木蘭屬植物育種研究進(jìn)展

王子華，潘玉霞，李慶有，李明媛，徐興友*

(1河北科技師范學(xué)院野生植物資源應(yīng)用研究所，河北秦皇島，066600;2河北省寬城滿族自治縣林業(yè)局)

木蘭屬(Magnolia)是木蘭科(Magnoliaceae)植物中分布最廣泛的屬，分布范圍從熱帶一直到溫帶。木蘭屬植物花大艷麗，花色繁多，香氣濃郁，是少有的集樹形優(yōu)美、觀花、觀果為一體的優(yōu)良樹種。有些木蘭屬植物還具有很高的藥用價(jià)值，如辛夷(M．liliiflora)、厚樸(M．officinalis)等都是傳統(tǒng)中藥材，市場消費(fèi)量巨大。還有不少木蘭屬植物的材質(zhì)優(yōu)良，耐腐，久供建筑造船之用。此外，木蘭屬植物葉片富含芳香物質(zhì)，是提制高級(jí)香精和浸膏的重要原料。

國外對木蘭屬植物育種研究較早，培育出了許多優(yōu)良的觀賞植物品種;國內(nèi)對該屬植物育種的研究較晚，但近年來也取得了一些成績。筆者對國內(nèi)外木蘭屬植物的育種研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，介紹其育種的方法及新成果，以推動(dòng)我國木蘭屬植物的不同育種目標(biāo)工作的開展，促進(jìn)優(yōu)良木蘭屬育種成果在我國園林中的應(yīng)用。

1 木蘭屬植物的育種資源

木蘭屬植物中約2/3的種分布于地處熱帶及溫帶的東南亞，從喜馬拉雅到中國、日本、臺(tái)灣和馬來西亞均有分布，其余約1/3的種分布于新大陸的北美到巴西之間［1］。我國的木蘭屬植物主要分布在長江流域和西南各省，北部至甘、陜南部和吉林長白山區(qū)［2］。

全球木蘭屬植物約70種，我國約有35種［3］。木蘭科植物是古老植物之一，在進(jìn)化過程中不斷發(fā)生變異。隨著調(diào)查深入，許多新的種和變種被發(fā)現(xiàn)。馬履一等［3］在湖北發(fā)現(xiàn)木蘭屬一新種，2006年命名為紅花玉蘭(M．wufengensis L．Y．Ma et L．R．Wang)，隨后又發(fā)現(xiàn)了它的變種多瓣紅花玉蘭(M．wufengensis var．multitepala)［4］。丁寶章等［5］在河南省進(jìn)行木蘭屬植物調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了新種河南玉蘭(M．honanensis)，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)了許多望春玉蘭(M．biondii)的變種。這些新種和變種含有特異性狀基因，可用于木蘭屬植物的育種。除木蘭屬植物外，部分含笑屬、木蓮屬等木蘭科植物和木蘭屬植物也有親和性，可作為木蘭屬植物育種的基礎(chǔ)資源［6，7］。

2 木蘭屬植物的育種方法

2．1 雜交育種法

目前木蘭屬觀賞植物品種改良的目的是提高觀賞特性。木蘭屬植物的缺陷主要在于花期較短，花色品種較少，花型單一，抗寒種類較少等。木蘭屬植物種質(zhì)資源豐富，有許多具有優(yōu)良觀賞特性的種質(zhì)資源，可用于新品種培育。

人工雜交是培育新品種的常用方法。木蘭屬植物花大，兩性，雌蕊群無柄，雄蕊多數(shù)，覆瓦狀環(huán)抱于花托之上，便于去雄，雜交易于操作。根據(jù)育種目標(biāo)，選擇具有目標(biāo)性狀的親本，要注意親本的優(yōu)勢互補(bǔ)和雜交親和性，選用合適的雜交方式［8］。

花粉的采收與處理是雜交的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。在花初開時(shí)采集花蕾，取出雄蕊，置于室內(nèi)陰干獲得花粉，新鮮花粉萌發(fā)率最高，花粉品質(zhì)最好，此時(shí)花瓣初張，花藥近于開裂或開始散粉，易于采集處理［8，9］。花粉貯藏是解決花期不遇的重要手段，室溫下二喬玉蘭花粉只能維持幾天的生活力，5℃，－20℃貯藏下，其生活力可保持20～30 d;超低溫貯藏1年，其花粉生活力沒有顯著降低［10］。天女木蘭的花粉在室溫下只能維持5 d;在4℃和－10℃低溫下貯藏，其生活力僅能維持9～10 d［9］。

