克隆植物結(jié)縷草主匍匐莖中氮素的傳輸特征1)

李立科 李德志 趙魯青 潘 宇 呂媛媛 趙美霞 高錦瑾 王 浩 程立麗 何瑩瑩

(華東師范大學(xué)，上海，200062)

克隆植物是指在自然條件下，能夠通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖，形成多個(gè)在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨(dú)立或者潛在獨(dú)立的個(gè)體的一類(lèi)植物［1－2］?？寺≈参飵缀醮嬖谟谒械纳鷳B(tài)系統(tǒng)中(在有些生態(tài)系統(tǒng)中甚至成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群)，并在其中發(fā)揮重要作用［3］。克隆植物同一基株的不同分株在形成后的一定時(shí)間內(nèi)一般由橫生結(jié)構(gòu)(主要是匍匐莖、根莖、地上莖等)相互連接在一起［4］，不同分株所處的資源斑塊可能不同，同一基株所處的資源斑塊亦有可能不同，尤其是匍匐莖型克隆植物。因此，克隆植物對(duì)生境內(nèi)必需資源的吸收和利用可能存在差異［2－3，5－6］。氮素是植物需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素之一和植物生長(zhǎng)最常見(jiàn)的限制因子，對(duì)于植物的生長(zhǎng)、發(fā)育有著明顯的影響?？寺≈参镒鳛榫哂刑厥鈽?gòu)件性特征的植物類(lèi)型，它對(duì)氮素資源的生理需求與其他非克隆植物相比在本質(zhì)上并無(wú)根本差異，但克隆植物對(duì)土壤氮素資源攝取位點(diǎn)的多樣化以及攝取后的傳輸格局和過(guò)程的復(fù)雜性則是一般非克隆植物所不具備的。當(dāng)克隆植株所處的生境斑塊呈現(xiàn)異質(zhì)性變化時(shí)，氮素被某些分株吸收后，傳輸和分配的格局與過(guò)程將變得更加復(fù)雜。在過(guò)去數(shù)十年間，已有一些案例采用精確的化學(xué)示蹤方法研究克隆植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)傳輸過(guò)程［2，7－8］，而對(duì)結(jié)縷草的研究則側(cè)重于水分生理方面，有關(guān)氮素生理方面鮮見(jiàn)報(bào)道。文中以克隆植物結(jié)縷草(Zoysia japonicaSteud.)為研究對(duì)象，采用15N作為示蹤元素，對(duì)其主匍匐莖內(nèi)的氮素傳輸和分配特征進(jìn)行研究，并試圖以此分析這一特征對(duì)于結(jié)縷草生態(tài)行為表現(xiàn)的影響。

1 材料與方法

結(jié)縷草是禾本科畫(huà)眉草亞科結(jié)縷草屬的多年生匍匐莖型C4植物［9］，是被廣泛用于草坪綠化的草種和放牧場(chǎng)的優(yōu)良牧草。結(jié)縷草在異質(zhì)性生境條件下，能夠通過(guò)克隆生長(zhǎng)形成大量的匍匐莖和相對(duì)獨(dú)立的克隆分株，因而是研究克隆植物響應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的理想材料。結(jié)縷草的形態(tài)結(jié)構(gòu)十分特殊，其基本結(jié)構(gòu)由須根系、匍匐莖、復(fù)合節(jié)和分蘗葉等幾個(gè)部分組成。匍匐莖基本組成單位被稱(chēng)為復(fù)合節(jié)間，它是由一個(gè)伸長(zhǎng)的節(jié)間和一對(duì)縮短的節(jié)間(其上分別著生被稱(chēng)為A與B的兩個(gè)分蘗或分株)所組成［10］(圖1)。

