新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多樣性分析

張強強，朱進忠，靳瑰麗，李 海

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院 新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆伊犁昭蘇馬場，新疆 伊犁 835602)

新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多樣性分析

張強強1，朱進忠1，靳瑰麗1，李 海2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院 新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆伊犁昭蘇馬場，新疆 伊犁 835602)

對新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多樣性分析表明，隨建植年限的延長，栽培草地豐富度指數(shù)呈增加趨勢，物種多樣性、均勻度表現(xiàn)出先減后增趨勢，生態(tài)優(yōu)勢度呈先增后減趨勢，這種變化促進了原生群落中優(yōu)良牧草的生長。建植3年的草地，群落植物多樣性達到最高，表現(xiàn)出建植3年(Ⅲ)>建植1年(Ⅰ)>建植2年(Ⅱ)的規(guī)律。β多樣性的分析結果表明，隨草地建植年限的延長，相鄰梯度間物種替代速率以較小的增幅增加，群落相似程度逐漸降低。草地群落達到了一個由生產(chǎn)穩(wěn)定性向生態(tài)穩(wěn)定性過渡的暫穩(wěn)定狀態(tài)。

建植年限；混播；栽培草地；群落；多樣性

伊犁昭蘇馬場是新疆著名的草甸草原區(qū)，由于長期過度放牧和鼠蟲危害等原因，草地植被嚴重破壞，群落優(yōu)勢種地位更替，植物多樣性發(fā)生變化，生產(chǎn)力下降，生態(tài)系統(tǒng)平衡受到損傷。目前，對退化草地的修復日趨得到重視，而針對降水量較為豐富和有旱作條件的區(qū)域，對嚴重退化草地采取治本改良措施，建植栽培草地，是實現(xiàn)土地合理利用目標的一個重要環(huán)節(jié)[1]，也是解決草地高效生產(chǎn)和持續(xù)發(fā)展矛盾的一條重要途徑[2-4]，但隨利用年限的延長，草地是否會高效穩(wěn)定發(fā)展成為倍受關注的焦點問題。有關研究表明，草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性和生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地群落的生物多樣性[5]，群落的穩(wěn)定性同樣也受制于其物種多樣性[6]。本研究以此為切入點，通過對群落多樣性的研究，探討不同建植年限草地群落物種組成和結構動態(tài)變化規(guī)律及生態(tài)過程，為混播栽培草地的建設和合理利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 試驗區(qū)位于昭蘇馬場河谷沖積扇處，地理位置43°06′～43°07′ N、80°53′～80°54′ E，平均海拔1 932 m。屬溫帶山區(qū)半干旱半濕潤冷涼氣候類型，年均溫2.9 ℃，最熱月7月均溫14.6 ℃，最冷月1月均溫-17 ℃；≥10 ℃積溫1 416.8 ℃·d；年均降水量512 mm，4-9月降水占全年降水量的84%；無霜期85～100 d；冬季積雪期141～150 d(數(shù)據(jù)來源于昭蘇氣象站，43°09′ N，81°08′ E，海拔1 851.0 m)；地勢平坦，土壤為黑鈣土。該地區(qū)有天然草地45 349.1 hm2，主要以草甸草原為主，不合理利用導致蟻包、鼠害、毒害草等的泛濫。

1.2試驗材料 試驗區(qū)域由于過度放牧已由“禾草(鴨茅)+雜類草+莎草”草甸草原退化為“雜類草+禾草”組成的草地。2007年對其進行徹底翻耕建植混播栽培草地，混播方式采用6種豆禾牧草混播，比例為鴨茅(Dactylisglomerata)10%，貓尾草(Phleumpratense)15%，無芒雀麥(Bromusinermis)15%，紫花苜蓿(Medicagosativa)20%，紅豆草(Onobrychisviciaefolia)30%，紅三葉(Trifoliumpratense)10%，播量37.5 kg/hm2，施種肥(二銨、尿素和鉀肥，比例2∶2∶1)75 kg/hm2，并對其進行圍欄管理。草地從建植當年至今，每年7、8月割草利用1次。