木蘭屬植物多為雌蕊早熟型的蟲媒花，多數(shù)種類在開花前1～2 d，雌蕊表現(xiàn)出較強(qiáng)的生理活性，是授粉的最佳時(shí)機(jī);開花后，雌蕊活力下降或完全喪失［11～13］。

木蘭科植物生長周期長，這對選育周期和育種效率有很大影響。利用容器栽植幼苗以控制生長條件，觀測株高、胸徑以及分枝數(shù)量、長度等指標(biāo)，建立各指標(biāo)與雜交后代觀賞特性的關(guān)系，用來早期選育F1代理想株型［14］。隨著科學(xué)的發(fā)展，細(xì)胞學(xué)、同工酶等技術(shù)已用于雜交育種的早期鑒定。張國莉等［15］研究了紅花山玉蘭(♀)×廣玉蘭(♂)和紅花山玉蘭(♀)×樂東擬單性木蘭(Parakmeria lotungensis)(♂)的親本及F1代的染色體數(shù)目和形態(tài)，表明細(xì)胞學(xué)方法是木蘭科植物雜交育種中早期檢測的有效方法之一。芮冬梅等［16］運(yùn)用分子標(biāo)記來判斷目標(biāo)基因是否存在于雜交種中。這種分子標(biāo)記輔助育種或叫間接選擇育種不受環(huán)境因素的影響，可對其雜交后代進(jìn)行早期選擇與預(yù)測，加快育種進(jìn)程，縮短選育周期從而提高育種效率。

2．2 系統(tǒng)育種法

系統(tǒng)育種法是從現(xiàn)有品種或引進(jìn)品種的后代中選擇優(yōu)良的變異個(gè)體，通過鑒定、比較和繁殖從而培育成新品種的方法，也稱為“一穗傳”，“一株傳”育種法，其實(shí)質(zhì)是優(yōu)中選優(yōu)。在木蘭屬植物引種栽培繁殖過程中，積極尋找優(yōu)良的自然變異類型是育種最直接有效的方法。通過此種方法已經(jīng)選育出了許多優(yōu)良的品種，如:玉燈玉蘭、紅霞玉蘭、紅脈二喬等［17］。

2．3 誘變育種法

誘變育種是指用物理、化學(xué)因素誘導(dǎo)動(dòng)植物的遺傳特性發(fā)生變異，再從變異群體中選擇符合人們某種要求的單株，進(jìn)而培育成新的品種或種質(zhì)的育種方法。但木蘭科植物的內(nèi)部構(gòu)造具原始性和保守性，物理、化學(xué)誘變應(yīng)用的很少，處理后的種子萌發(fā)率極低，且變異性狀不明顯［18］。因此目前尚未見報(bào)道有通過誘變育種法培育出新品種。

3 木蘭屬植物的國內(nèi)外育種成果

木蘭屬植物就其價(jià)值而言有經(jīng)濟(jì)和觀賞兩方面的價(jià)值，但就其育種而言人們更注重它的觀賞價(jià)值，因此在育種工作中多以觀賞價(jià)值為目標(biāo)。

3．1 國外育種進(jìn)展

國外的木蘭科植物資源不多，但卻有眾多的木蘭樹種愛好者。早在唐朝時(shí)期，日本、歐美等國就引種了我國的木蘭、白玉蘭等樹種，成為雜交育種的親本。紫玉蘭(M．liliflora)是一種重要的育種資源。1807年，Richard A S發(fā)現(xiàn)一種株型、花葉纖小的變種，定名為狹萼辛夷‘Gracilis’(M．liliflora Desr．var．gracilis Rehd．);1861年，Veitch把花瓣內(nèi)外面同為紫紅色的紫玉蘭命名為 M．liliflora var‘Nigra’;‘Holland Red’開純色深紅色花朵，開花時(shí)間較晚;1970年由Sore培育出‘Mini Mouse’，這種紫玉蘭各部分都要纖?。?9］。這些資源成為木蘭屬植物雜交育種重要的資源。

法國軍隊(duì)外交官Etiene Soulange Bodin于1820年在巴黎附近的皇家園藝學(xué)院，利用紫玉蘭和白玉蘭做親本進(jìn)行雜交，培育出抗性更強(qiáng)的雜種二喬玉蘭(Magnolia×soulangeana)，該雜交種花色、花期均介于雙親之間，具有生長快、適應(yīng)性強(qiáng)、花色鮮艷等優(yōu)良特性。經(jīng)世界上許多國家或地區(qū)廣泛引種栽培并進(jìn)一步選育，現(xiàn)已有上百個(gè)品種，廣泛應(yīng)用于園林綠化［20］。

