靈長類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)研究的最新進(jìn)展

姚 遠(yuǎn)

浙江大學(xué)心理與行為科學(xué)系、物理系交叉學(xué)科實(shí)驗(yàn)室，杭州 310028

靈長類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)研究的最新進(jìn)展

姚 遠(yuǎn)

浙江大學(xué)心理與行為科學(xué)系、物理系交叉學(xué)科實(shí)驗(yàn)室，杭州 310028

近年來，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)成為認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究熱點(diǎn)。神經(jīng)生理學(xué)和腦成像的相關(guān)研究表明，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)以運(yùn)動(dòng)為基礎(chǔ)，統(tǒng)一了動(dòng)作觀察和動(dòng)作執(zhí)行的神經(jīng)機(jī)制，為理解他人動(dòng)作提供了來自 “內(nèi)部”的支持。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)為個(gè)體間的自然交流提供了神經(jīng)基礎(chǔ)，具有深遠(yuǎn)的進(jìn)化意義。它不僅存在于靈長類，甚至在進(jìn)化距離較遠(yuǎn)的物種 (如沼雀和斑雀)中也有發(fā)現(xiàn)。作者在綜述最新相關(guān)研究的基礎(chǔ)上，分別介紹了猴和人類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的生理基礎(chǔ)和認(rèn)知功能，并對前人實(shí)驗(yàn)中的遺留問題做了總結(jié)和展望。

鏡像神經(jīng)系統(tǒng)； 頂額鏡像回路； 動(dòng)作理解

引 言

對于靈長類，尤其是人類這種社會(huì)化程度非常高的動(dòng)物來說，最重要的生物功能之一就是理解其他個(gè)體的動(dòng)作。如果沒有動(dòng)作理解的功能，尚且不論形成社會(huì)組織，即使想生存下來也是很困難的。那么，人類和其它靈長類是通過什么神經(jīng)機(jī)制理解他者的動(dòng)作呢？目前大量的研究支持一個(gè)被稱為“鏡像神經(jīng)系統(tǒng)”的理論，該理論認(rèn)為鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在動(dòng)作理解中起著重要作用。

這個(gè)系統(tǒng)是如何發(fā)現(xiàn)的呢？最初，Rizzolatti領(lǐng)導(dǎo)的實(shí)驗(yàn)小組在研究猴腦前運(yùn)動(dòng)區(qū)的單個(gè)神經(jīng)元放電活動(dòng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)其F5區(qū)的神經(jīng)元既能在猴觀察其他個(gè)體做動(dòng)作時(shí)放電，也能在猴自己做出相似動(dòng)作時(shí)放電。實(shí)驗(yàn)者將這些像鏡子一樣可以映射他人動(dòng)作的神經(jīng)元命名為鏡像神經(jīng)元 (mirror neuron，MN)[1～3]。由于這種神經(jīng)元的存在，使得個(gè)體可以把觀察到的動(dòng)作“直接映射”到自己的運(yùn)動(dòng)體系中，從而獲得來自“內(nèi)部”的理解，快速判斷他者的動(dòng)作目標(biāo)和意圖。Iacoboni認(rèn)為，“這個(gè)發(fā)現(xiàn)完全改變了我們思考大腦如何工作的方式”；美國加州大學(xué)圣迭戈分校的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家Ramachandran 2006年甚至大膽斷言：“鏡像神經(jīng)元在心理學(xué)上的意義，就像DNA在生物學(xué)上的意義一樣，它們將提供一種統(tǒng)一的框架，并有助于解釋許多心智能力”[4]。

除了F5區(qū)，鏡像神經(jīng)元也分布在靈長類大腦皮層的額下回、頂下小葉等區(qū)域，這些腦區(qū)協(xié)同工作，完成動(dòng)作理解等認(rèn)知神經(jīng)功能，構(gòu)成一個(gè)鏡像神經(jīng)系統(tǒng) (mirror neuron system,MNS)[5～7]。這一概念的提出觸動(dòng)了當(dāng)前比較心理學(xué)、人類學(xué)等諸多領(lǐng)域的預(yù)設(shè)規(guī)則，改變了對靈長類動(dòng)作理解、情感共鳴、語言進(jìn)化和行為模仿等領(lǐng)域的理解，首次為靈長類社會(huì)關(guān)系的形成提供了神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)。正是基于這些社會(huì)關(guān)系，靈長類才能演化出更加復(fù)雜的社會(huì)行為[8]。同時(shí)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)也為探索原先許多令人困惑的心智能力的發(fā)生與發(fā)展開辟了新的研究道路，如自閉癥兒童的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)與正常兒童相比受到一定程度的損傷，因而妨礙他們從自身體驗(yàn)的角度理解他人的動(dòng)作[9]。

目前，國內(nèi)關(guān)于鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的研究鮮有見諸報(bào)端，僅有的一些報(bào)告也未全面或深入介紹。本文參考了關(guān)于鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的最新研究成果，分別介紹猴和人類的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)和功能屬性。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的研究方法涉及諸多技術(shù)手段，如單細(xì)胞電生理、功能性核磁共振成像 (functional magnetic resonance imaging，fMRI)、正電子發(fā)射計(jì)算機(jī)斷層掃描 (positron emission tomography,PET)、經(jīng)顱磁刺激 (transcranial magnetic stimulation,TMS)、腦電 (electroencephalography,EEG)和腦磁 (magnetoencephalography,MEG)。

