紅尾伯勞適應性巢址選擇研究

徐純柱，郭自榮

（東北農業(yè)大學生命科學學院，哈爾濱 150030）

隨著城市化進程的不斷推進，城市中的高大建筑和硬化路面逐漸取代了自然綠地景觀[1]。城市生態(tài)系統(tǒng)所呈現(xiàn)的生境破碎化現(xiàn)象嚴重影響了城市野生鳥類的種群數(shù)量及分布，但有些野生鳥類也在人類活動中表現(xiàn)出了一些適應性特征。因此，探討城市化程度與城市野生鳥類之間的共存機制對于維護城市生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有重要意義[2]。

鳥類巢址選擇研究是鳥類學研究中的一個重要分支，在很多瀕危鳥類中都有很好的研究成果[3-5]。是分析鳥巢及其周邊的生態(tài)因子在鳥類選擇巢址過程中的作用和地位，從而揭示鳥類選擇該處筑巢的原因和主導因素。鳥類巢址選擇的質量高低與其繁殖成功率有直接關系[6-8]。因此，研究野外和城市環(huán)境中鳥類巢址選擇的差異性，對于探討野鳥對異質性環(huán)境的適應能力，評價城市生態(tài)建設以及鳥類資源的保護、管理和利用等方面均具有重要意義。

紅尾伯勞（Lanius cristatus）是一種被列入《中日保護候鳥及其棲息環(huán)境的協(xié)定》的農林益鳥。國內分布有4個亞種：普通亞種（L.c.lucionensis）、指名亞種（L.c.cristatus）、東北亞種（L.c.confusus）及日本亞種（L.c.superciliosus），黑龍江省境內僅有東北亞種繁殖[9]。有關紅尾伯勞的生態(tài)學研究成果較多[10-12]，但大多針對于繁殖習性方面的報道，對于其在野外和城市環(huán)境中巢址選擇的對比研究尚未見詳細報道。鑒于此，筆者于2007～2010年對黑龍江省帽兒山和橫道河子兩處實習基地以及哈爾濱市內東北農業(yè)大學校園內分布的紅尾伯勞巢址進行了研究。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究地概況

橫道河子和帽兒山都是東北農業(yè)大學動物學野外實習基地，地理坐標分別為 129°02′08″E，44°48′47″N 和 127°30′～127°34′E，45°20′～45°25′N。分屬于長白山系支脈張廣才嶺東麓和西北坡余脈。

兩地區(qū)的植被均屬于長白山植物區(qū)系，具有東北東部地區(qū)典型的溫帶天然次生林。林冠下豐富的灌木植被和充足的天然水源，為鳥類棲息、繁殖提供了良好的生境條件。

東北農業(yè)大學位于哈爾濱市內，校區(qū)整體植被覆蓋面積均超過50%，且植被組成中喬木以旱柳（Salix matsudana）、春榆（Ulmus japonica）、大果榆（U.macrocarpa）、白樺（Betula platyphylla）、銀白楊（Populus alba）、糖槭（Acer negundo）、紅皮云杉（Picea koraiensis）和暴馬丁香（Syringa reticulata）等為主；灌木主要以日本小檗（Berberis thunbergii）、紅瑞木（Cornus alba）和紫丁香（Syringa oblata）等為主；草本以禾本科（Poaceae）和菊科（Asteraceae）植物為主。

1.2 方法

1.2.1 數(shù)據收集方法

統(tǒng)計巢址來源包括：2007～2010年6～7月在帽兒山和橫道河子兩處動物學實習基地發(fā)現(xiàn)紅尾伯勞巢24個，東北農業(yè)大學校園內發(fā)現(xiàn)紅尾伯勞巢25個。以巢址為中心做2 m×2 m的樣方生境因子調查，具體參數(shù)包括：營巢樹種，巢向，巢樹高度，胸徑，巢枝直徑，巢位高度，植被蓋度，距房屋最近距離(m)，距道路最近距離(m)，距水源最近距離(m)，距垃圾桶最近距離(m)，隱蔽度，人為活動等。