美國雖原產(chǎn)木蘭屬植物僅8種，但一直重視木蘭屬植物的引種和育種工作［11］。William F Kosar和Francis de Vos分別于1955，1956年在美國國立樹木園利用紫玉蘭(M．liliflora)和日本辛夷(毛木蘭)(M．stellata)雜交，從可育的三倍體中選育出8個(gè)抗寒性優(yōu)于親本的紅色到紫色的品種，花期較玉蘭推遲2周，在寒冷地區(qū)可避免早春霜凍對花蕾的傷害。1968年由William F Kosar以女孩兒名命名推廣，即‘Ann’，‘Betty’，‘Judy’，‘Randy’，‘Rick’，‘Susan’，‘Pinkie’，‘Jane’。隨后 William F Kosar又推出了由紫玉蘭和武當(dāng)玉蘭(M．sprengeri)雜交出的Magnolia‘spectrum’，喬木型，生長速度較快，花中至大型，深粉紅色，內(nèi)側(cè)淺色，近白花，先花后葉，偶爾夏季可再度開花。D Todd Gresham為了培育具有滇藏木蘭(M．campbelii)花型且營養(yǎng)生長時(shí)間短的品種，于1955～1969年在Santa Cruz以木蘭、二喬玉蘭、滇藏木蘭、維氏玉蘭及其一系列優(yōu)良品種作為親本進(jìn)行雜交組合，培育出了一系列的優(yōu)良品種，如具有濃郁芳香氣味的‘天堂香’(‘Heaven Scent’);花淺黃色，花瓣有紋理的‘滿族扇’(‘Manchu Fan’);還有‘Full Eclipse’，‘Joe McDaniel’，‘Jon Jon’，‘Royal Crown’，‘Sweet Sixteen’，‘Tina Durio’，‘Todd Gresham’，‘Crimson Stipple’，‘Cup Cake’，‘Royal Flush’等優(yōu)良的園林栽培品種，有些雜交種有些許的‘杯盤狀’，但是都沒有滇藏木蘭的明顯。Evamaria Sperber于1954年在布魯克林植物園(Brooklyn Botanic Garden)利用尖頭木蘭(M．a(chǎn)cuminata)×紫玉蘭(M．liliflora)培育出M．×brooklynensis，其花型類似木蘭，花期5月中下旬至6月中旬。該雜種的后代花色豐富，有黃色、綠色、粉色和紫色。用布魯克林雜種玉蘭與漸尖玉蘭回交得到黃色花的品種‘Yellow Bird’等，其他品種還有，‘Evamaria’，‘Golden Girl’，‘Hattie Carthan’，‘Woodsman’，‘金星’(‘Gold Star’)和‘黃燈籠’(‘Yellow Lantern’)等。其中栽培品種‘Woodsman’的花紫色略帶黃綠色，很受育種者的喜愛。

1907年，英國利用原產(chǎn)中國的滇藏木蘭和玉蘭在維奇(Veitch)苗圃雜交育成雜種維氏玉蘭(M．×veitehii)。維氏玉蘭，耐霜，花色介于兩親本之間，白至粉紅，品種很多，樹姿強(qiáng)健，花被9片。常見品種有維奇、伊卡維奇、彼得維齊等。

1990年，由新西蘭人 Felix Jury利用滇藏木蘭 M．campbelii×紫玉蘭 M．liliflora培育的‘Pat′s Delight’，‘Red Lion’，‘Star Wars’等系列雜交種。

Philip從1968年開始主要以玉蘭亞屬的種類為親本，致力于培養(yǎng)開花期延遲、抗寒的落葉品種。他以漸尖玉蘭和玉蘭(M．denudata‘Sawada′s Cream’)為親本，雜交培育出著名的‘Butterflies’，是非?？购ㄉ^其它黃色品系深的品種［21］。