猴的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)

神經(jīng)生理基礎(chǔ)

猴的頂額回路

鏡像神經(jīng)元最早發(fā)現(xiàn)于猴腦的腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層 (ventral premotor cortex)，即F5區(qū)。最近的研究進(jìn)一步將F5區(qū)劃分為三個(gè)部分：F5c、F5p和F5a[10,11]。除了F5，在頂下小葉的喙端 (rostral part of inferior parietal lobule，IPL)，尤其頂內(nèi)區(qū)的前側(cè) (anterior intraparietal area，AIP)[11]和PFG(位于頂葉PF和PG區(qū)之間)[12]兩個(gè)腦區(qū)也有鏡像神經(jīng)元。這兩個(gè)區(qū)域都和F5區(qū)有密切連接，其中PFG大部分和F5c連接，AIP大部分和F5a連接[13]。這幾個(gè)區(qū)域構(gòu)成了鏡像系統(tǒng)的“頂-額回路”。同時(shí)PFG和AIP都接收來自顳上溝 (superior temporal sulcus，STS)的高級(jí)視覺信息[13]。另外，AIP還接收來自顳中回的信息[14]，這些信息是有關(guān)客體身份的。最后，F(xiàn)5區(qū)和前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū) (pre-supplementary motor area，F(xiàn)6)與前額葉皮層 (46區(qū))也有連接。前額葉與AIP也有連接，并根據(jù)當(dāng)事個(gè)體的意愿決定產(chǎn)生自發(fā)行為還是刺激驅(qū)動(dòng)行為[15]。

頂下小葉喙端是由Economo于1929年發(fā)現(xiàn)的，也稱作7b或PF區(qū)[12]。它接受STS區(qū)投射并外傳到前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)腹側(cè)，其中包含了F5區(qū)。PF運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元具有功能多樣性，約90%的PF神經(jīng)元會(huì)對感覺刺激作出反應(yīng)，但只有50%具備運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的屬性 (如當(dāng)猴做出具體動(dòng)作時(shí)產(chǎn)生發(fā)放)。根據(jù)對不同感覺刺激方式做出的反應(yīng)，PF區(qū)神經(jīng)元可分為3類：軀體感覺神經(jīng)元 (33%)、視覺神經(jīng)元 (11%)和雙通道 (視覺-軀體感覺)神經(jīng)元（bimodal somatosensory and visual neurons,56%)。Gallese等[12]研究發(fā)現(xiàn)，約40%的視覺反應(yīng)型神經(jīng)元在觀察特定行為時(shí)發(fā)放，并且其中的2/3具有鏡像神經(jīng)元屬性。

STS區(qū)的激活與生物運(yùn)動(dòng) (biological motion)有關(guān)，如行走、轉(zhuǎn)頭、彎下軀干和活動(dòng)手臂等。STS區(qū)可在觀察他人動(dòng)作時(shí)激活[16]。STS區(qū)和F5區(qū)有兩個(gè)主要差異：第一，STS區(qū)編碼的運(yùn)動(dòng)比F5區(qū)多得多，這可能是因?yàn)镾TS的輸出分散在整個(gè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)的腹側(cè)，而不只是F5區(qū)；第二，STS區(qū)的神經(jīng)元不具備運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的屬性[5]。

圖1 猴的頂額鏡像回路[6]僧帽猴腦的矢面圖。彩色標(biāo)注區(qū)為包含鏡像神經(jīng)元的頂額回路：腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層 (F5區(qū))、PFG區(qū) (位于頂葉的PF和PG之間)和前側(cè)頂內(nèi)區(qū) (AIP)。其中頂內(nèi)溝 (IPS)被打開以顯示內(nèi)部結(jié)構(gòu)。頂額回路接收來自顳上溝 (STS)內(nèi)和顳下小葉 (IT)的高級(jí)視覺信息。這兩個(gè)位于顳葉的區(qū)域都不具備運(yùn)動(dòng)屬性。頂額回路受到額葉 〔F6區(qū)和前運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)以及腹側(cè)前額皮層 (VPF)〕的調(diào)控。左邊小圖顯示了經(jīng)過放大的F5區(qū)，可見F5a和F5p是掩埋在弓形溝內(nèi)的。IAS，弓形溝的下肢；LIP，外側(cè)頂內(nèi)區(qū)；VIP，腹側(cè)頂內(nèi)區(qū)Fig.1 The parieto-frontal mirror network[6]Lateral view of the macaque brain.The coloured areas represent the areas of the parieto-frontal circuit containing mirror neurons:the ventral premotor cortex(area F5),area PFG(located between parietal areas PF and PG)and the anterior intraparietal area(AIP).Note that the intraparietal sulcus(IPS)has been opened(light yellow)to show the areas inside.The parieto-frontal circuit receives high-order visual information from areas located inside the superior temporal sulcus(STS)and the inferior temporal lobe(IT).Neither of these temporal regions has motor properties.The parieto-frontal circuit is under control of the frontal lobe(area F6 or pre-supplementary motor area and the ventral prefrontal cortex(VPF)).The inset provides an enlarged view of area F5,showing also its sectors(F5a and F5p)buried inside the arcuate sulcus.IAS,inferior limb of the arcuate sulcus;LIP,lateral intraparietal area;VIP,ventral intraparietal area

