wèi)、繁殖及其育幼等密切相關．雄性的繁殖成功依賴于獲取及保衛(wèi)的配偶數(shù)量，其空間結構受雌性空間利用的影響［15］．千島湖社鼠在4－5月、9－10月為繁殖高峰期［16-17］，本研究結果顯示，雌雄社鼠間巢區(qū)面積具有顯著差異(t=2．776，df=182，P=0．006)．夏季社鼠雌雄體之間的巢區(qū)面積具有極顯著差異(t=4．998，df=71，P ＜0．001)，而春、秋季巢區(qū)面積沒有顯著差異(見圖1)．Bond等［18］對犬尾田鼠(Microtus canicaudus)的研究表明，群體中同性競爭和可占有的適宜交配的雌鼠數(shù)量限制著雄鼠的巢區(qū)大小．島嶼狀態(tài)下適宜交配的雌鼠數(shù)量有限，雄鼠巢區(qū)面積在繁殖期受到雌鼠數(shù)量的限制，而夏季非繁殖高峰期受限制程度低．因此，千島湖社鼠顯示出繁殖期雌雄個體間巢區(qū)面積無顯著差異，非繁殖高峰期雌雄個體間巢區(qū)面積具有顯著差異．

3．2 季節(jié)差異

董維惠等［19］對黑線倉鼠(Crecetulus barabensis)的研究顯示，在一定的月份中，其巢區(qū)面積逐月增加，且不同月份之間沒有顯著差異，這種情況與其密度及其繁殖有關．研究表明:7月為黑線倉鼠的繁殖高峰期，此時種群密度最高，雌雄鼠間接觸機會較多，雄鼠在相對較小的范圍即可遇到發(fā)情雌鼠;而8月、9月繁殖雌鼠減少，同時由于大量個體死亡導致種群密度降低，雄鼠遇到雌鼠的機會減少，故需擴大其活動范圍才能遇到更多的配偶．陸地狀態(tài)下對鼠類巢區(qū)的研究表明，繁殖期雄性個體巢區(qū)面積顯著大于非繁殖期［12，19-21］．本研究結果顯示，島嶼狀態(tài)下雄性社鼠在非繁殖高峰期具有最大的巢區(qū)面積，顯示出與陸地狀態(tài)下的差異性．本研究在14個月中，每個月都有孕鼠及幼鼠被發(fā)現(xiàn)，說明全年都具有繁殖行為．夏季屬于非繁殖高峰期，雄鼠巢區(qū)面積受雌性資源限制程度小;而秋季雄性社鼠具有貯食行為［22］，而貯食行為會使其巢區(qū)面積擴大［23］，因此表現(xiàn)出雄性社鼠巢區(qū)面積季節(jié)間具有顯著差異，且呈現(xiàn)出夏季＞秋季＞春季的趨勢(見圖2)．

雌性社鼠的巢區(qū)面積主要受到食物資源與其特殊的生理行為，如懷孕、哺乳、育幼等的影響［24］．雌鼠在繁殖期受到懷孕行為的影響會降低其活動范圍［25］．千島湖島嶼的雌鼠全年都具有繁殖行為，因此具有較小的巢區(qū)面積;春季屬于繁殖高峰期，因此，夏季具有較多的幼鼠，而雌鼠受到育幼及繁殖行為的雙重影響，具有更小的巢區(qū)面積．因此，千島湖雌鼠顯示出春秋季巢區(qū)面積具有顯著差異，夏季具有最小巢區(qū)面積的趨勢．陸地狀態(tài)下雌鼠巢區(qū)面積一般顯示出非繁殖期高于繁殖期的趨勢［14］，而島嶼狀態(tài)下具有較小的種群數(shù)量，雌鼠育幼行為重要性的提高有助于使后代具有更大的存活率，因此顯示出與陸地狀態(tài)的差異性(見圖2)．

3．3 島嶼差異

王淯等［7］對唐家河自然保護區(qū)社鼠種群空間格局的研究表明，其種群的空間格局為典型的聚集分布，且與生境、季節(jié)、繁殖等因素有關．對千島湖2個島嶼社鼠的巢區(qū)面積進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn):總體上沒有顯著差異(見圖3)，不同季節(jié)的巢區(qū)面積沒有顯著差異(見圖4)，且雌雄鼠之間的巢區(qū)面積也沒有顯著差異(見圖5)．2個島嶼的經緯度、面積、植被類型均比較相似，島上社鼠具有相近的巢區(qū)面積．因此，筆者將2個島嶼內社鼠的巢區(qū)面積進行合并，統(tǒng)一進行分析．

本研究的目的在于探討天然隔離生境下社鼠巢區(qū)面積的變化規(guī)律，同時與開放生境下的小型哺乳動物進行比較，其結果提供了兩者之間的相同點及差異性．在以往的研究中，其樣地一般為正方形或者長方形，而本研究中的樣地呈不規(guī)則形狀，地形差異也可能是影響研究結果的因素之一．巢區(qū)面積大小受多種因素的綜合作用，在本研究中主要探討了季節(jié)與性別對社鼠巢區(qū)面積的影響，其他因素對其造成的影響仍需進行進一步的研究．

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