其中隱蔽度分8個等級：在巢周圍8個方向觀察鳥巢，8個方向均無法見到，定義為8級；7個方向均無法見到，定義為7級；以此類推分成1～8級。

人為活動分5個等級：距巢樹5 m范圍內平均每分鐘通過的人數(shù)＞40人，定義為5級；距巢樹5 m范圍內平均每分鐘通過的人數(shù)＜30人，定義為4級；距巢樹5 m范圍內平均每分鐘通過的人數(shù)＜20人，定義為3級；距巢樹5 m范圍內平均每分鐘通過的人數(shù)＜10人，定義為2級；距巢樹5 m范圍內平均每分鐘通過的人數(shù)＜1人，定義為1級；巢向指巢在營巢樹上的方向。

1.2.2 數(shù)據分析

野外數(shù)據及資料經過初步整理后，對樣方內各植被的名稱等文字型因子及9項數(shù)值型因子運用頻次分析法進行粗略統(tǒng)計。采用因子分析（Factor analysis）的主成分法（Principal components）對相關變量進行主成分分析，篩選出影響紅尾伯勞巢址選擇的主要生境因子。然后對野外和城市環(huán)境中紅尾伯勞巢的主要生境因子進行均值比較及Q型聚類分析。所有數(shù)據利用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進行處理。全文數(shù)據用平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 校園環(huán)境紅尾伯勞巢址選擇主要因子篩選

對東北農業(yè)大學校園內紅尾伯勞巢址數(shù)值型參數(shù)主成分分析（見表1）。結果表明，前3個主成分特征值均大于1，累積貢獻率達72.26%，說明前3個主成分基本包含了10個參數(shù)的總信息量。提取前3個主成分并計算各變量特征向量（見表2）。從表2可知，第一主成分的巢位高度、巢樹高度、人為活動和距道路最近距離因子載荷較大，但由于巢位高度與巢樹高度（r=0.899，P＜0.01）、人為活動（r=0.546，P＜0.01）、距道路最近距離（r=-0.563，P＜0.01）呈現(xiàn)強正或負相關，因此提取第一主成分的巢位高度因子。提取第二主成分中載荷較大的隱蔽度因子和第三主成分中的距房屋最近距離和植被蓋度因子。

表1 校園內紅尾伯勞巢址選擇各主成分特征值Table 1 Eigenvalues of principle components for nest-site selection of the red-tailed shrike in campus environment

表2 校園紅尾伯勞巢址選擇的轉置因子成分矩陣Table 2 Rotated component matrix for nest-site selection of the red-tailed shrike in campus environment

2.2 野外環(huán)境紅尾伯勞巢址選擇主要因子篩選

對兩實習基地紅尾伯勞巢址數(shù)值型參數(shù)主成分分析（見表3）。結果表明，前3個主成分特征值均大于1，累積貢獻率達81.91%，說明前3個主成分基本包含了8個參數(shù)的總信息量。提取前3個主成分并計算各變量特征向量（見表4）。即第一主成分的巢位高度、巢樹高度、隱蔽度、距道路最近距離、胸徑和巢枝直徑因子載荷較大，但由于巢位高度與巢樹高度（r=0.718，P＜0.01）、巢枝直徑（r=0.742，P＜0.01）、胸徑（r=0.615，P＜0.01）呈現(xiàn)強正相關，且前者決定后者，因此提取第一主成分的巢位高度、隱蔽度和距道路最近距離等因子。第二主成分中，距水源最近距離因子載荷較大，將其提取。提取第三主成分的植被蓋度因子。

2.3 校園與野外環(huán)境巢址樣方對比結果

紅尾伯勞校園巢址樣方（n=25）與野外巢址樣方（n=24）3個主要生態(tài)因子測量與比較結果見表5。結果顯示：兩種環(huán)境中的巢址選擇在巢位高度、植被蓋度、隱蔽度3個變量間均存在極顯著差異（P＜0.01）。紅尾伯勞在校園環(huán)境中選擇巢址的巢位高度和隱蔽度均較野外環(huán)境中的巢址高，而植被蓋度明顯低于野外環(huán)境中的紅尾伯勞巢址。