總之，頂額回路主要分別在兩個(gè)區(qū)域：頂下小葉的喙端和F5。STS雖然和這兩個(gè)區(qū)域有密切連接，但STS區(qū)本身不具備運(yùn)動(dòng)屬性，不能算作回路的一部分[5,6]。鏡像神經(jīng)元的基本特征

當(dāng)前研究顯示猴腦的F5區(qū)有兩類神經(jīng)元，一類是經(jīng)典神經(jīng)元 (canonical neurons)，負(fù)責(zé)對呈現(xiàn)的物體做出反應(yīng)；另一類是鏡像神經(jīng)元 (mirror neurons)，只負(fù)責(zé)對具有目標(biāo)導(dǎo)向的動(dòng)作做出反應(yīng)[15]。Umiltà等[17]的研究表明：大部分鏡像神經(jīng)元對于沒有執(zhí)行對象的動(dòng)作沒有反應(yīng)或者只有很弱的反應(yīng)，例如伸手空抓。鏡像神經(jīng)元對于簡單呈現(xiàn)的物體不會(huì)被激活，包括食物。物體本身的意義對其活動(dòng)影響不明顯，讓猴抓取一把食物或者一個(gè)幾何體時(shí)，其鏡像神經(jīng)元的反應(yīng)強(qiáng)度是一致的。因此，如果是通過視覺刺激激活猴的鏡像神經(jīng)元，需要具備3個(gè)條件：一個(gè)生物效應(yīng)器 (biological effector)，如手或腳；一個(gè)目標(biāo)物，如食物；并且兩者間要產(chǎn)生交互作用[5]。

鏡像神經(jīng)元的一個(gè)重要特征是其視覺和運(yùn)動(dòng)屬性間的關(guān)系。在觀察動(dòng)作和執(zhí)行動(dòng)作兩個(gè)條件下，幾乎所有的鏡像神經(jīng)元都能表現(xiàn)出一致的放電特征。根據(jù)這種一致程度又可劃分為“嚴(yán)格一致”(strictly congruent)的鏡像神經(jīng)元和“廣泛一致”(broadly congruent)的鏡像神經(jīng)元。前者是在觀察到的動(dòng)作和執(zhí)行時(shí)的動(dòng)作完全一致的情況下才發(fā)放，約占F5區(qū)鏡像神經(jīng)元的1/3；后者只要滿足兩個(gè)動(dòng)作達(dá)到相同目標(biāo)就能發(fā)放，約占F5區(qū)鏡像神經(jīng)元的2/3[2]。

鏡像神經(jīng)元顯示出較高程度的遷移性 (generalization)，即無論動(dòng)作是由人或猴做出，只要?jiǎng)幼飨嗤湍芗せ铉R像神經(jīng)元。而且，觀察動(dòng)作是否得到獎(jiǎng)勵(lì)也不影響鏡像神經(jīng)元的激活，例如把抓起的食物分給接受實(shí)驗(yàn)的猴和分給與實(shí)驗(yàn)無關(guān)的猴，激活程度都是相同的[5]。

Caggiano[18]的研究發(fā)現(xiàn)，在觀察動(dòng)作和執(zhí)行動(dòng)作時(shí)，僧帽猴前運(yùn)動(dòng)皮層的鏡像神經(jīng)元的激活受到猴自身和動(dòng)作執(zhí)行者 (實(shí)驗(yàn)者)之間空間關(guān)系的調(diào)節(jié)。大約一半鏡像神經(jīng)元在實(shí)驗(yàn)者靠近猴時(shí)發(fā)放，另一半鏡像神經(jīng)元在實(shí)驗(yàn)者遠(yuǎn)離猴時(shí)發(fā)放。這些具有空間選擇性的神經(jīng)元中，有一部分能根據(jù)以“米”為單位的數(shù)量級(jí)編碼空間信息；另一些神經(jīng)元以操作的形式編碼空間信息，即根據(jù)猴與客體產(chǎn)生交互作用的可能性改變其屬性。這些結(jié)果表明，一部分神經(jīng)元對觀察到的動(dòng)作進(jìn)行編碼，不僅是為了理解動(dòng)作，同時(shí)也分析了這些動(dòng)作中與產(chǎn)生適當(dāng)回應(yīng)有關(guān)的特征，如空間特征。可見，鏡像神經(jīng)元能夠根據(jù)以觀察者為中心的空間框架，編碼他人動(dòng)作的目標(biāo)。這種編碼方式有利于觀察者決定將來與其他個(gè)體合作還是競爭。

早期的研究已經(jīng)充分證實(shí)，與手部動(dòng)作相關(guān)的鏡像神經(jīng)元主要分布在F5的上部區(qū)域。Ferrari(2003)等發(fā)現(xiàn)，在F5外側(cè)區(qū)域的神經(jīng)元大多數(shù)的放電活動(dòng)與嘴部動(dòng)作有關(guān)。結(jié)果顯示，這些神經(jīng)元中，大約25%具有鏡像屬性。根據(jù)誘發(fā)神經(jīng)元活動(dòng)的視覺特征可以把它們分成兩類：進(jìn)食相關(guān)的鏡像神經(jīng)元 (ingestive mirror neurons)，約占80%；交流相關(guān)的鏡像神經(jīng)元 (communicative mirror neurons)，約占20%。如果再細(xì)致地做區(qū)分，與進(jìn)食相關(guān)的鏡像神經(jīng)元中又有1/3屬于嚴(yán)格一致的，2/3屬于廣泛一致的。與交流相關(guān)的鏡像神經(jīng)元所對應(yīng)的動(dòng)作有時(shí)很難和進(jìn)食相關(guān)對應(yīng)的動(dòng)作區(qū)分開，比如咂嘴。不過從進(jìn)化角度講，可能交流的方式本身就是從進(jìn)食的動(dòng)作中演化而來的[5]。