圖1 結(jié)縷草植株的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖

試驗(yàn)環(huán)境條件:為確保試驗(yàn)不受不良?xì)夂驐l件的影響，本試驗(yàn)在華東師范大學(xué)中山北路校區(qū)的溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)中對(duì)結(jié)縷草植株的培育從6月份持續(xù)到9月份。上海市地處北緯31°40＇～31°53＇，東經(jīng) 120°51＇～ 122°12＇，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。溫和濕潤(rùn)、光線充足、降水豐沛、四季分明。年平均氣溫16.5℃，年平均降水量1 200 mm，年日照時(shí)間2 000 h左右。一年中，最冷月份通常為1月份，月平均氣溫3.3℃;最熱月份通常為7月份，月平均氣溫為27.8℃。試驗(yàn)所在溫室內(nèi)6—9月份的平均溫度為30.8℃。溫室內(nèi)的最高和最低溫度分別出現(xiàn)在7月份和9月份。溫室內(nèi)的相對(duì)濕度為70%左右，溫室內(nèi)測(cè)得的光量子密度為182 μmol·m－2·s－1。土壤為砂質(zhì)土，其有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為158.5 mg·kg－1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為146.1 mg·kg－1。

試驗(yàn)處理:試驗(yàn)中培育的結(jié)縷草克隆植株均起始于單個(gè)結(jié)縷草分株，而且，初始分株大小基本一致、形態(tài)特征基本相同，且取自事先培育的一個(gè)大的克隆植株，從而保證了其遺傳一致性。分株從大的克隆植株上切下后，立即栽植于事先整好地的試驗(yàn)小區(qū)土壤中培育。試驗(yàn)過(guò)程中，細(xì)心管理，以確保植株正常生長(zhǎng)。為檢驗(yàn)氮素在植株內(nèi)的傳輸格局與引入氮素濃度的關(guān)系以及與氮素形態(tài)的關(guān)系，本試驗(yàn)采用含有2種濃度、2種形態(tài)15N的Hoagland溶液，從根系進(jìn)行引入，以達(dá)到較好的根系吸收效果和較為理想的試驗(yàn)結(jié)果(根系從營(yíng)養(yǎng)溶液中的吸收效果遠(yuǎn)優(yōu)于從土壤中吸收的效果)。具體處理為:從處于不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的3個(gè)復(fù)合節(jié)(分別選定為位于克隆植株基部的第6復(fù)合節(jié)、中部的第15復(fù)合節(jié)和梢端的第24復(fù)合節(jié))根系分別引入 A1、A2、B1、B24種類(lèi)型的Hoagland營(yíng)養(yǎng)溶液(A1為含15NH+4且濃度為2.5 mmol·L－1的溶液;A2為含15NH且濃度為1.0 mmol·L－1的溶液;B1為含 NO3－且濃度為2.5 mmol·L－1的溶液;B2為含NO－3且濃度為1.0 mmol·L－1的溶液)。當(dāng)主匍匐莖生長(zhǎng)到預(yù)先設(shè)定的復(fù)合節(jié)數(shù)時(shí)，將盛滿(mǎn)土壤的塑料杯置于其下，并埋入土中，以使該復(fù)合節(jié)扎根于杯中，同時(shí)繼續(xù)保持匍匐莖向前生長(zhǎng)。在植株收獲的前兩天(晴天)，將小杯連同根系一起取出，脫去根外的小杯，盡量不損壞根，用蒸餾水將根部沖洗干凈，并用吸水紙將根上的水擦拭干凈，將干凈小試管插入土壤，并將根小心地送入試管內(nèi)，將試管埋入土中立穩(wěn)。試管內(nèi)分別注入上述4種類(lèi)型的Hoagland營(yíng)養(yǎng)溶液，并讓植株繼續(xù)生長(zhǎng)。在該期間，定期向試管內(nèi)通氧氣，并及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液。48 h后，細(xì)心收獲全部植株。洗凈，在80℃下烘干至恒質(zhì)量，取樣、研磨。試驗(yàn)重復(fù)3次。