表3 野外紅尾伯勞巢址選擇各主成分特征值Table 3 Eigenvalues of principle components for nest-site selection of the red-tailed shrike in field environment

表4 野外紅尾伯勞巢址選擇的轉置因子成分矩陣Table 4 Rotated component matrix for nest-site selection of the red-tailed shrike in field environment

表5 紅尾伯勞校園與野外巢址樣方特征比較Table 5 Characteristic comparisons between the campus and field samples of red-tailed shrike

同時，對全部紅尾伯勞巢址進行的Q型聚類結果顯示：49個巢址大致可清晰地分為兩大類，分屬校園環(huán)境和野外環(huán)境巢址選擇類型，其中16、18、22、47號巢例外（見圖1）。

圖1 校園與野外紅尾伯勞巢址Q型聚類分析Fig.1 Analysis of Q cluster on red-tailed shrike nest-site between the campus and field environment

3 討論與結論

巢址選擇對于鳥類生存和繁殖具有重要意義，巢址質量的優(yōu)劣將直接影響當年的繁殖成功率，從而間接影響種群動態(tài)和群落組成[13]。因此，很多鳥類在巢位選擇過程中都傾向于選擇那些能使其繁殖成效最大而存活代價最小的營巢生境[14]。本研究結果表明，無論校園還是野外環(huán)境，巢位高度因子均為影響紅尾伯勞巢址選擇的最主要因素，其貢獻率分別達39.76%和52.17%，這與很多城市鳥類[15]，特別是四川南充市內校園環(huán)境下紅尾伯勞巢址選擇情況一致[10]。其次是干擾因子（校園種群）和營巢樹胸徑（野外種群），最后均是隱蔽度因子，這與大多數(shù)鳥類都不盡相同。原因可能在于校園環(huán)境受人類活動影響較強，紅尾伯勞必須首先選擇距離道路較遠、人為活動較少的區(qū)域營巢，其次再考慮隱蔽度因子，因為在干擾強度大的位置筑巢，要求隱蔽度高，從而導致光照因子及行動等方面均不利于親代的成功繁殖。而野外種群在選擇隱蔽度因子前首先選擇營巢樹胸徑因子，推測巢的穩(wěn)固性占主導地位，野外風力較校園大很多，因此野外環(huán)境的紅尾伯勞必須選擇胸徑較大、巢位較低的位置營巢，以確保巢址穩(wěn)定性，加之野外環(huán)境中的人為干擾程度較低，隱蔽度相對較差，這也是在野外環(huán)境較校園內容易發(fā)現(xiàn)紅尾伯勞巢的一個重要原因。

此外，通過對紅尾伯勞巢址Q型聚類分析發(fā)現(xiàn)，49個巢址大致分成兩大類，分屬校園環(huán)境和野外環(huán)境巢址選擇類型，呈現(xiàn)顯著的趨異化，即野外環(huán)境趨于較低巢位高度和隱蔽度以及較高植被蓋度，而校園環(huán)境則趨于較高巢位和隱蔽度以及較低植被蓋度。推測校園環(huán)境受人類活動影響較強，風力較小。紅尾伯勞將巢位高度上移，適當降低隱蔽度是鳥類有效適應城市環(huán)境變化的一種方式。而野外環(huán)境受人類活動影響相對較小，但自然風力較大。紅尾伯勞將巢位高度下移，確保巢的穩(wěn)固性并適當增加巢隱蔽度是鳥類適應野外環(huán)境成功繁殖的一種策略。由此可見，紅尾伯勞在校園和野外環(huán)境中的巢址選擇采取了不同模式的隱蔽條件組合，在兩種環(huán)境中巢址選擇的分異不僅表現(xiàn)在單個生境因子的數(shù)值差異，更表現(xiàn)為群體隱蔽對策的不同。

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