猴鏡像神經(jīng)元的功能

關(guān)于猴的鏡像神經(jīng)元的作用目前有兩個(gè)主要猜想：一個(gè)是鏡像神經(jīng)元的激活對模仿有調(diào)節(jié)作用 (Jeannerod，1994)；另一個(gè)是鏡像神經(jīng)元是動(dòng)作理解的基礎(chǔ)[5,7]。不過Rizzolatti[5]強(qiáng)調(diào)，雖然有足夠多的證據(jù)表明鏡像神經(jīng)系統(tǒng)與動(dòng)作理解的關(guān)系密切，但這不代表鏡像神經(jīng)系統(tǒng)是動(dòng)作理解的唯一機(jī)制；另外，他認(rèn)為只有人類的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)才是動(dòng)作模仿的神經(jīng)基礎(chǔ)。因?yàn)槟７率且环N通過觀察他人而習(xí)得某種動(dòng)作的過程 (Thorndyke，1898)，只在靈長類的人類和類人猿中存在[19～21]。

那么個(gè)體是如何通過鏡像神經(jīng)系統(tǒng)理解他人動(dòng)作的呢？Rizzolatti[15]認(rèn)為，每當(dāng)個(gè)體看到他者的動(dòng)作時(shí)，激活了自身表征該動(dòng)作的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元分布在前運(yùn)動(dòng)皮層，自動(dòng)引發(fā)了關(guān)于該動(dòng)作的運(yùn)動(dòng)表征，而這個(gè)運(yùn)動(dòng)表征與自己做該動(dòng)作時(shí)的表征是對應(yīng)的，其動(dòng)作結(jié)果也是可知的，于是，個(gè)體在觀察動(dòng)作時(shí)就能理解動(dòng)作。也就是說，鏡像系統(tǒng)把視覺信息轉(zhuǎn)化成了運(yùn)動(dòng)知識(shí)。

為何說猴腦的鏡像系統(tǒng)編碼的是動(dòng)作的目標(biāo)而不是動(dòng)作本身呢？以下兩個(gè)實(shí)驗(yàn)支持了該觀點(diǎn)：即使在沒有視覺信息來源的條件下，個(gè)體也能理解他者的動(dòng)作意義。

Kohler[22]在對猴F5區(qū)的單個(gè)神經(jīng)元記錄實(shí)驗(yàn)中，設(shè)計(jì)了兩種條件：一種是同時(shí)呈現(xiàn)撕紙的動(dòng)作和聲音；另一種是只呈現(xiàn)撕紙的聲音。結(jié)果63%被記錄的神經(jīng)元在兩種條件下均有放電現(xiàn)象，由此可見，視覺信息的呈現(xiàn)與否似乎對神經(jīng)元放電并無太大影響。為了區(qū)別是由單純的聲音引起F5神經(jīng)元激活還是由聲音所蘊(yùn)含的意義引起激活，Kohler又另外設(shè)置了兩種條件：一是呈現(xiàn)計(jì)算機(jī)模擬的白噪音，另一個(gè)是呈現(xiàn)猴的叫聲。結(jié)果兩種條件下均不能引起鏡像神經(jīng)元的放電。也就是說，鏡像神經(jīng)元只對與動(dòng)作相關(guān)的聲音產(chǎn)生放電，可見包含動(dòng)作信息的刺激不一定都來自視覺通道。研究者將這一類神經(jīng)元命名為視聽鏡像神經(jīng)元 (audio-visual mirror neurons)。

Umiltà[17]在觀察猴單細(xì)胞放電的實(shí)驗(yàn)中，設(shè)置了4種條件：1)讓猴看到實(shí)驗(yàn)者伸手抓去物體的全過程；2)在物體前面設(shè)屏幕，讓猴事先知道屏幕背后有個(gè)物體，然后猴只能看到實(shí)驗(yàn)者的手伸向屏幕但無法看到手對物體做了什么動(dòng)作；3)讓猴看到實(shí)驗(yàn)者伸手的全過程，但是最終沒有抓取任何物體；4)同樣設(shè)置屏幕，但讓猴事先知道屏幕背后沒有任何物體，然后實(shí)驗(yàn)者在猴面前把手伸向屏幕背后。結(jié)果在條件1)和條件2)中，猴F5區(qū)的神經(jīng)元大多數(shù)都被激活了，而條件3)和4)中很少有神經(jīng)元的激活。由此可見，擋板的設(shè)置基本不能影響鏡像神經(jīng)元的放電活動(dòng)，猴能夠根據(jù)個(gè)體經(jīng)驗(yàn)和環(huán)境信息理解操作者的動(dòng)作意圖。也就是說，F(xiàn)5的神經(jīng)元編碼了他者動(dòng)作的目標(biāo)，無論包含該動(dòng)作的視覺信息是否完整。

人類的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)

神經(jīng)生理基礎(chǔ)

人類的頂-額回路

已有充分的證據(jù)支持人類大腦中也存在動(dòng)作觀察-動(dòng)作執(zhí)行的鏡像回路。這些證據(jù)來自腦成像、TMS、EEG和MEG等各種技術(shù)方法的研究[6]。

