黃姑魚幼魚繼饑餓后補(bǔ)償生長(zhǎng)的研究

史會(huì)來(lái)，耿 智，樓 寶，毛國(guó)民，薛寶貴，詹 煒，徐冬冬

（1.浙江海洋學(xué)院海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316100；2.浙江海洋學(xué)院，浙江舟山 316004）

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)饑餓條件下魚類生理生態(tài)學(xué)變化和能量代謝及其恢復(fù)進(jìn)食后的生長(zhǎng)現(xiàn)象進(jìn)行了深入研究[1-8]。魚類繼饑餓后的補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象已在石首魚科、鮭科、鯉科、鱈科、鰈科、麗魚科、鲴科、鰨科、鲆科、刺魚科中的近30種魚中被發(fā)現(xiàn)，其中絕大多數(shù)研究表明經(jīng)過(guò)環(huán)境（食物和溫度等）脅迫的魚可表現(xiàn)出不同程度的補(bǔ)償生長(zhǎng)。但有關(guān)黃姑魚饑餓后的補(bǔ)償生長(zhǎng)研究還未見公開報(bào)道。

黃姑魚Nibea albiflora，俗稱黃婆雞，屬鱸形目、石首魚科、黃姑魚屬，體形與黃花魚有相似處，黃姑魚為近海中下水層魚類，主要棲息于砂泥底質(zhì)較淺沿岸海域，以小型甲殼類及小魚等底棲動(dòng)物為食。分布于西北太平洋區(qū)，包括中國(guó)南海、東海及黃海南部，是我國(guó)東南沿海養(yǎng)殖的理想品種[9-10]。目前，有關(guān)黃姑魚的研究已有一些報(bào)道，主要集中在胚胎、仔稚魚發(fā)育、人工繁育和養(yǎng)殖等方面[10-16]，本文報(bào)道了黃姑魚幼魚在不同的饑餓時(shí)間后恢復(fù)投喂過(guò)程中攝食、生長(zhǎng)、體組成變化，以期為黃姑魚養(yǎng)殖中餌料投喂提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

表1 實(shí)驗(yàn)飼料營(yíng)養(yǎng)組成Tab.1 The nutrution composition of feed in the present experiment

室內(nèi)養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)在浙江省海洋水產(chǎn)研究所西閃實(shí)驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，所用的黃姑魚為該場(chǎng)自行繁殖的幼魚。實(shí)驗(yàn)前先選取健康魚種600尾，暫養(yǎng)于室內(nèi)10 t水泥池中，每天早、晚2次投喂配合飼料，飼料為寧波天邦股份有限公司生產(chǎn)的海水魚類全價(jià)配合飼料（表1）。待攝食和生長(zhǎng)正常后，選取大小相近的魚480尾，按30尾/缸的密度在16個(gè)實(shí)驗(yàn)玻璃鋼水槽（有效水體0.8 m3）內(nèi)繼續(xù)馴養(yǎng)2周。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中使用經(jīng)沉淀和沙濾后的自然海水，鹽度為26.0～27.5，溫度為 26～28 ℃，日換水量為 200%。

1.2 方法

實(shí)驗(yàn)中設(shè)5個(gè)食物處理組，其中4組魚分別饑餓4 d（S4組）、8 d（S8組）、12 d（S12組）和16 d（S16組）后再恢復(fù)正常投喂；另外1組魚在實(shí)驗(yàn)期間始終正常投喂作為對(duì)照（S0組）。另設(shè)一持續(xù)饑餓取樣組，實(shí)驗(yàn)周期為40 d。

實(shí)驗(yàn)開始時(shí)將馴養(yǎng)的魚停喂24 h，然后每次隨機(jī)取25尾魚，稱重，隨機(jī)放入16個(gè)實(shí)驗(yàn)桶中，每組處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)魚初始體重為（7.18±0.49）g/尾（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）。放養(yǎng)結(jié)束后從剩余的馴養(yǎng)魚中隨機(jī)取3組魚（3尾/組），稱重去內(nèi)臟后在-20℃下保存以待分析其化學(xué)組成。S4～S16組在饑餓處理結(jié)束時(shí)，分別從取樣組中隨機(jī)取魚3尾；實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，從每個(gè)處理組中隨機(jī)取3尾。稱重去內(nèi)臟后在-20℃下保存以待分析其化學(xué)組成。