1.3研究內容及方法

1.3.1群落數(shù)量特征調查 在試驗區(qū)內典型地段設相隔30 m的3條樣帶，每條樣帶長50 m，并在每條樣帶上均勻布設10個0.5 m×0.5 m樣方，共計30個，分別于2007～2009年7月中旬測定記載每個樣方內的植物種類組成、地上生物量、高度和密度，用于分析建植1年(Ⅰ)、2年(Ⅱ)和3年(Ⅲ)植物群落多樣性變化。

1.3.2數(shù)據(jù)處理 利用野外測得的數(shù)據(jù)，計算物種重要值[7]、α及β多樣性[8-11]，并采用SPSS軟件進行方差分析及顯著性檢驗，多重比較采用LSD多重比較方法。

(1)重要值(IV)=(相對密度+相對高度+相對地上生物量)/3×100

(2)α多樣性指數(shù)

豐富度指數(shù)(richness index)：Margalef指數(shù)(Ma)

均勻度指數(shù)(evenness index)：Alatalo 指數(shù)(Ea)

大勇，你快帶人走，這里由我們幾個兄弟斷后，快走，不然一個也跑不掉。老機八指揮著他的幾個兄弟們四散開去，一邊推著陳大勇。

多樣性指數(shù)(diversity index)：Shannon-Wiener指數(shù)(H′)

生態(tài)優(yōu)勢度(ecological dominance)：Simpson指數(shù)(D)

式中,S為樣地內物種數(shù)；N為樣地內所有植物種個體數(shù)之和；Pi表示第i種物種的個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比例。

(3)β多樣性指數(shù)

二元屬性數(shù)據(jù)：Cody指數(shù)(βc)

式中,g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l(H)是沿生境梯度減少的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目。

數(shù)量性數(shù)據(jù)：Bray-Curtis指數(shù)(CN)

式中,aN為樣地A的物種數(shù)目；bN為樣地B的物種數(shù)；jN為樣地A(jNa)和B(jNb)共有種中數(shù)目較小者之和。即：

jN=∑min(jNa+jNb)

相似性系數(shù)：Jaccard指數(shù)(CJ)

式中,j為2個群落或樣地共有種數(shù)，a和b分別是樣地A和B的物種數(shù)。

2 結果與分析

2.1不同建植年限草地植物組成變化 由表1可以看出，隨著建植年限的延長，由于土壤中存在原群落種子庫萌發(fā)等原因，草地群落物種數(shù)量逐漸增加，但均以播入的6種植物為主，并且由紅豆草、紫花苜蓿、鴨茅，變?yōu)轼喢⒓t豆草、紫花苜蓿；非播入種由5種增加到13種，并由新疆鼠尾草(Salviadeserta)、委陵菜(Potentillasp.)、藜(Chenopodiumalubum)為主，變?yōu)椴莸卦缡旌?Poapratensis)、黃花苜蓿(M.falcata)、草原苔草(Carexliparocarpos)為主。可見建植第1年，由于翻耕后生態(tài)位不能被優(yōu)良牧草迅速占領，從而給萌發(fā)及生長較快較強的一年生雜類草的侵入帶來了機會，但隨著種間及種內競爭的增強，原生土壤種子庫中的多年生優(yōu)良牧草逐漸得到生長，從而使重建草地群落組成日趨合理化。

表1 不同建植年限草地植物組成變化

注：括號內值為重要值的變化，非播入種只列出了重要值排在前3位的物種。

2.2不同建植年限草地α多樣性變化 由α多樣性變化可以看出(表2)，隨建植年限的增加，豐富度逐漸增大，即建植年限Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，但差異極顯著(P<0.01)；均勻度和多樣性的變化為建植年限Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ，且不同建植年限的均勻度差異不顯著，建植第3年多樣性與第2年的差異顯著(P<0.05)；優(yōu)勢度建植年限Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ，表現(xiàn)出了與均勻度和多樣性相反的變化趨勢。