營(yíng)養(yǎng)溶液的配制:在試驗(yàn)中，對(duì)Hoagland營(yíng)養(yǎng)液［11］的標(biāo)準(zhǔn)配方進(jìn)行適當(dāng)修改，將原配方中的KNO3分別換成15NH4Cl和K15NO3，其中的15N的豐度(豐度即為樣品中15N元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與大氣中15N元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的千分差)分別為10.39%和10.32%(上?；ぱ芯吭?。將配制的營(yíng)養(yǎng)液分別稀釋2倍和5倍，形成高、低2種濃度，且分別含有15NH+4和NO－32種離子的A1、A2、B1、B24種類(lèi)型的營(yíng)養(yǎng)溶液。在試驗(yàn)植株收獲前2天，按照上述方法從不同發(fā)育階段的復(fù)合節(jié)分株根系分別引入這4種類(lèi)型的營(yíng)養(yǎng)液。

數(shù)據(jù)處理:收獲樣株后，先對(duì)各部分進(jìn)行取樣并烘干、磨碎，之后，通過(guò)由美國(guó)菲尼根質(zhì)譜公司生產(chǎn)的DELTAplusXP型穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測(cè)定樣品的15N豐度。文中對(duì)15N引入復(fù)合節(jié)以及該復(fù)合節(jié)兩側(cè)各7個(gè)復(fù)合節(jié)的葉片、根系和匍匐莖樣品內(nèi)的δ15N值進(jìn)行檢測(cè)。為分析δ15N值從引入復(fù)合節(jié)向兩側(cè)其他復(fù)合節(jié)的傳輸規(guī)律，對(duì)引入復(fù)合節(jié)各構(gòu)件器官樣品的δ15N值向兩側(cè)(基部和頂部)其他復(fù)合節(jié)的相應(yīng)構(gòu)件器官遞減的系列δ15N值作線性回歸，方程斜率的絕對(duì)值即陡度;此線性回歸方程與橫軸的交點(diǎn)與引入位點(diǎn)之間的復(fù)合節(jié)數(shù)即為傳輸范圍。數(shù)據(jù)采用SPSS18.0進(jìn)行不同處理?xiàng)l件下植株各部位δ15N值和陡度值的顯著性分析，并綜合分析雙向傳輸?shù)奶卣骱鸵?guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)縷草克隆植株的基部復(fù)合節(jié)根系吸收的15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征

在溫室內(nèi)的環(huán)境條件下，從結(jié)縷草靠近基部的第六復(fù)合節(jié)根系引入的由15N標(biāo)記的高、低濃度的15NH+4和15NO－3都能夠在主匍匐莖內(nèi)向頂和基部運(yùn)輸?shù)娇寺≈仓昶渌麖?fù)合節(jié)的A分株、B分株、根和匍匐莖中，引入點(diǎn)復(fù)合節(jié)各部位中的δ15N值均最高，而該復(fù)合節(jié)根中的δ15N值又顯著高于葉和匍匐莖中的δ15N值(差異極顯著，p＜0.01)。說(shuō)明植株中處于局部豐富的氮素資源斑塊內(nèi)的復(fù)合節(jié)能快速而大量地吸收氮素資源并積累于該復(fù)合節(jié)的各構(gòu)件器官內(nèi)(根內(nèi)積累量多于葉片和匍匐莖內(nèi))，之后再通過(guò)匍匐莖向兩側(cè)復(fù)合節(jié)依次傳輸并呈遞減趨勢(shì)。這表明與氮素豐富的生境斑塊鄰近的復(fù)合節(jié)可能獲得相對(duì)多的氮素。當(dāng)15N被從基部第六復(fù)合節(jié)的根系引入時(shí)，15N向頂部傳輸?shù)亩付戎悼偸潜认蚧總鬏數(shù)亩付戎敌?差異極顯著)，遞減趨勢(shì)平緩(表1)。表2更進(jìn)一步顯示出15N在主匍匐莖內(nèi)傳輸?shù)牟粚?duì)稱(chēng)性(向頂部傳輸范圍大于向基部傳輸)。