同猴類似，人類的頂額回路也主要由兩部分腦區(qū)構(gòu)成：前中央回的下部 (左側(cè)額葉皮層的Broca區(qū))及額下回的后部區(qū)、頂下小葉 (IPL)包括內(nèi)頂溝內(nèi)的皮層區(qū)域[5]。其中，腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層和頂下小葉的PF區(qū)構(gòu)成的“頂-額回路”在動(dòng)作識(shí)別和理解方面有重要作用。另外也有部分報(bào)告稱其他皮層區(qū)域，如背側(cè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)和頂上小葉，也會(huì)參與動(dòng)作觀察和動(dòng)作執(zhí)行的過程[23～25]。

雖然背側(cè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)、頂上小葉等區(qū)域的激活可能是由于鏡像機(jī)制，但也可能反映了動(dòng)作準(zhǔn)備的過程。支持后一種解釋的證據(jù)來自猴的單個(gè)神經(jīng)元放電活動(dòng)，說明這些區(qū)域參與了外顯的動(dòng)作準(zhǔn)備過程[26,27]。頂上小葉雖然在大多數(shù)以肢體末梢運(yùn)動(dòng)為視頻材料的實(shí)驗(yàn)中都沒有激活，但大臂活動(dòng)這樣的近端肢體運(yùn)動(dòng)卻能夠顯著激活該腦區(qū)[28]。

單個(gè)被試的fMRI實(shí)驗(yàn)表明，除了腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層 (BA6/44)和PF區(qū)，還發(fā)現(xiàn)背側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層、輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)、扣帶回中部、體感區(qū) (BA3，BA2，OP1)、頂葉上部、顳中皮層和小腦在動(dòng)作觀察-動(dòng)作執(zhí)行過程中的激活[25]。Gazzola[25]認(rèn)為，這種激活雖然不在“經(jīng)典”鏡像區(qū)域的范圍內(nèi)，但可能暗示了由鏡像機(jī)制引發(fā)的另一個(gè)機(jī)制 (包括向前的和反轉(zhuǎn)的內(nèi)部模型及運(yùn)動(dòng)感覺模擬，forward and inverse internal models and motor and sensory simulation)。這種激活補(bǔ)充了鏡像機(jī)制提供的動(dòng)作信息。

外周的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)

Baldissera等[29]的研究中，讓被試觀察他人手掌開合的動(dòng)作，檢測其屈肌和伸肌的H反射大小。結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試在觀察他人手掌張開時(shí)，自己伸肌的H反射也有了明顯增加。由于H反射直接反映了脊髓水平的中樞興奮性，因此觀察者的脊髓興奮性也隨著觀察到的動(dòng)作而發(fā)生改變。這可以認(rèn)為是外周神經(jīng)系統(tǒng)存在鏡像神經(jīng)元的有力證據(jù)。

人類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的功能

編碼動(dòng)作目標(biāo)和動(dòng)作

Gazzola等[30]的實(shí)驗(yàn)中，要求被試看兩種視頻片段：人的手臂和機(jī)器手臂做相同的動(dòng)作。雖然人的手臂和機(jī)器手臂運(yùn)動(dòng)的方式和細(xì)節(jié)特征很不相同，但結(jié)果兩種條件下都激活了頂-額鏡像回路，說明該回路能夠從復(fù)雜多變的動(dòng)作細(xì)節(jié)中概括出動(dòng)作目標(biāo)和意義。在另一個(gè)研究中，Gazzola等[31]讓先天手臂發(fā)育不良的被試觀看有手參與的動(dòng)作視頻，結(jié)果也激活了他們的頂-額回路。盡管他們從來沒有機(jī)會(huì)使用自己的手臂完成任何動(dòng)作，但是當(dāng)視頻中的手完成了他們能用腳或嘴達(dá)到的目的時(shí)，也激活了頂-額回路。由此進(jìn)一步證實(shí)頂額回路編碼了動(dòng)作的目標(biāo)，具有認(rèn)知功能。

Hamilton[32]利用另一種技術(shù)手段研究了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)理解動(dòng)作意圖的機(jī)制。他們采用重復(fù)抑制范式，應(yīng)用TMS刺激被試的特定腦區(qū)。TMS技術(shù)是一種非侵入性的技術(shù)，通過快速變化的磁場產(chǎn)生的電流，激活或者抑制皮層的特定區(qū)域，從而改變?nèi)说恼J(rèn)知績效。結(jié)果他們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試看到結(jié)果重復(fù)出現(xiàn)的動(dòng)作視頻時(shí)，右側(cè)額下回和右側(cè)頂下區(qū)域的反應(yīng)受到抑制；但這些區(qū)域并不能區(qū)分動(dòng)作完成時(shí)的具體方式。因此，這些腦區(qū)編碼了人類動(dòng)作的物理結(jié)果。作者的結(jié)果可以由人類動(dòng)作理解過程中從枕葉到頂葉和額葉的加工模式解釋，這樣的加工方式有利于人們理解動(dòng)作的物理結(jié)果和動(dòng)作的目標(biāo)。

不過與猴不同的地方是，人類的頂-額回路在觀察沒有明確目標(biāo)的個(gè)體動(dòng)作 (individual movements)時(shí)也會(huì)有激活。最近也有研究顯示，鏡像編碼也可能取決于觀察到的行為內(nèi)容[33]。Rizzolatti[5]認(rèn)為，正是人類鏡像神經(jīng)系統(tǒng)特有的加工屬性，可能有助于解釋人類可以通過模仿而學(xué)習(xí)的能力。