表2 不同建植年限草地 α多樣性

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

建植第1年，播入的6種牧草，尤其是貓尾草和無芒雀麥，受當?shù)乩錄鰵鉁睾头N間競爭的影響，未能完全出苗或分蘗，一些埋在地下未被徹底翻耕、耙耱掉的天然草種及休眠種，諸如新疆鼠尾草、中亞薊(Cirsiumalberti)、單果鶴虱(Lappulamonocarpa)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)等仍然存在，并逐漸萌發(fā)，占據(jù)了一定的生態(tài)位。建植第2年，由于播入種鴨茅、紅豆草、紫花苜蓿等迅速生長，形成郁閉結構，具有強大的水、肥、光資源的競爭優(yōu)勢，排斥了一些下層雜類草，如：藜、新疆鼠尾草、委陵菜、石竹(Dianthussp.)等的生長，為天然草地上原有的一些諸如草地早熟禾、鵝觀草(Elymuskamojus)、無芒雀麥、黃花苜蓿、巖黃芪(Hedysarumsp.)等提供了生長機會，故建植第2年草地較當年的多樣性和均勻度有所下降；由于植物群落整體絕對密度增加，豐富度也隨之增加，與此同時播入種的優(yōu)勢作用增大，競爭力增強，生態(tài)優(yōu)勢度也隨之增大。草地建植第3年，經(jīng)3年割草干擾后，禾本科植物鴨茅、無芒雀麥等替代豆科植物的速率加快，豆科草的郁閉結構減小，一些天然草地上原有的競爭力較強的禾草和豆科草等優(yōu)良牧草開始大量繁殖，播入6種優(yōu)勢種的作用在一定程度上被逐漸削弱，栽培草地物種更加豐富，群落組成和結構復雜化，群落容納量增大，種間競爭和種內競爭相對減弱，物種在群落內部的分布更加均勻，生態(tài)優(yōu)勢度達到了最小值?；觳ゲ莸馗鹘M分出現(xiàn)的這種變化，是割草作為一種人為干擾機制勢必將產(chǎn)生的結果，這與大多數(shù)的研究結果相似[12]；調查結果顯示草地產(chǎn)量也最高。根據(jù)有關研究結論[13]，證明草地群落逐漸由生產(chǎn)穩(wěn)定性向生態(tài)穩(wěn)定性發(fā)展。

2.3不同建植年限草地β多樣性變化 β多樣性是指物種沿著群落內或群落間某一環(huán)境梯度的變化，不同群落或梯度位置間共有種越少，多樣性越高[7]。由表3可以看出，二元屬性數(shù)據(jù)Cody指數(shù)隨年限的推進逐漸增加，表明混播草地物種替代速率也逐漸增快，且建植第2年與第3年在物種組成上差異最大。由于重建第2年物種多樣性較低，但播入種的優(yōu)勢作用最明顯，到第3年時一些天然草地上的豆科草、禾草和雜類草迅速生長，物種多樣性增加，加上播入的禾草快速分蘗和生長，尤其是鴨茅的迅速生長，使得播入種重要值由紅豆草(28.13)、紫花苜蓿(25.86)和鴨茅(13.60)，變成鴨茅(22.95)、紅豆草(19.58)和紫花苜蓿(15.11)，播入種優(yōu)勢作用發(fā)生變化，為部分其他物種的生長創(chuàng)造了生長機會，物種組成發(fā)生變化，同時替代速率加快。

數(shù)量屬性數(shù)據(jù)Bray-Curtis指數(shù)是統(tǒng)計共有種的測度方法，共有種越少，β指數(shù)值越小，β多樣性則越大，物種替代速率越大，反映了群落結構和功能的真實信息。不同階段Bray-Curtis指數(shù)值相同，由于其值相對較小，說明物種替代速率隨年限的推進而增快，但這種增加的幅度相對較小。