在實(shí)驗(yàn)開始、饑餓處理結(jié)束以及實(shí)驗(yàn)過(guò)程中每8 d分別測(cè)定各組魚體重、攝食量和殘餌量。

1.3 樣品分析

將實(shí)驗(yàn)過(guò)程中所取的魚體樣品在70℃下烘干至恒重，根據(jù)烘干前后的重量差異計(jì)算水分含量；粗蛋白含量用半微量凱氏定氮法測(cè)定；粗脂肪含量用Soxtec抽提法（以乙醚為抽提溶劑）測(cè)定；將樣品在550℃下灼燒至恒重，根據(jù)灼燒前后重量損失計(jì)算灰分含量。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

魚體饑餓過(guò)程中體重?fù)p失率、恢復(fù)生長(zhǎng)后每尾魚的特定生長(zhǎng)率（SGR）、攝食率（FR）和食物轉(zhuǎn)化效率（FCE）分別用以下公式計(jì)算：

體重?fù)p失率(%)=100×(W0-W1)/W0

SGR(%/d)=100×(LnW2-LnW1)/t

FR(%/d)=100×C/[t×(W1+W2)/2]

FCE(%)=100×(W2-W1)/C

其中：W0、W1和W2分別為饑餓處理開始、恢復(fù)生長(zhǎng)開始和恢復(fù)生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)實(shí)驗(yàn)魚的體重（g），C為總攝食餌料量（g），t為恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)間（d）。

同一水槽實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)（平均值）作為一個(gè)樣本值，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS13.0軟件進(jìn)行方差分析，以鄧肯多重比較方法檢驗(yàn)組間差異，P＜0.01為差異極顯著，P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 饑餓和恢復(fù)投喂過(guò)程中體重變化

實(shí)驗(yàn)期間 S0、S4、S8、S12和 S16組成活率分別為（87.7±5.1）%、（86.7±3.1）%、（84.4±4.5）%、（82.2±5.1）%和（81.1±5.1）%，各組間魚成活率無(wú)顯著差異（P＞0.05）。體重變化見表2，實(shí)驗(yàn)開始時(shí)（饑餓處理前），實(shí)驗(yàn)魚平均體重為 7.18±0.49 g，各實(shí)驗(yàn)組魚體重間無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。饑餓結(jié)束時(shí) S4組體重為 6.86 g，體重?fù)p失率達(dá) 2.83%；S8組體重為 6.76 g，體重?fù)p失率達(dá) 4.65%；S12組體重為 6.54 g，體重?fù)p失率達(dá) 6.33%；S16組體重為6.78 g，體重?fù)p失率達(dá)6.98%。饑餓后各處理組體重均降低，并且隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)體重?fù)p失率逐漸增大，除 S12和 S16組間無(wú)顯著性差異外（P＞0.05），其他各組間均出現(xiàn)了極顯著差異（P＜0.01）。實(shí)驗(yàn)第8 d 結(jié)束時(shí) S0、S4和 S8組體重分別為 11.24 g、8.96 g 和 6.76 g，S0組顯著高于 S4和 S8組，各組間存在極顯著性差異（P＜0.01）；實(shí)驗(yàn)第 16 d 結(jié)束時(shí) S0、S4、S8、S12和 S16組分別為 12.16 g、10.73 g、7.06 g、6.67 g 和 6.78 g，S0組顯著高于其他組（P＜0.01），S8、S12和 S16組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；實(shí)驗(yàn)第 24 d 結(jié)束時(shí) S0、S4、S8、S12和 S16組分別為 16.51 g、15.78 g、12.30 g、9.83 g 和 8.43 g，S0和 S4組顯著高于其他組（P＜0.01），兩組間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），其他各組間差異顯著（P＜0.01）；實(shí)驗(yàn)第 32 d 結(jié)束時(shí) S0、S4、S8、S12和 S16組分別為 21.76 g、20.13 g、16.56 g、12.87g 和 12.22 g，S0和 S4組顯著高于其他組（P＜0.01），兩組間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），S12和 S16組顯著低于其他各組（P＜0.01），兩組間無(wú)差異（P＞0.05）；實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí) S0、S4、S8、S12和 S16組分別為24.81 g、23.53 g、19.58 g、15.40 g和 15.23 g，S0和 S4組顯著高于其他組（P＜0.01），兩組間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），S12和 S16組顯著低于其他各組（P＜0.01），兩組間無(wú)差異（P＞0.05）。