從動(dòng)作目標(biāo)到動(dòng)作意圖

Gallese和Goldman[34]提出：鏡像神經(jīng)元的作用就是通過自身的心理模仿來獲取所觀察到的同類的某些心理狀態(tài)。Fogassi等[35]根據(jù)動(dòng)作之間相互推測的理論來解釋動(dòng)作是如何被理解的，也被稱為“具身模仿理論”(embodied simulation)。他們提出：當(dāng)我們自己在做某個(gè)動(dòng)作時(shí) (比如拿起筆)，我們的大腦其實(shí)已經(jīng)知道了自己的意圖 (如在紙上做筆記)。在大腦中，每個(gè)動(dòng)作都與其意圖有某種對應(yīng)關(guān)系。他們在大腦頂葉發(fā)現(xiàn)了一類特殊的鏡像神經(jīng)元，這些神經(jīng)元的放電與否不是根據(jù)觀察到的動(dòng)作類型而定，而是根據(jù)觀察到的動(dòng)作后面即將發(fā)生的動(dòng)作類型而定的，并且這些神經(jīng)元在這個(gè)即將發(fā)生的動(dòng)作發(fā)生之前就開始興奮了。他們推測，這些神經(jīng)元通過預(yù)測動(dòng)作發(fā)生的先后順序，把許多動(dòng)作相繼連接起來形成各種不同的動(dòng)作行為鏈，動(dòng)作鏈上最后的動(dòng)作就是這條鏈上每個(gè)動(dòng)作的最終意圖[35]。Fogassi的核心理論是：當(dāng)觀察到動(dòng)作發(fā)生的時(shí)候，我們腦中推測下一個(gè)動(dòng)作發(fā)生的鏡像神經(jīng)元就開始興奮，接著激活了它最常用的那條動(dòng)作鏈，直到大腦激活這條鏈中最后一個(gè)動(dòng)作相關(guān)的鏡像神經(jīng)元。經(jīng)過這一系列連續(xù)的激活，大腦也感同身受地知道了觀察到的那個(gè)動(dòng)作的最終意圖。

為了驗(yàn)證這個(gè)機(jī)制，Iacoboni[36]利用fMRI技術(shù)，對被試設(shè)置了3種類型的刺激：第一種是在無任何背景下呈現(xiàn)一只手抓起杯子；第二種是只呈現(xiàn)背景，包括用餐前后；第三種是在兩種不同背景下呈現(xiàn)一只手抓起杯子。在最后一種條件下，背景暗示了動(dòng)作的意圖(喝水或者收拾餐具)。結(jié)果顯示，第三種條件下比前兩種在右側(cè)額下回后部及其鄰近的前運(yùn)動(dòng)皮層腹側(cè)區(qū)域誘發(fā)出更顯著的激活。因此，之前認(rèn)為只有在動(dòng)作識(shí)別中起作用的前運(yùn)動(dòng)區(qū)的鏡像神經(jīng)元，其實(shí)也參與了理解他人意圖的過程。推測他人的意圖實(shí)際上是預(yù)測可能出現(xiàn)的最終動(dòng)作結(jié)果，這個(gè)過程是運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)自動(dòng)完成的。這個(gè)實(shí)驗(yàn)表明，鏡像神經(jīng)元不僅能編碼當(dāng)前的動(dòng)作，還可以編碼將來要發(fā)生的動(dòng)作。

以猴為對象的實(shí)驗(yàn)表明，很多頂葉和前運(yùn)動(dòng)區(qū)的神經(jīng)元對某個(gè)特定的動(dòng)作 (如抓)進(jìn)行編碼時(shí)，會(huì)根據(jù)動(dòng)作的目標(biāo)產(chǎn)生不同的激活模式。例如，抓起某樣?xùn)|西可能是要進(jìn)食，也可能是要把它換個(gè)位置擺放。這些“動(dòng)作-特定性”的神經(jīng)元中，很多都有鏡像特征，能夠?qū)ο盗行袨橹械某跏紕?dòng)作做出選擇性發(fā)放。Cattaneo[9]利用EMG技術(shù)分別記錄了正常兒童和自閉癥兒童下頜骨肌肉的肌電圖。被試的任務(wù)可能是觀察，也可能是執(zhí)行某個(gè)相同動(dòng)作。結(jié)果正常兒童在做出吃的動(dòng)作時(shí)，無論在觀察階段還是執(zhí)行階段，都能記錄到下頜骨肌肉EMG放電，而且在伸手抓食物的階段就出現(xiàn)了。但在做出把食物放到容器中的動(dòng)作時(shí)，沒有記錄到放電。由此說明人類正常兒童也存在類似的鏈?zhǔn)浇M織結(jié)構(gòu)。與此不同的是，自閉癥兒童做出吃的動(dòng)作時(shí)直到把食物放進(jìn)嘴里才記錄到放電，而且他們在觀察該動(dòng)作時(shí)沒有放電。作者由此提出，由于功能性損傷，自閉癥兒童可能是從認(rèn)知分析的角度理解他人的意圖，但是缺乏從自身經(jīng)驗(yàn)出發(fā)的理解。

