沙棘“生態(tài)經(jīng)濟(jì)育種”研究Ⅲ——半干旱地區(qū)沙棘雜交優(yōu)勢的研究與應(yīng)用

金爭平，張吉科，溫秀鳳

（1.水利部沙棘開發(fā)管理中心，北京 100038；2.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，太原 030006）

雜交育種增產(chǎn)的主要原因，是因?yàn)樽右淮‵1）新組合中能出現(xiàn)在生長勢、生活力、結(jié)實(shí)性、抗逆性、適應(yīng)性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的表現(xiàn)有超親現(xiàn)象的單株，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢（heterosis）供我們選擇。雜種優(yōu)勢來源于雙親基因的互補(bǔ)、異質(zhì)等位基因互作、非等位基因互作，加性基因之間、加性與顯性基因之間、以及顯性基因之間的互作，或這些綜合因素累加作用而引起的結(jié)果；同時(shí)，也是基因群與生境間互作的最終表現(xiàn)。因此，世界上第一次、第二次綠色革命都是依雜交技術(shù)獲得的優(yōu)良雜種，大大的提高了作物的單產(chǎn)和品質(zhì)，減少了人類數(shù)量增長引起的糧食饑荒。遠(yuǎn)緣雜交效果比雜交更為明顯和有效，因?yàn)殡s種所涉及的雙親多基因性狀，以及環(huán)境差異更大、更多，更易顯示出雜種后代的顯性、超顯性、上位性效應(yīng)，尤其是上位性效應(yīng)是雜種優(yōu)勢產(chǎn)量及其構(gòu)成產(chǎn)量因素的重要遺傳基礎(chǔ)。［1－3］

在雜種的一生中，優(yōu)勢的表現(xiàn)，是基因 （細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因）與環(huán)境互作過程中遺傳力的多組配屬性、連續(xù)性、時(shí)空有序性的表達(dá)過程。這個(gè)過程體現(xiàn)在營養(yǎng)生長、生殖生長、生理代謝、形態(tài)與結(jié)構(gòu)組成、產(chǎn)量形成、品質(zhì)性狀、抗性與生境適應(yīng)等方面都與親本有所變異，呈現(xiàn)出復(fù)雜的優(yōu)劣異種多樣性［4，5］，需要人為地選優(yōu)與培養(yǎng)，才能達(dá)到選優(yōu)育種的目的。

在前文對沙棘雜交親本選擇研究［6］基礎(chǔ)上，本文重點(diǎn)討論在半干旱地區(qū)沙棘雜交F1代雜種優(yōu)勢的表型、生理、品質(zhì)等方面的研究分析，以便總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，提供育種理論與栽培方面相結(jié)合的參考依據(jù)。

1 材料與方法

實(shí)驗(yàn)基地位于內(nèi)蒙古東勝九成宮水利部沙棘管理中心科研示范基地 （基地概況前文已介紹）。母本沙棘優(yōu)選了從俄羅斯引種的“太陽”、“楚依”和“優(yōu)勝”良種，父本是從內(nèi)蒙古優(yōu)選的中國沙棘亞種“蠻汗山雄”（它們的性狀前文也已介紹）。2000年在壩口通過套袋授粉，獲得“太陽×蠻汗山”、“楚依×蠻汗山”和“優(yōu)勝×蠻汗山”的雜交種子。2001年獲得F1代雜種苗，2002年在九成宮基種植，2005年開花結(jié)實(shí)。在800株 （代號AA）的“太陽雜雌”、300株 （代號AC）的“楚伊雜雌”、200株 （代號AD）的“優(yōu)勝雜雌”中進(jìn)行了表型、生理，葉、根結(jié)構(gòu)和部分營養(yǎng)品質(zhì)的調(diào)查與優(yōu)選研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜種與親本沙棘營養(yǎng)體表型性狀與分析