除以上雜種外，國外的雜交種還有很多，很多植物園的苗圃有商品苗出售。

3．2 國內(nèi)育種進(jìn)展

我國原產(chǎn)木蘭屬植物資源豐富，但相對國外來說，對木蘭屬植物的育種工作起步比較晚，不過近幾年來也取得了一些成就。

1972年，西安植物園開始進(jìn)行木蘭科植物的引種馴化和栽培技術(shù)研究，通過人工雜交選育等手段，推出一批適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞效果好的優(yōu)良品種，‘玉燈玉蘭’(M．denudata var pyriformi)是普通白玉蘭的一個(gè)芽變品種，花純白，花徑10～15 cm，花蕾卵圓形，將開時(shí)如燈泡狀，盛開時(shí)如潔白的蓮花?；ū黄?2～33，葉厚、濃綠、圓形或卵圓形，適應(yīng)性強(qiáng)、生長快，嫁接苗1年生長高度可達(dá)220 cm，耐移栽，可作行道樹栽植［22］。此外，西安植物園還培育出‘紅霞玉蘭’、‘香蕉玉蘭’、‘紅脈二喬玉蘭’、‘紫二喬玉蘭’、‘紫霞玉蘭’、‘火炬二喬玉蘭’等新品種［18］。

浙江省嵊州市木蘭科新品種研究所在木蘭屬育種工作中成績顯著，先后培育出‘常春二喬玉蘭’、‘紅運(yùn)玉蘭’、‘紅元寶二喬玉蘭’、‘飛黃玉蘭’、‘多瓣玉蘭’、‘丹馨玉蘭’、‘景新玉蘭’、‘長花玉蘭’等8個(gè)新品種，并進(jìn)行了品種登記［23］。其中‘紅運(yùn)玉蘭’是在嫁接繁殖二喬玉蘭時(shí)選育出的芽變品種，該品種花瓣外呈紅色，內(nèi)為白色，小枝密集，株形緊湊，除4月為集中開花期外，還能在6～11月陸續(xù)開花不斷［24，25］?！w黃玉蘭’是白玉蘭里面一個(gè)自然芽變的品種，花瓣純黃色，飛黃玉蘭的花期相對要遲一些，花也稍小一些，葉片呈圓錐形，每年4月份開花，花期在1個(gè)月左右，抗寒能力較強(qiáng)，在北京地區(qū)普遍適應(yīng)?！靶掠裉m’是‘景寧玉蘭’中的自然芽變品種，花瓣多，提高了觀賞價(jià)值，性狀穩(wěn)定，適應(yīng)性強(qiáng)。

胡挺進(jìn)和彭春生［26］以‘狹葉廣玉蘭’作母本，以‘紫二喬玉蘭’作父本雜交培育出了‘京玉蘭’，其外形酷似‘紫二喬玉蘭’，花色暗紫，花蕾呈黑紫色，枝葉繁茂，花期較長，是目前木蘭科植物中花期最長的，從3月底到9月中旬開花不斷。

4 木蘭屬植物育種的前景展望

木蘭屬植物具有較高的藥用、觀賞等價(jià)值，特別是作為觀賞樹種在園林中的應(yīng)用很廣泛，具有很大的開發(fā)利用潛力。我國木蘭科植物資源十分豐富，各地都十分重視木蘭科植物的引種工作，許多植物園都建有木蘭園，進(jìn)行木蘭科植物的引種、繁育展示，甚至有私人企業(yè)進(jìn)行木蘭科植物的引種繁殖推廣工作，如廣東朱開甫在湛江徐聞縣建立了約106．6 hm2的神州木蘭旅游生態(tài)園，引種了110多種木蘭科珍稀瀕危樹種。這種以木蘭科植物為媒介搞特色旅游、推廣優(yōu)良品種、創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)效益的模式值得參考。

木蘭科植物是較原始的科，部分種對生存環(huán)境要求比較苛刻，經(jīng)濟(jì)的發(fā)展使木蘭科植物的生存狀態(tài)不容樂觀［27］，木蘭科有20多個(gè)種被列為珍稀瀕危植物，其中木蘭屬就有6種［28］。因此，在開發(fā)利用種質(zhì)資源時(shí)，利用各地的植物園、木蘭園保護(hù)資源也是同等重要的。在引種本國木蘭科資源同時(shí)，也要積極從國外引種，尤其是國外近年來培育的優(yōu)良新品種，豐富我國的育種資源及園林植物資源。

木蘭屬植物花大，雜交育種容易操作，但種子苗童期長，致使木蘭屬植物雜交育種周期長，科研人員不愿涉及，國家不愿資助，我國高水平的花卉愛好者較少，諸多原因造成了我國雖然植物資源豐富，但具有知識(shí)產(chǎn)權(quán)的雜交品種缺乏的現(xiàn)狀。因此，通過科學(xué)普及，提高花卉愛好者的水平，充分利用各地的植物園、木蘭園進(jìn)行有目標(biāo)的雜交育種工作，擴(kuò)大育種目標(biāo)，從用材以及藥用等方面進(jìn)行選育，提高育種效率，以推動(dòng)我國木蘭屬植物的育種。

