典型草原封育過程中植物凋落物的變化動(dòng)態(tài)

闞雨晨 王堃 王宇通 黃欣穎 邵新慶

作者簡(jiǎn)介： 闞雨晨(1986-)，男， 吉林長(zhǎng)春人，在讀碩士。E-mail:zhuanshapb@sina.com邵新慶為通訊作者。

摘要： 以內(nèi)蒙古巴林右旗退化草原為研究對(duì)象，采用直接收集的方法，研究各種圍封條件下，退化草原在自然演替過程中土壤凋落物的變化動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：典型草原在封育演替過程中，凋落物呈增加的趨勢(shì)，以封育10年的凋落物量最高；凋落物的養(yǎng)分，不同年限之間均存在顯著差異，其中碳素含量以封育1年的最高，封育10年的最低，氮素則是以封育4年的含量最高，封育1年的含量最低；C/N比值隨封育年限的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞： 典型草原；恢復(fù)；圍封；植物凋落物

中圖分類號(hào)： S 812文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 1009-5500(2011)04-0025-05

在草原群落恢復(fù)自組織過程中，植物凋落物是生態(tài)系統(tǒng)凈第一生產(chǎn)力的重要組成部分，它的存在可以改善植物生長(zhǎng)環(huán)境，調(diào)節(jié)水分狀況和熱量分配，改善土壤結(jié)構(gòu)和理化特性^[1-3]，在能量流動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過程中起著重要作用^[4]。凋落物層是草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組分之一，凋落物層在調(diào)節(jié)植物群落生長(zhǎng)環(huán)境，改善土壤理化性質(zhì)及水土保持等方面起著重要作用^[5,6]，進(jìn)而制約和影響著植物繁殖體的萌發(fā)和保護(hù)^[7]、植物群落結(jié)構(gòu)、物種豐富度及其演替動(dòng)態(tài)^[1,8]等。凋落物是分解者亞系統(tǒng)的重要組成部分，將生產(chǎn)者和消費(fèi)者兩個(gè)環(huán)節(jié)聯(lián)結(jié)起來。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于凋落物的研究?jī)?nèi)容主要在凋落物的形成、積累、分解和產(chǎn)量^[5,9,10]，凋落物對(duì)草原生態(tài)環(huán)境的影響^[11]、凋落物分解過程中的微生物學(xué)特征^[12]、凋落物中纖維素分解、凋落物分解與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系^[13,14]以及凋落物分解的物質(zhì)循環(huán)過程^[15,16]。但對(duì)于典型草原進(jìn)行封育，去除牧壓后草地恢復(fù)過程

中主要植物種的凋落物的自然分解特性，尤其是對(duì)不同演替系列植物種的凋落物分解特性的比較研究少見報(bào)道。從各封育年限凋落物積累量及凋落物營(yíng)養(yǎng)組成和凋落物分解及營(yíng)養(yǎng)元素的變化特征進(jìn)行研究，有助于揭示退化草地恢復(fù)自組織的過程，為恢復(fù)生態(tài)學(xué)的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市北部的巴林右旗，地理位置N 43°12′～44°27′，E 118°10′～120°05′，為溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，年均氣溫4.9 ℃，年日照為3 000～3 200 h，年無霜期121 d，生長(zhǎng)期142 d，年均降水量358 mm。該地水分與熱量在地區(qū)分布上很不協(xié)調(diào)，≥0 ℃積溫南北相差1 000 ℃，水分條件南北差異雖不明顯，但是不同年際間的波動(dòng)幅度較大(圖1)。巴林右旗的地形地貌復(fù)雜，土壤類型也較為復(fù)雜，主要的土壤類型有栗褐土、黑鈣土和風(fēng)沙土等；而主要植被有大針茅（Stipa grandis）、羊草(Aneurolepidium chinense)、百里香(Thymus serpyllum)等。