Kilner等[37]通過“Bayes推斷”(Bayesian inference)的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法得到，鏡像神經(jīng)元的功能是基于一個(gè)“推測編碼”(predictive coding)機(jī)制?；谠摍C(jī)制，在所有參與動(dòng)作觀察過程的腦皮層水平上將預(yù)測錯(cuò)誤最小化，就能最大限度地接近該動(dòng)作的原因。雖然這個(gè)理論可以很好地定義鏡像神經(jīng)元在動(dòng)作意圖理解中的具體功能，但是整個(gè)理論還缺乏直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

結(jié) 語

雖然鏡像神經(jīng)系統(tǒng)已經(jīng)得到不少實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持，但一些學(xué)者仍然對其存在性提出了質(zhì)疑。如Dinstein、Thomas等[38]認(rèn)為，動(dòng)作觀察-動(dòng)作執(zhí)行雖然激活了相同區(qū)域，但并不能充分說明人類鏡像機(jī)制的存在。他們認(rèn)為人類的運(yùn)動(dòng)區(qū)有相互獨(dú)立的視覺神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，即雙核團(tuán)：前者在觀察動(dòng)作時(shí)發(fā)放，后者在執(zhí)行動(dòng)作時(shí)發(fā)放。他們提出用“重復(fù)抑制”(repetition suppression)的技術(shù)來證明自己的觀點(diǎn)。如果人類有鏡像神經(jīng)元，那么他們在觀察一個(gè)行為之后立即執(zhí)行該行為，則會(huì)產(chǎn)生“適應(yīng)”現(xiàn)象，如果沒有鏡像神經(jīng)元，則不會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)[38]。不過目前尚無實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持“雙核團(tuán)”說。

另外，關(guān)于鏡像神經(jīng)系統(tǒng)“動(dòng)作理解”的功能，也有研究者提出了疑問。如Csibra[39]認(rèn)為，對觀察到的行為進(jìn)行神經(jīng)層面的復(fù)制，不等于對行為做出高層次的解釋，即復(fù)制不代表理解。換句話說，如果鏡像活動(dòng)只是對觀察的動(dòng)作進(jìn)行復(fù)制性表征，則不足以說明理解了這個(gè)動(dòng)作；反過來，如果鏡像活動(dòng)能夠表征動(dòng)作的目標(biāo)，則不該被解釋成直接匹配感覺和運(yùn)動(dòng)表征的機(jī)制。他提出，運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)不具備認(rèn)知功能，視覺信息應(yīng)該是在高級(jí)視覺區(qū)域(如STS)得到加工的。

總而言之，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)意義重大，因?yàn)樽R(shí)別并理解其他個(gè)體所做行為的意圖是社會(huì)行為中最基本的一種能力。筆者推測，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)還可能解釋計(jì)算機(jī)不能等同于人腦的原因：僅在動(dòng)作理解這一方面，計(jì)算機(jī)只能通過分析動(dòng)作的視覺元素進(jìn)行識(shí)別，而不能像人和其他靈長類動(dòng)物一樣“直接匹配”到自身運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的表征中，從而獲得“內(nèi)部”的認(rèn)識(shí)。如果研究清楚鏡像神經(jīng)系統(tǒng)各個(gè)解剖結(jié)構(gòu)間的聯(lián)結(jié)方式，以計(jì)算機(jī)模擬的方式建立相關(guān)模型，那么將有助于揭示人腦的信息加工方式。

1. Di Pellegrino G,Fadiga L,Fogassi L,Gallese V,Rizzolatti G.Understanding motor events:A neurophysiological study.Exp Brain Res,1992,91(1):176～180

2. Gallese V,Fadiga L,Fogassi L,Rizzolatti G.Action recognition in the premotor cortex. Brain, 1996, 119:593～609

3. Rizzolatti G,Fadiga L,Gallese V,Fogassi L.Premotor cortex and the recognition of motor actions.Cogn Brain Res,1996,3(2):131～141

4. Platek M,Keenan J,Shackelford K.Evolutionary cognitive neuroscience.Cambridge,US:The MIT Press,2006

5. Rizzolatti G,Craighero L.The mirror neuron system.Ann Rev Neurosci,2004,27:169～192

6. Rizzolatti G, Sinigaglia C. The functional role ofthe parieto-frontal mirror circuit: Interpretations and misinterpretations.Nat Rev Neurosci,2010,11(4):264～274

7. Rizzolatti G,Fogassi L,Gallese V.Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action.Nat Rev Neurosci,2001,2(9):661～670

8.Rizzolatti G,Fogassi L,Gallese V.Mirrors in the mind.Sci Am,2006,11:54～61

9. Cattaneo L.Impairment of actions chains in autism and its possible role in intention understanding.Proc Natl Acad Sci USA,2007,104:17825～17830

10.Nelissen K,Luppino G,Vanduffel W,Rizzolatti G,Orban GA.Observing others:Multiple action representation in the frontal lobe.Science,2005,310:332～336

11.Belmalih A,Borra E,Gerbella M,Rozzi S,Luppino G.Connections of architectonically distinct subdivisions of the ventral premotor area F5 of the macaque.37th Annual Meeting of the Society for Neuroscience,2007

12.Gallese V,Fadiga L,Fogassi L,Rizzolatti G.Common mechanisms in perception and action: Attention and performance.Atten Perform,2002:334～355

13.Rozzi S.Cortical connections of the inferior parietal cortical convexity of the macaque monkey.Cereb Cort,2006,16:1389～1417