表2 黃姑魚饑餓及恢復(fù)生長(zhǎng)過(guò)程中的體重變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Tab.2 The weight changes of Nibea albiflora during starvation and after recovery growth(mean±S.D.n=3)

2.2 饑餓和恢復(fù)投喂過(guò)程中魚體生化組成變化

饑餓過(guò)程中魚體生化組成發(fā)生改變，魚體的水分含量隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)而增加，從73.4%升至75.9%，S12和 S16處理組顯著高于其他組（P＜0.05），實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)各實(shí)驗(yàn)組魚體水分含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）（圖1-A)；蛋白質(zhì)含量隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)而下降，從 19.5%降至 17.8%，S12和 S16組顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)各實(shí)驗(yàn)組魚體蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）（圖1-B）；脂肪隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)而迅速下降，從1.60%降至 0.31%，各組間均存在顯著差異（P＜0.05），實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)各實(shí)驗(yàn)組魚體脂肪含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）（圖1-C）；灰分含量饑餓時(shí)間延長(zhǎng)略有增加，從5.40%升至6.07%，各實(shí)驗(yàn)組間無(wú)顯著性差異，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)各實(shí)驗(yàn)組魚體灰分含量無(wú)顯著性差異（P＞0.05）（圖-D）。

圖1 黃姑魚幼魚在饑餓后（白色）及恢復(fù)投喂后（黑色）身體組成的變化Fig.1 The changes of biochemical compositions in Nibea albiflora after starvation(white)and recovery growth(black)

2.3 饑餓和恢復(fù)投喂過(guò)程中特定生長(zhǎng)率、攝食率和食物轉(zhuǎn)化率的變化

SGRW變化：實(shí)驗(yàn)期間，S0組的SGRW變化較小，饑餓組的變化較大（表3）。S4組的SGRW隨著恢復(fù)投喂時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，1～24 d 的 SGRW顯著高于 S0組（P＜0.05），之后與 S0組無(wú)顯著性差異（P＞0.05）；S8組SGRW隨著恢復(fù)投喂先增高后降低，1～16 d的SGRW顯著低于S0組，1～24 d的SGRW顯著高于S0組（P＜0.05），之后與 S0組無(wú)顯著性差異（P＞0.05）；S12和 S16組的 SGRW變化趨勢(shì)相似，隨著恢復(fù)投喂時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增加，S12組1～16 d和S16組1～24 d的SGRW均顯著低于S0組（P＜0.05），之后與S0組無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。

FR變化：實(shí)驗(yàn)期間，S0組的FR變化較小，饑餓組的變化較大（表2）。S4組的FR隨著恢復(fù)投喂時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，1～24 d 的 FR 顯著高于 S0組（P＜0.05），之后與 S0組無(wú)顯著性差異（P＞0.05）；S8和 S12組 1～16 d 的 FR 與 S0組無(wú)顯著性差異（P＞0.05），S8組 1～32 d 的 FR 顯著高于 S0組（P＜0.05），之后與 S0組無(wú)顯著差異（P＞0.05），S12組 1～40 d 的 FR 與 S0組仍有顯著差異（P＜0.05）；S16組 1～32 d 的 FR 與 S0組無(wú)顯著性差異（P＞0.05），之后與 S0組差異顯著性（P＜0.05）。

FCE變化：實(shí)驗(yàn)期間，F(xiàn)CE的變化趨勢(shì)與FR相似。S4、S8和S12組在恢復(fù)喂食后的開始階段FCE均顯著的高于S0組（P＜0.05），隨著恢復(fù)投喂時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)CE開始下降，在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)與S0組無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。S16組 1～24 d 的 FCE 顯著的低于 S0組 (P＜0.05)，隨著恢復(fù)投喂時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)CE 開始升高，結(jié)束時(shí)與對(duì)照間無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