Jaccard指數(shù)是群落相似程度的測度方法，根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理，當Jaccard指數(shù)為0～0.25時，為極不相似；當Jaccard指數(shù)為0.25～0.50時，為中等不相似；當Jaccard指數(shù)為0.50～0.75時，為中等相似；當Jaccard指數(shù)為0.75～1.00時，為極為相似。Ⅱ和Ⅲ之間Jaccard指數(shù)較Ⅰ和Ⅱ間值大，分別為0.51和0.43，表明在這2個梯度上混播草地群落組成和結構由中等相似水平向中等不相似水平轉化。

表3 不同建植年限草地β多樣性

3 討論與結論

草地隨建植年限的延長，豐富度指數(shù)呈增加趨勢，物種多樣性、均勻度表現(xiàn)出先減后增趨勢，生態(tài)優(yōu)勢度呈先增后減趨勢，這種變化促進了原生群落中優(yōu)良牧草的生長。草地建植3年內，第3年草地的多樣性、生產(chǎn)力和品質都最高，播入種植物優(yōu)勢作用最小，原生植被植物的優(yōu)勢作用有所提高，草地群落達到了一個由生產(chǎn)穩(wěn)定性向生態(tài)穩(wěn)定性過渡的暫穩(wěn)定狀態(tài)，這與孫海群[14]的研究結果相似。植物生態(tài)學理論認為，多樣性增高意味著草地穩(wěn)定性也趨于增強，即由多樣性較低的栽培草地向多樣性較高的原生植被演替。安淵等[15]、Clarence和Tilman[16]同樣認為，混播物種多樣性與草地初級生產(chǎn)力和群落穩(wěn)定性成正相關，且多樣性帶來穩(wěn)定性。由此可知，栽培草地建植后，受種內、種間競爭和干擾等因素的影響，多樣性都會發(fā)生不同程度的變化，從而影響混播栽培草地的穩(wěn)定存在，只有采取一定的干預措施維持一定程度的草地多樣性，才能確保人們所期望的栽培草地的穩(wěn)定狀態(tài)。

β多樣性分析結果表明，不同年際間物種替代速率以較小的幅度增加，同時群落由“中等相似水平”向“中等不相似水平”轉化，說明栽培草地各種數(shù)量特征逐漸向天然草地過渡。在草地建植3年內，物種的這種替代作用主要體現(xiàn)在播入的6種優(yōu)勢植物間和侵入的其他非播入種之間。首先，播入禾本科草替代豆科草的速率逐年在增加，尤其是鴨茅優(yōu)勢作用的上升和紅豆草優(yōu)勢作用的下降很明顯，究其原因，可能是由于鴨茅為叢生型上繁草，刈割促進了其分蘗節(jié)的快速蔓延和生長，而在旱作條件下的豆禾混播草地上，紅豆草的刈割時間主要在其現(xiàn)蕾期或初花期，經(jīng)3年的刈割干擾后，因不能快速無性繁殖而競爭力下降，從而導致其比例下降。有研究表明[17]，混播草地生長至第3年各混播組分的比例將會發(fā)生不同程度的變化，這支持了本研究的結果。其次，侵入種的比例有所上升，它們主要為一些原天然草地上的一年生雜類草和其他一些豆禾草類，草地建植3年內其比例發(fā)生了一定程度的波動，寇建村和胡自治[18]認為，混播草地上雜類草的數(shù)量隨草地年齡的增加而增加，且侵入是分階段進行的，大體上建植初以一年生的為主，往后逐漸向多年生草類過渡，本研究結果與其有相似性。栽培草地的穩(wěn)定性包括結構穩(wěn)定性和產(chǎn)量穩(wěn)定性，3年草地獲得高產(chǎn)的同時，由β多樣性的分析可知群落結構也逐漸向穩(wěn)定的生態(tài)型轉變，同樣說明只有采取一定的農(nóng)藝措施才能確保生產(chǎn)和生態(tài)穩(wěn)定性間的平衡。

[1] 山侖，徐炳成.黃土高原半干旱地區(qū)建設穩(wěn)定栽培草地的探討[J].草業(yè)學報，2009，18(2)：1-2.

[2] 馬玉壽，尚占環(huán)，施建軍，等.黃河源區(qū)“黑土灘”退化草地群落類型多樣性及其群落結構研究[J].草業(yè)科學，2006，23(12)：6-11.