14.Borra E.Cortical connections of the macaque anterior intraparietal(AIP)area.Cereb Cort,2008,18:1094～1111

15. RizzolattiG, LuppinoG. The corticalmotorsystem.Neuron,2001,31:889～901

16. Jellema T, BakerCI, WickerB, PerrettDI. Neural representation forthe perception ofthe intentionality of actions.Brain Cogn,2000,44:280～302

17. Umilta MA. I know what you are doing: A neurophysiological study.Neuron,2001,32:91～101

18.Caggiano V,Fogassi L,Rizzolatti G,Thier P,Casile A.Mirror neurons differentially encode the peripersonal and extrapersonal space of monkeys.Science, 2009, 324:403～406

19. ByrneRW. Thethinking ape. Evolutionary originsof intelligence.Oxford,UK:Oxford Univ Press,1995

20.Tomasello M,Call J.Primate cognition.Oxford,UK:Oxford Univ Press,1997

21.Whiten A,Ham R.On the nature and evolution of imitation in the animalkingdom: Reappraisalofa century of research.Adv Stud Behav,1992,21:239～283

22.Kohler E.Hearing sounds,understanding actions:Action representation in mirror neurons. Science, 2002, 297:846～848

23. GrezesJ, ArmonyJL, RoweJ, Passingham RE.Activations related to"mirror"and"canonical"neurones in the human brain:An fMRI study.Neuroimage,2003,18:928～937

24.Buccino G.Neural circuits underlying imitation learning of hand actions:An event-related fMRI study.Neuron,2004,42(2):323～334

25.Gazzola V,Keysers C.The observation and execution of actions share motor and somatosensory voxels in all tested subjects:Single subject analyses of unsmoothed fMRI data.Cereb Cort,2009,19:1239～1255

26.Kalaska JF,Crammond DJ.Deciding not to go:Neuronal correlates ofresponse selection in a go/nogo task in primate premotor and parietal cortex.Cereb Cort,1995,5:410～428

27.Crammond DJ,Kalaska JF.Prior information in motor and premotor cortex:Activity during the delay period and effect on pre-movementactivity. J Neurophys, 2000, 84:986～1005

28.Filimon F,Nelson JD,Hagler DJ,Sereno ML.Human cortical representations forreaching: Mirrorneurons for execution,observation,and imagery.Neuroimage,2007,37:1315～1328

29. Baldissera F, CavallariP, Craighero L, Fadiga L.Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans.Eur Neurosci,2001,13(1):190～194

30.Gazzola V,Rizzolatti G,Wicker B,Keysers C.The anthropomorphic brain:The mirror neuron system responds to human and robotic actions.Neuroimage,2007,35:1674～1684

31.Gazzola V.Aplasics born without hands mirror the goal of hand actions with theirfeet. CurrBiol, 2007, 17:1235～1240

32. Hamilton AFC, Grafton ST. Action outcomes are represented in human inferior frontoparietal cortex.Cereb Cort,2008,18:1160～1168

33. Cattaneo L, Caruana F, JezziniH, RizzolattiG.Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex:A TMS study.J Neurosci,2009,29:11134～11138

34.Gallese V,Goldman A.Mirror neurons and the simulation theory ofmind-reading. TrendsCognSci, 1998, 12:493～501

35.Fogassi L,Ferrari PF,Gesierich B.Parietal lobe:From action organization to intention understanding. Science,2005,302:662～667

36.Iacoboni M.Grasping the intentions of others with one's own mirror neuron system.PLOS Biol,2005,3:529～535

37.Kilner JM,Friston KJ,Frith C.The mirror-neuron system:A Bayesian perspective. NeuroReport, 2007, 18(6):619～623

38.Dinstein I,Thomas C,Behrmann M,Heger DI.A mirror up to nature.Curr Biol,2008,18:R13～R18

39.Csibra G.Action mirroring and action understanding:An alternative account.In:Haggard P,Rosetti Y,Kawato M.Sensorimotor foundations of higher cognition.Attention and performance XII.Oxford:Oxford University Press,2007:453～459

Advances in Studies of Primate Mirror Neuron System

YAO Yuan
Department of Psychology and Behavioral Sciences,Bio-X Laboratory in Department of Physics,Zhejiang University,Hangzhou 310028,China

This work was supported by grants from The National Natural Sciences Foundation of China(030900389),The Fundamental Research Funds for the Central Universities

Jun 21,2010 Accepted:Sep 13,2010

YAO Yuan,Tel:+86(571)87951731,E-mail:lisayuan@zju.edu.cn

Mirror neuron system has recently attracted more and more interests in the field of cognitive neuroscience.Studies using neurophysiological and brain-imaging techniques have suggested that such motor-based system provides a basic mechanism that unifies action execution and action perception.This mechanism comprises a neural basis for understanding goal-orientated actions of others from the inside.Mirror neuron system seems to be a primary and natural way whereby individuals communicate with one another.It is found not only in primates,but also in evolutionarily distant species,such as swamp sparrows and zebra finches.This paper reviews the latest progress about the mirror neuron system and discusses its physiologic basis and cognitive function in primates and human beings in detail.Finally,several questions for future research derived from previous studies have also been suggested.

Mirror neuron system;Parieto-frontal mirror circuit;Action understanding

2010-06-21；接受日期：2010-09-13

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(030900389)，中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金

姚遠(yuǎn)，電話：(0571)87951731，E-mail：lisayuan@zju.edu.cn

Q427