1.2 試驗(yàn)地概況

當(dāng)溫度、降水及初級(jí)生產(chǎn)力的差異都小于5%，在小區(qū)域范圍內(nèi)，不同地點(diǎn)的植被演替恢復(fù)效應(yīng)具有可比性。自1994年起，巴林右旗依照草地生態(tài)恢復(fù)治理規(guī)劃，對(duì)退化草地進(jìn)行禁牧圍封生態(tài)恢復(fù)。以不同年度圍封的草地為基礎(chǔ)，選取5個(gè)圍封恢復(fù)的梯度：圍封1、2年的樣地面積為50 hm2和70 hm2，位于沙布臺(tái)蘇木，圍封4年的樣地面積約為22 hm2,位于巴林右旗麻斯塔拉，圍封6年的樣地面積約為45 hm2，位于巴林右旗大板鎮(zhèn)翁根山后，圍封10年的樣地面積約為14 hm2，位于巴林右旗大板鎮(zhèn)翁跟山前。

1.3 研究方法

調(diào)查自然狀態(tài)下枯枝落葉的積累，枯枝落葉積累可視為枯枝落葉生產(chǎn)和分解而引起枯枝落葉在重量上的變化。測(cè)定方法采用直接收集法，2005年5月開始試驗(yàn)，每一恢復(fù)階段設(shè)3個(gè)重復(fù)，在早春地上部返青之前，將地面清除干凈，每個(gè)樣點(diǎn)放置5個(gè)用鐵絲網(wǎng)制作的枯枝落葉收集器，網(wǎng)眼大小，使植物的莖穿過生長(zhǎng)為宜，這樣就可將生長(zhǎng)初期枯枝落葉量視為零，然后定期測(cè)定枯枝落葉積累量。分解速率的測(cè)定采用尼龍網(wǎng)袋法。將地表枯死的地上部植株，剪成20 cm小段，裝入孔徑為2 mm×2 mm的網(wǎng)袋，每袋20 g。將樣袋埋入10 cm左右的土層中，每月中旬取樣，5次重復(fù)，去掉泥沙及雜物，烘干稱重，測(cè)定消失量及分解速率。

圖1 巴林右旗1994～2005年各年降水量和年均溫

Fig.1The annual precipitation and annual average temperature from 1994 to 2005 in Balinyou Banner

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用Excel軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 典型草原群落不同恢復(fù)梯度凋落物生物量

典型草原群落在封育演替過程中，凋落物呈增加趨勢(shì)(圖2)，封育1年和2年的凋落物生物量分別是1 218.60 kg/hm2和1 341.47 kg/hm2，顯著低于封育4年的凋落物生物量（P＜0.05），封育10年的凋落物生物量為2 255.87 kg/hm2，與6年凋落物生物量相比，差異不顯著（P＞0.05），但顯著高于封育4年的凋落物生物量（P＜0.05）。典型草原群落的凋落物生產(chǎn)主要與群落結(jié)構(gòu)和群落地上生產(chǎn)力緊密相關(guān)^[9]。從凋落物生產(chǎn)的時(shí)間動(dòng)態(tài)看，各恢復(fù)階段均表現(xiàn)“單峰型”特征（圖3），在10月凋落物生物量出現(xiàn)最高值，各月間凋落物生物量也達(dá)到了顯著差異（P＜0.05）。凋落物生物量差異，主要與植物的生長(zhǎng)和氣候有關(guān)。