［1］張冰．木蘭屬(Magnolia)的地理分布及起源［J］．生態(tài)科學(xué)，2000，19(3):33－36．

［2］劉玉壺．中國木蘭［M］．北京:北京科學(xué)技術(shù)出版社，2004．

［3］馬履一，王羅榮，賀隨超，等．中國木蘭科木蘭屬一新種［J］．植物研究，2006，26(1):4－7．

［4］馬履一，王羅榮，賀隨超，等．中國木蘭科木蘭屬一新變種［J］．植物研究，2006，26(5):516－519．

［5］丁寶章，趙天榜，王遂義，等．河南木蘭屬新種和新變種［J］．河南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1983(4):6－11．

［6］姜景民，李霞，盛能榮．木蘭科木蘭屬、含笑屬植物雜交授粉技術(shù)的初步研究［J］．林業(yè)科學(xué)研究，1999，12(2):214－217．

［7］王亞玲，李勇，張壽洲，等．木蘭科植物的人工雜交［J］．武漢植物學(xué)研究，2003，21(6):508－514．

［8］張慶寶，審亞梅，范義榮．木蘭屬(Magnolia)觀賞植物育種現(xiàn)狀及育種策略［J］．江蘇林業(yè)科技，2008，35(6):46－48，52．

［9］王子華，張風(fēng)娟，秦素平，等．天女木蘭花粉形態(tài)特征及其生活力［J］．熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2008，16(6):551－556．

［10］張亞利，田振坤，劉燕．二喬玉蘭花粉貯存條件的比較研究［J］．熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2006，14(4):318－320．

［11］CALLAWAY D J，CALLAWAY M B．Breeding Oranmental Plants［M］．Portland，Oregon:Timber press，2000．

［12］SUZUKI S，ICHIRO T，KIYOSHI I，et al．Relationships between flowering phenology and female reproductive success in the Japanese tree species Magnolia stellata［J］．Botany，2008，86(1):248－258．

［13］DIERINGER G，LARA M，LOYA L，et al．Beetle pollination and floral thermogenicity in Magnolia tamaulipana(Magnoliaceae)［J］．International Journal of Plant Sciences，1999，160(1):64－71．

［14］STRUVE D K，JOURDAN P，F(xiàn)RANCIS D M，et al．Rapid Assessment of Genetic Variation for Morphological Traits in Sweetbay Magnolia Using a Container Production System［J］．Journal of the American Society for Horticultural Science，2011，136(2):135－144．

［15］張國莉，龔洵，岳中樞．細(xì)胞學(xué)方法在木蘭科雜交育種早期鑒定中的應(yīng)用［J］．云南植物研究，2002，24(5):659－662．

［16］芮冬梅，胡光萬，龍波，等．木蘭屬植物分子生物學(xué)研究進(jìn)展［J］．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2010(11):195－197．

［17］王亞玲．玉蘭新品種介紹［J］．現(xiàn)代種業(yè)，2003(2):39．

［18］王亞玲，楊廷棟．玉蘭育種研究初報(bào)［J］．西北植物學(xué)報(bào)，1999，19(5):14－16．

［19］GARDINER J M．Magnolias［M］．Cheste Conn:Globe Pequote press，1989．

［20］包志毅．世界園林喬灌木［M］．北京:中國林業(yè)出版社，2004．

［21］THOMAS P．Magnolia′s golden future［J］．Garden，2003，128(4):248，250－251．

［22］楊廷棟，崔鐵成，王兵．玉蘭一新變種［J］．廣西植物，1993，13(1):7．

［23］王飛罡．木蘭屬植物在園林上的應(yīng)用［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，23(增刊):103－105．

［24］陳俊愉，程緒珂．中國花經(jīng)［M］．上海:上海文化出版社，1990．

［25］佚名．二喬玉蘭的新品種‘常春’二喬玉蘭［J］．中國園林，1986(3):57．

［26］胡挺進(jìn)，彭春生．“京玉蘭”的育種研究［J］．湖北林業(yè)科技，2003(3):1－5．

［27］CICUZZA D，NEWTON A，OLDFIELD S．The red list of Magnoliaceae［M］．U K，Cambridge:Fauna ＆ Flora International，2007．

［28］傅立國，金鑒明．中國植物紅皮書(第一冊)［M］．北京:科學(xué)出版社，1992．