在特定的生境條件下，沙棘的營養(yǎng)體生長勢，主要是由株高、果枝數(shù)、新梢數(shù)、葉數(shù)和葉面積等表型指標(biāo)所表現(xiàn)。從表1“太陽雜雌”，表2“優(yōu)勝雜雌”以及親本營養(yǎng)生長表型特征的8個(gè)對比指標(biāo)看到，雜種沙棘的果枝數(shù)、新梢數(shù)、新梢葉密度、葉總數(shù)、葉面積，都優(yōu)于雙親，表現(xiàn)出顯著的超親優(yōu)勢 （表型指標(biāo)大于雙親中的較好值HP）。尤其是新梢數(shù)量遠(yuǎn)超雙親，“太陽雜雌”是母本的3.48倍，是父本的1.18倍；“優(yōu)勝雜雌”是母本的3.93倍，是父本的1.86倍。新梢和葉數(shù)量的增多，為提高結(jié)實(shí)數(shù)量奠定了潛在的基礎(chǔ)。新梢多則葉多，單株葉數(shù)量，“太陽雜雌”是母本的4.67倍，是父本的1.45倍；“優(yōu)勝雜雌”是母本的3.28倍，是父本的2.06倍。葉數(shù)量和面積的增多，為光合產(chǎn)物的積累奠定了基礎(chǔ)。

從表1和表2的三個(gè)優(yōu)株AA54、AD05和AD31的雜種優(yōu)勢來看，他們的果枝數(shù)、新梢數(shù)、單株葉數(shù)和葉面積，超親優(yōu)勢更為突出，為優(yōu)良株系的篩選打下了基礎(chǔ)。

以上資料表明，這兩種雜交后代的基因產(chǎn)生了有利的重組，所表現(xiàn)出的遺傳力在營養(yǎng)體的生物學(xué)性狀上都明顯的加大了沙棘個(gè)體的體積和生長勢，并偏向了父本，也意味著雜種優(yōu)株偏向了對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，是半干旱地區(qū)雜交育種所希望的預(yù)期指標(biāo)。

表1 “太陽雜雌”與雙親營養(yǎng)體表型比較及雜種優(yōu)勢 （%）

表2 “優(yōu)勝雜雌”與雙親營養(yǎng)體表型比較及雜種優(yōu)勢 （%）

沙棘植株的營養(yǎng)體中，新梢的生長最活躍，數(shù)量最多，新梢來年成為結(jié)果枝，結(jié)果枝來年成為骨干枝構(gòu)成樹冠。圖1反映，株高與新梢數(shù)顯著正相關(guān)，表明株高，冠幅大則新梢多；而圖2雖然也反映了株高與結(jié)果枝數(shù)亦顯著正相關(guān)，但相關(guān)顯著性明顯低于株高與新梢的關(guān)系。這是因?yàn)椋Ｄ甑倪B續(xù)干旱脅迫，導(dǎo)致新梢大量脫落，到新梢停止生長的10月，“太陽雜雌”沙棘平均落梢率高達(dá)69.2% （表3），使來年的結(jié)果枝數(shù)大量減少，又因個(gè)體間落梢率的差異，因而影響了株高與結(jié)果枝的相關(guān)性?？梢姡珊迪拗屏藸I養(yǎng)體的生長發(fā)育，造成新梢脫落和結(jié)果枝減少，抑制了雜交優(yōu)勢潛能在不利的生境條件下的顯性發(fā)揮。

圖1 雜雌沙棘株高與新梢數(shù)量關(guān)系

圖2 雜雌沙棘株高與結(jié)果枝數(shù)關(guān)系

表3 “太陽雜雌”沙棘6月和10月果枝新梢密度及落梢率 （n＝32）

干旱導(dǎo)致新梢脫落連同葉一起脫落，而不脫落的新梢也因干旱影響而落葉，“太陽雜雌”8月下旬的落葉率達(dá)15.6% （表4）。

表4 “太陽雜雌”6月和8月果枝葉密度及落葉率 （n＝32）

綜上所述，雜種沙棘超親的營養(yǎng)生長勢的優(yōu)勢，是父本遺傳的顯性優(yōu)勢，而干旱環(huán)境連續(xù)脅迫，顯性優(yōu)勢受到了嚴(yán)重的抑制。但遺傳潛勢仍然保留，因?yàn)橐研纬闪诵碌幕蚪M配，一旦環(huán)境有所適應(yīng)，仍具有增產(chǎn)潛力。因此，在九成宮半干旱地區(qū)，沙棘雜交育種是一條顯效途徑。