圖2 典型草原群落不同恢復(fù)梯度凋落物生物量

Fig.2 The litter biomass in the succession series

圖3 典型草原群落不同月份不同恢復(fù)梯度凋落物生物量

Fig.3 The litter biomass in different month in the succession series

2.2 典型草原不同演替階段凋落物主要化學(xué)成分

木質(zhì)素在封育1年的凋落物中含量最高，在封育6年中含量最低(表1)，且各封育年限間的含量差異均達(dá)到顯著程度（P＜0.05）。碳素在封育1年時(shí)凋落物中含量最高，封育10年的最低，不同演替恢復(fù)階段存在顯著差異（P＜0.05）。碳素含量以封育4年的最高，封育1年的最低，在封育4、6、10年間無顯著差異（P＞0.05），在封育1、2年間無顯著差異（P＞0.05），但在兩組之間存在顯著差異（P＜0.05）。磷素含量以封育2年的含量最高，封育10年的最低。鉀元素含量以封育2年的含量最高，封育6年的含量最低，而不同封育年限間，磷素和鉀元素同樣也存在顯著差異（P＜0.05）。不同封育年限間碳氮比也存在顯著差異（P＜0.05），以封育1年的最高。由此可見，隨著封育時(shí)間的延長(zhǎng)，典型草原群落組成發(fā)生了變化，群落優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行了更替。碳氮比值是表征有機(jī)物質(zhì)組成的指標(biāo)之一^[18]，它可以反映出有機(jī)物的無機(jī)化程度，碳氮比值呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，說明碳的無機(jī)化使得碳氮比值下降。各封育年限的碳氮比值分別是129.730、121.540、94.890、87.750和80.470，說明隨封育年限的增加，典型草原群落生境得到改善，凋落物中木質(zhì)素降低，土壤微生物活性增強(qiáng)，凋落物分解加快，大部分養(yǎng)分釋放回歸土壤。

表1 不同演替恢復(fù)階段凋落物主要化學(xué)成分

Table 1 Chemical composition of litter in different succession stages

注：表中同列不同小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)

凋落物通過兩種途徑影響土壤養(yǎng)分狀態(tài)，一種途徑是凋落物的淋溶、分解過程，直接為土壤提供可溶性碳氮和其他營(yíng)養(yǎng)元素。凋落物化學(xué)成分組成，尤其是凋落物中N含量和木質(zhì)素量是影響凋落物分解速率和凋落物分解過程中養(yǎng)分釋放的重要因素^[19-21]。

凋落物干物質(zhì)分解速率在物種和時(shí)間兩個(gè)尺度上均存在顯著性差異，從典型草原群落封育后，凋落物總體變化來看，凋落物分解的季節(jié)動(dòng)態(tài)呈一單峰曲線（圖4），自6月開始，隨溫度升高，降水量增大，微生物活性

圖4 不同月份凋落物分解速率

Fig.4 The decomposition rate of litter in different month

強(qiáng)度加大，分解速率逐漸加強(qiáng)，8月中旬達(dá)到峰值4.33 mg/(g?d)，9月中旬后，隨溫度降低，降水減少，微生物活性減弱，分解速率劇減。凋落物積累，凋落物輸入量為117.6 g/(m2?a)，經(jīng)1年的分解現(xiàn)存量為68.47 g/m2，分解指數(shù)為1.71。分解速率為0.41 g/(g?a)，地面95％凋落物分解需6.5年。

3 討論

典型草原圍封后，沒有人為和其他因素干擾，凋落物的積累是一個(gè)自然過程，枯枝落葉積累可視為因枯枝落葉生產(chǎn)和分解而引起枯枝落葉在重量上的變化^[10]。郭繼勛^[5]對(duì)兩年牧草產(chǎn)量的變化與積累量的關(guān)系進(jìn)行了回歸分析，兩年的產(chǎn)量變化與積累量均呈線性正相關(guān)，兩年的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，這說明了草原生產(chǎn)力與枯枝落葉積累有較為密切的關(guān)聯(lián)，而在封育狀態(tài)下，草原生產(chǎn)力就是植物群落固定的總太陽(yáng)能或總有機(jī)物，草原總初級(jí)生產(chǎn)力的大小與植被群落狀態(tài)親密相關(guān)。李寶軍等^[22]通過對(duì)昭蘇馬場(chǎng)春秋草地不同圍欄封育年限草地地上植物量的研究，結(jié)果表明：草地地上植物量隨著圍欄封育年限的延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，本試驗(yàn)中典型草原在封育演替過程中，凋落物呈增加的趨勢(shì)，封育10年的凋落物量最高，為2 255.87 kg/hm2，說明了典型草原群落圍封后，生境得到恢復(fù)改善，群落向頂極針茅和羊草群落演替。