表3 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中黃姑魚SGR(%/d)、FR(%/d)和FCE(%)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)的變化Tab.3 Changes of SGR(%/d)、FR and FCE in Nibea albiflor during experiment(mean±SD)

3 討論

本實(shí)驗(yàn)中，雖然S4和S8組的SGRW1～24 d顯著高于S0組，但實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)S4組體重與S0組無(wú)顯著差異，S8組顯著低于S0組，S12和S16組的SGRW和實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)體重顯著低于S0組，S4組出現(xiàn)了完全補(bǔ)償生長(zhǎng)的效應(yīng)，S8組出現(xiàn)了部分補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，S12和S16組，未出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。

通常情況下魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)而增加[8]，但本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果顯示，S4組饑餓處理后恢復(fù)投喂的前20天SGRW顯著高于S0組，之后與S0組無(wú)顯著差異；S8組饑餓處理后恢復(fù)投喂的前8天SGRW顯著低于S0組，隨后顯著高于S0組，16天之后與S0組無(wú)顯著差異；S12和S16組饑餓后恢復(fù)投喂的SGRW一直顯著低于S0組，補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度并未隨著饑餓處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng)，與王巖等的報(bào)道不同，這可能與本實(shí)驗(yàn)魚的體重較?。▋H為7.18±0.49 g）有關(guān)，12 d和16 d的饑餓處理強(qiáng)度已超過(guò)魚體的承受范圍。另有研究表明，經(jīng)過(guò)食物限制后魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)可持續(xù)約1～3周[17-19]，在本實(shí)驗(yàn)中，S4組恢復(fù)投喂后的前20 d SGRW顯著高于S0組，S8組恢復(fù)投喂后的前16 d SGRW顯著高于S0組，黃姑魚幼魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)產(chǎn)生在恢復(fù)投喂后的2～3周，與WIESER等的研究結(jié)果一致[17-19]。

魚類在補(bǔ)償生長(zhǎng)階段是否會(huì)改善對(duì)食物利用效率至今存在不同的結(jié)論。經(jīng)過(guò)饑餓的雜交斑點(diǎn)叉尾鮰Ictalurus punctatus[3]、南方鲇 Silurus meridionalis[5]和羅非魚 Oreochromis mossambicus×O.niloticus[8]等在恢復(fù)喂食期間攝食量明顯增加，但對(duì)食物的利用效率未出現(xiàn)明顯變化；經(jīng)過(guò)饑餓的大西洋鱈Gadus morhua[20]、黑鯛Sparus macrocephalus[21]和虹鱒Salmo gairdneri[1]等在恢復(fù)喂食期間除增加攝食量外，食物利用率也得到明顯的改善。本實(shí)驗(yàn)中，出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的S4和S8組恢復(fù)投喂后的FR和FCE均大于S0組。黃姑魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)主要是通過(guò)提高攝食水平和提高食物轉(zhuǎn)化率來(lái)共同實(shí)現(xiàn)的，與樓寶等研究結(jié)果一致[1,20-21]。

樓寶和姜志強(qiáng)等對(duì)黑鯛[21]、日本黃姑魚[22]和美國(guó)紅魚[23]的研究表明：饑餓后魚體內(nèi)的粗蛋白和粗脂肪含量會(huì)下降，水分和灰分含量會(huì)升高，恢復(fù)投喂后魚體的生化成分無(wú)顯著變化。本實(shí)驗(yàn)中魚體粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)顯著下降，水分和灰分含量升高，恢復(fù)投喂后與對(duì)照組無(wú)顯著差異，饑餓后再恢復(fù)投喂不會(huì)影響黃姑魚幼魚的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量，這與姜志強(qiáng)和樓寶等的研究結(jié)果一致。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：對(duì)于體重7～10 g的黃姑魚幼魚，采用饑餓4 d后恢復(fù)投喂20 d的投喂方法可提高飼料利用率而不會(huì)明顯影響魚的生長(zhǎng)，同時(shí)降低養(yǎng)殖管理成本，適度饑餓后再恢復(fù)投喂會(huì)增強(qiáng)魚的食欲。因此，按一定規(guī)律采用饑餓后恢復(fù)投喂的策略應(yīng)為黃姑魚養(yǎng)殖有益的飼養(yǎng)管理措施。

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