[3] 馬青山.澤庫縣“黑土灘”退化草地綜合治理[J].草業(yè)科學，2009，26(12)：161-163.

[4] 張金旭，馬玉壽，施建軍，等.刈割對江河源源區(qū)混播草地牧草產(chǎn)量及品質的影響[J].草業(yè)科學，2005，14(3)：23-30.

[5] 史惠蘭，王啟基，景增春，等.江河源區(qū)栽培草地群落特征、多樣性及其穩(wěn)定性分析[J].草業(yè)學報，2005，14(3)：23-30.

[6] 王國宏.再論生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[J].生物多樣性，2002，10(1)：126-134.

[7] 姜恕.草地生態(tài)研究方法北京[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學出版社，1988：75-78.

[8] 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法Ⅰα多樣性的測度方法[J].生物多樣性，1994，2(4)：231-239.

[9] 馬克平，黃建輝，于順利，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J].生態(tài)學報，1995，15：268-277.

[10] 馬克平，劉燦然，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法Ⅱ β多樣性的測度方法[J].生物多樣性，1995，3(1)：38-43.

[11] 徐正會，蔣興成，陳志強，等.高黎貢山自然保護區(qū)東坡垂直帶螞蟻群落研究[J].林業(yè)科學研究，2001，14(2)：115-124.

[12] 徐正會，蔣興成，陳志強，等.刈割次數(shù)對熱性草叢草地地面植被的影響[J].草業(yè)科學，2010，27(1)：103-108.

[13] 王啟基，周興民，沈振西，等.不同調控策略下退化草地植物群落結構及其多樣性分析[A].高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)(第4集)[C].北京：科學出版社，1995：269-279.

[14] 孫海群.混播栽培草地退化演替的研究[J].中國草地，2000(2)：8-14.

[15] 安淵，李博，楊持，等.內蒙古大針茅草原草地生產(chǎn)力及其可持續(xù)利用研究Ⅰ放牧系統(tǒng)植物地上現(xiàn)存量動態(tài)研究[J].草業(yè)學報，2001，10(2)：22-27.

[16] Clarence L,Tilman D.Biodiversity,stability and productivity in competitive communities[J].The American Naturalist,2000,156:534-552.

[17] 石永紅，符義坤，李陽春，等.半荒漠地區(qū)綠洲混播牧草群落穩(wěn)定性與調控研究[J].草業(yè)學報，2000，9(3)：1-7.

[18] 寇建村，胡自治.高寒地區(qū)禾草混播栽培草地建植早期雜草群落動態(tài)變化研究[J].草原與草坪，2003(3)：33-38.

lantdiversityofmixedpasturewithdifferentyearsintheYiliregionsofXinjiang

ZHANG Qiang-qiang1, ZHU Jin-zhong1, JIN Gui-li1, LI Hai2

(1.Department of Grassland and environment Science of Xinjiang Agricultural University, Xinjiang key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, Xinjiang Urumqi 830052，China; 2.Zhaosu Horse Farm of Yili, Xinjiang Yili 835602，China)

Plant diversity of mixed pasture with different years was investigated in this study. The results of this study showed that the richness index increased, diversity index and evenness index firstly decreased and then increased, and dominant index firstly increased and then decreased when pasture years increased, implying that more years benefited the growth of native quality herbage. Plant diversity in the 3-years pasture was bigger than that in one year pasture, and the latter was bigger than that in 2-years pasture. The β diversity slightly increased and the community affinity reduced between years. The pasture community reached a temporary balance from productive stability to ecological stability.

pasture with years; mix-sowed; pasture; community; diversity

S812；Q948

A

1001-0629(2011)01-0063-05

2010-03-12 接受日期：2010-05-25

“人工優(yōu)質牧草生產(chǎn)技術研究與示范”行業(yè)項目

張強強(1984-)，男，甘肅會寧人，在讀碩士生，研究方向為草地資源與生態(tài)。

E-mail:lixiaofeng_cygc@126.com

朱進忠 E-mail:xjauzjz@126.com