植物從土壤中所吸收的礦質(zhì)元素，因植物的枯死而轉(zhuǎn)移到枯枝落葉中，貯存于地表。同時(shí)在枯枝落葉分解過程中，不斷地釋放出來，歸還于土壤。以枯枝落葉為主體的礦質(zhì)元素的輸入、釋放和積累是草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的主要環(huán)節(jié)。多數(shù)營(yíng)養(yǎng)元素是通過分解參加生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)再循環(huán)，維持植物與土壤間動(dòng)態(tài)平衡^[4]。枯枝落葉在促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)過程中起著重要作用^[23]，如果這一環(huán)節(jié)受阻,勢(shì)必造成草原生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物失調(diào)。植物的枯死，為凋落物輸入的礦質(zhì)元素主要有鈣、鎂、鐵、鈉、銅、錳、鋅等^[13]。從封育后各演替階段凋落物的養(yǎng)分來看，不同年限各養(yǎng)分均存在顯著差異，碳素含量以封育1年的最高，封育10年的最低，不同演替階段存在顯著差異（P＜0.05）。氮素含量以封育4年的最高，封育1年的最低，相互間有顯著差異。由此可見，嚴(yán)重退化的典型草原，水土流失嚴(yán)重，土壤貧瘠，又無施肥條件。封育后凋落物的分解轉(zhuǎn)化成為土壤營(yíng)養(yǎng)元素的主要來源，大量營(yíng)養(yǎng)元素歸還給土壤，使土層營(yíng)養(yǎng)元素含量提高，起到自我調(diào)節(jié)，自我施肥的作用。

生態(tài)因素是影響凋落物分解的一個(gè)主要方面，大量研究表明：土壤溫度、土壤水分、土壤pH以及相對(duì)濕度均對(duì)凋落物分解有重要影響。溫度對(duì)分解有明顯作用，凋落物分解速度隨溫度的升高而加快，同時(shí)也受濕度的影響。土壤特性與分解有廣泛的聯(lián)系，特別是pH可以作為一個(gè)與有機(jī)質(zhì)分解正相關(guān)的基本指標(biāo)^[11]。但凋落物分解是在土壤微生物作用下對(duì)諸生態(tài)因子綜合效應(yīng)的反映。試驗(yàn)采用偏相關(guān)分析確定了土壤水分含量對(duì)凋落物分解起關(guān)鍵作用,與郭繼勛采用通徑分析得出土壤水分對(duì)分解速率的效應(yīng)最強(qiáng)的結(jié)論一致^[10,11]。

凋落物分解、礦化過程都是在微生物參與下完成的，因此,影響土壤微生物活動(dòng)的因素都是影響有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的因素。大量研究證實(shí)了凋落物的化學(xué)組成，尤其是C/N直接影響凋落物的分解^[10]。本試驗(yàn)分析了土壤中有機(jī)質(zhì)含量及土壤C/N對(duì)凋落物分解的影響，為深入探討土壤、微生物與凋落物間的物質(zhì)轉(zhuǎn)化與循環(huán)具有重要意義。

4 結(jié)論

氮、磷和鉀等營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的作用，當(dāng)?shù)蚵湮锘貧w土壤時(shí)，在腐解過程中施放氮素，將刺激微生物對(duì)植物殘?bào)w的分解，積累大量的腐殖質(zhì)。一部分以氨的形式提供給植物，另一部分則重新回到土壤中去，增加了土壤的養(yǎng)分。由此可見，在典型草原群落自組織恢復(fù)過程中，植物凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)殘?bào)w分解轉(zhuǎn)化的基本過程，是系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對(duì)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的可利用性和維持草地生產(chǎn)力具有重要作用。分解亞系統(tǒng)不斷供給營(yíng)養(yǎng)成分，改善著土壤環(huán)境，促進(jìn)各個(gè)階段恢復(fù)。

分解亞系統(tǒng)是聯(lián)系典型草原地上植被群落和土壤的重要中間環(huán)節(jié)，隨著典型草原的恢復(fù)演替，地上植被群落生產(chǎn)力能力增強(qiáng)，加之多年生禾本科物種的增加，因此,凋落物呈顯著增加的態(tài)勢(shì)，封育1年和2年的凋落物量分別為1 218.60 kg/hm2和1 341.47 kg/hm2，封育10年的凋落物量為2 255.87 kg/hm2。凋落物分解，養(yǎng)分回歸土壤，直接影響到土壤狀況，供給植物養(yǎng)分的能力，分解亞系統(tǒng)凋落物是典型草原群落進(jìn)行恢復(fù)演替的保證。

參考文獻(xiàn):

[1] Facell J M,Pickett S T A. Plant litter:its dynamis and effects on plant community structure[J]. Botanical Review,1991,57:1-32.