2.2 雜種與親本沙棘生殖體表型性狀與分析

從雜雌沙棘和親本組成生殖體結(jié)構(gòu)表型性狀的花序數(shù)、果實(shí)數(shù)、百果重、果產(chǎn)量 （表5、表6）來看，也都顯示出不同程度的雜種優(yōu)勢?！疤栯s雌”果枝數(shù)的超親優(yōu)勢達(dá)9.7%；果枝數(shù)、果總數(shù)、百果重和果產(chǎn)量的平均優(yōu)勢分別為69.1%，21.6%，17.5%和123%。“優(yōu)勝雜雌”果枝數(shù)、果實(shí)數(shù)、百果重、果產(chǎn)量的超親優(yōu)勢分別達(dá)到9.7%，14.1%，6.3%和117.4%。顯示了雜交也提高了組成生殖體結(jié)構(gòu)的有利變異。

表5 “太陽雜雌”和親本生殖體表型及雜種優(yōu)勢 （%）

表6 “優(yōu)勝雜雌”和親本生殖體表型及雜種優(yōu)勢 （%）

雜交之所以提高果產(chǎn)量的重要原因，主要是雜交顯著地增加了新梢數(shù)和由新梢長成的果枝數(shù)，因而增加了果實(shí)數(shù)。而花序數(shù)、每簇花序果實(shí)數(shù)、每枝果枝的果實(shí)數(shù)的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的不顯著，是因?yàn)樗鼈儗Ω珊蹈鼮槊舾校麑?shí)脫落率更高造成的。調(diào)查觀測表明，雜雌沙棘生殖生長的潛在雜種優(yōu)勢是顯著的，在降水多或者給予較充分灌溉的條件下，落果較輕，果實(shí)較大，產(chǎn)量較大地提高。表7反映，“雜雌優(yōu)54號”在較為濕潤且灌溉較多的2008年與最為干旱且灌溉較少的2011年比較，落果率減少了20.4%，而百果重增加了10.79g。

表7 “雜雌優(yōu)54號”不同水分條件下的落果率和百果重

從影響生殖器官表型基因組配效果來看，“太陽雜雌”優(yōu)株AA54的表現(xiàn)優(yōu)秀，因?yàn)?，它在果枝?shù)、花序數(shù)、每簇果實(shí)數(shù)、每枝果實(shí)數(shù)、百果重和單株果產(chǎn)量上，都顯示出雙親基因的高組配遺傳力互補(bǔ)和超顯性效應(yīng)。而“優(yōu)勝雜雌”優(yōu)株AD05和AD31，只在果枝數(shù)、果實(shí)總數(shù)、百果重和單株果產(chǎn)量上顯示了超親的顯性效應(yīng)。

2.3 雜種與親本沙棘生理特性的表現(xiàn)與分析

從3種雜雌沙棘的光合速率日進(jìn)程 （圖3）來看，雜種及父母本最高光合效率都出現(xiàn)在上午的10h，母本最高，父本最低，雜種介于它們之間，比母本光合效率降低了15.8%，比父本光合效率提高了31.5%。表現(xiàn)了雜種優(yōu)勢偏向于母本。更突出的是雜種沙棘沒有表現(xiàn)出“光合午休”現(xiàn)象，雜種的光合生理也偏向母本。圖4葉氣孔導(dǎo)度與光合效率有類似規(guī)律。

從圖5蒸騰速率日進(jìn)程看到，在上午10h，蒸騰速率仍然是母本最高，父本最低，雜雌沙棘介于它們之間，但12～16h，雜雌沙棘的蒸騰速率在不斷的緩慢上升，這種性狀與父本一致，因此，雜雌沙棘的蒸騰特性又表現(xiàn)了其優(yōu)勢偏向于父本，具有抗旱與抗脫水能力。在水分利用效率上 （圖6）雜雌沙棘高于母本7.7%，低于父本39.0%，表明雜雌沙棘的水分利用效率的優(yōu)勢偏向于父本，具有節(jié)約用水的能力。

總之，雜雌沙棘的光合生理偏向母本，水分利用效率偏向于父本，具有雙親平均遺傳優(yōu)勢。這也是從雜交沙棘中選育生態(tài)經(jīng)濟(jì)型優(yōu)良單株培育良種所期望的生理特性。

圖3 雜雌沙棘和親本葉光合速率日進(jìn)程曲線比較

圖4 雜雌沙棘和親本葉氣孔導(dǎo)度日進(jìn)程曲線比較

圖6 雜雌沙棘和親本葉蒸騰速率日進(jìn)程曲線比較

圖7 雜雌沙棘和親本葉水分利用效率日進(jìn)程曲線

3 結(jié)論與討論

從本文研究的結(jié)果來看，在半干旱地區(qū)的九成宮基地，沙棘的遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生了雜種優(yōu)勢的新組合遺傳力，并有部分優(yōu)良單株供選育，雜種表現(xiàn)出了雙親基因的互補(bǔ)、加性基因間互作，以及綜合累加基因群與生境間適應(yīng)的明顯結(jié)果。因而，雜種的生長勢、生活力、結(jié)實(shí)性、抗逆性、適應(yīng)性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面都具有超親現(xiàn)象。因此，新雜種沙棘在半干旱地區(qū)的九成宮，單產(chǎn)和品質(zhì)都有了較大幅度的提高和改善。

沙棘雜種優(yōu)勢的主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

（1）雜交提高了雜種的果枝數(shù)、新梢數(shù)和葉面積指數(shù)，呈現(xiàn)出顯著的超親優(yōu)勢，其生長勢偏向了父本遺傳，增強(qiáng)了雜種優(yōu)株對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，為生殖器官的發(fā)育與產(chǎn)量奠定了物質(zhì)和能量的潛在基礎(chǔ)。但嚴(yán)重的連續(xù)干旱脅迫既導(dǎo)致落梢落葉而影響營養(yǎng)體生長，并影響了生殖體結(jié)構(gòu)花序數(shù)、果實(shí)數(shù)、百果重、單株果產(chǎn)量優(yōu)勢的發(fā)揮。盡管如此，雜種還是顯示出不同程度的雜種優(yōu)勢，多數(shù)表型的平均優(yōu)勢明顯，部分表型的超親優(yōu)勢明顯。特別是果實(shí)產(chǎn)量的超親優(yōu)勢顯著，比雙親都有大幅度的提高。

（2）雜種的生理表現(xiàn)，其光合強(qiáng)度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都偏向母本遺傳，但水分利用效率偏向于父本遺傳。雜種明顯地綜合了父母本的優(yōu)良性狀，提高了光合強(qiáng)度，提高了水分利用效率，具有雙親平均遺傳優(yōu)勢，表現(xiàn)出了雜種增產(chǎn)與節(jié)水的效果。更突出的是雜種沒有表現(xiàn)出“光合午休”現(xiàn)象，減少了無謂的消耗。

常規(guī)雜交育種仍然是當(dāng)今國內(nèi)外沙棘界育種的一種重要手段，與其他林木，特別是農(nóng)作物育種已大力開展與分子育種相結(jié)合的方法相比，已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后。希望在今后的沙棘育種中迎頭趕上，為沙棘的品種革新做出新的貢獻(xiàn)。

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