[2]Jordan T E,Whighum D F,Correll D F.The role of litter in nutrient cycling in brackish tidal marsh[J]. Ecology,1989,70:1906-1915.

[3] 蔣有緒. 川西高山冷杉林枯枝落葉層的群落學(xué)作用[J]. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊,1981,5(2):89-98.

[4] 郭繼勛. 羊草草原分解者亞系統(tǒng)[M]. 長(zhǎng)春:吉林大學(xué)出版社,1994.

[5] 郭繼勛. 松嫩平原羊草草場(chǎng)中羊草枯枝落葉形成過程的初步研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,1990,9(1):11-14.

[6] Naeth M A,Bailey A M,Chanasyk D S,et al. Water holding capacity of litter and soil organic matter in mixed prairie and fescue grassland ecosystem of Alberta[J]. Journal of Range Management,1991,44(1):13-17.

[7]Molofsky J. The effect of leaf litter on seedling establishment in tropical forest[J]. Ecology,2001,73:68-77.

[8]Carson W P,Peterson C J. The role of litter in an old field community:impact of litter quantity in different seasons on plant species richness and abundance[J]. Oecologia,1990,85(1):8-13.

[9] 郭繼勛, 祝廷成. 羊草草原枯枝落葉分解的研究：主要優(yōu)勢(shì)植物的分解速率和損失率[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),1992,12(4):295-299.

[10] 郭繼勛, 祝廷成. 羊草草原枯枝落葉積累的研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),1994,14(3):255-261.

[11] 郭繼勛,祝廷成. 羊草草原枯枝落葉分解的研究：枯枝落葉分解與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),1993,13(3):21-22.

[12] 許光輝. 森林枯枝落葉分解過程的微生物學(xué)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),1982,2(1):11-9.

[13]郭繼勛,祝廷成. 羊草草原土壤微生物的數(shù)量和生物量[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),1997(1):78-82.

[14] 李家藻. 高寒草甸植物的纖維素、根和枯枝落葉分解作用的研究[J]. 高原生物學(xué)集刊,1984(2):107-113.

[15]張建利,王海寧. 圍欄封育對(duì)昭蘇馬場(chǎng)春秋草地地上植物量的影響[J]. 草原與草坪,2008(1):6-12.

[16] Upadhyay V P,Singh J S. Patterns of nutrient immobilization and release in decomposing forest litter in central himalaya[J]. India Journal of Ecology,1989,77:127-146.

[17] 宋日,吳春勝,郭繼勛. 東北草原植物殘?bào)w腐解動(dòng)態(tài)研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),2002,11(2):105-108.

[18] 沈宏,曹志洪,胡正義. 土壤活性有機(jī)碳的表征及其生態(tài)效應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,1999,18(3):32-38.

Dynamics of plant litter of typical steppe under enclosure management in Inner Mongolia Autonomous Region

KAN Yu-chen1,WANG Kun2,WANG Yu-tong2,HUANG Xin-ying2,SHAO Xin-qing2

(1. College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University;Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of Education;Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability,Lanzhou730030,China； 2. College of Animal Science and Technology,China Agricultural University,Beijing 100193,China)

Abstract: A field experiment was conducted in a degraded area of typical steppe ecotype in Balinyou Banner,Inner Mongolia Autonomous Region,China to reveal the dynamics of plant litter, using direct collection.The result show that the plant litter shows an increasing trend in different enclosed sucession process,the litter in the first 10 year is the highest.Litter nutrients,in different years, there were significant differences.Carbon content of maximum 1 year fencing,fencing a minimum of 10 years.and nitrogen is based on 4 years of enclosure was the highest content of fencing a minimum 1 year,they were significantly different among.Carbon and nitrogen ratio increases with the enclosure years showed decrease.

Key words: Steppe；Recovery；Enclosed；Plant litter