當(dāng)從靠近基部的第六復(fù)合節(jié)的根系引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)15NH+4時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各部位的δ15N值均顯著高于引入較低濃度(1.0 mmol·L－1)15NH+4時(shí)復(fù)合節(jié)相應(yīng)部位的δ15N值(表3)，且15N沿克隆植株從引入復(fù)合節(jié)向兩側(cè)復(fù)合節(jié)傳輸時(shí)，在A分株系列、B分株系列和根系列中的δ15N陡度值均比引入較低濃度(1.0 mmol·L－1)15NH+4時(shí)相應(yīng)部位陡度值大，遞減趨勢(shì)更劇烈，而向頂部傳輸?shù)摩?5N陡度值差異則不大(表1)。這可能是由于在引入較低濃度15NH+4時(shí)，克隆分株吸收15NH+4后優(yōu)先滿(mǎn)足引入位點(diǎn)處復(fù)合節(jié)各組分生長(zhǎng)的需要，于是，可用于傳輸和分享給兩側(cè)其他分株的15NH就變得較少，這導(dǎo)致傳輸陡度變大。而相反，在引入較高濃度15NH+4時(shí)，克隆分株雖然繼續(xù)優(yōu)先滿(mǎn)足引入位點(diǎn)處復(fù)合節(jié)各組分生長(zhǎng)的需要，但因被吸收的15NH+4尚有較多剩余，于是，可用于傳輸并與兩側(cè)其他分株分享的15NH+4還較多，這導(dǎo)致傳輸陡度相對(duì)不大，且δ15N陡度值無(wú)明顯差異。引入高、低兩種濃度的15NH+4后，15N在主匍匐莖和系列分株根系內(nèi)的傳輸范圍差異不大，而在A分株系列和B分株系列內(nèi)，則均呈現(xiàn)出傳輸范圍與引入15NH+4濃度正相關(guān)的趨勢(shì)(表3)。

表1 從結(jié)縷草主匍匐莖3個(gè)不同位點(diǎn)復(fù)合節(jié)根系引入2種濃度和2種形式的氮素后δ15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸陡度值比較

表2 從結(jié)縷草主匍匐莖3個(gè)不同位點(diǎn)復(fù)合節(jié)根系引入2種濃度和2種形式的氮素后15N在主匍匐莖內(nèi)傳輸范圍的比較

表3 從結(jié)縷草主匍匐莖3個(gè)不同生長(zhǎng)發(fā)育階段復(fù)合節(jié)根系分別引入2種濃度、2種形式的氮素時(shí)引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值

當(dāng)從主匍匐莖上靠近基部復(fù)合節(jié)根系引入較高濃度15NO－3時(shí)，引入點(diǎn)處A分株和B分株中的δ15N值均顯著低于引入較低濃度的15NO－3時(shí)復(fù)合節(jié)相應(yīng)組分的δ15N值，匍匐莖中則相反，根中的δ15N值則無(wú)顯著差異(表3)。在引入較低濃度15NO3－時(shí)，引入點(diǎn)兩側(cè)的A分株系列和B分株系列的δ15N陡度值均顯著高于引入較高濃度15NO－3時(shí)的相應(yīng)陡度值，而在分株根系列中差異不顯著，匍匐莖中則較低(表1)。由表2可知，在引入較高濃度15NO－3時(shí)，在匍匐莖中的15N傳輸范圍顯著大于在A分株系列、B分株系列和分株根系列中的傳輸范圍，而后三者之間差別不大(p＜0.05)?？梢?jiàn)，結(jié)縷草克隆植株的基部復(fù)合節(jié)根系在吸收高、低2種濃度的15NO－3時(shí)，氮素在A分株系列和B分株系列、匍匐莖和分株根系列中的分配比例不同:當(dāng)基部復(fù)合節(jié)分株根系吸收較高濃度的15NO－3時(shí)，15N傾向于較多地分配給作為傳輸通道的匍匐莖，這樣有利于克隆植株將相對(duì)較多的氮素傳輸給離引入位點(diǎn)更遠(yuǎn)的復(fù)合節(jié)和次級(jí)匍匐莖;而在基部復(fù)合節(jié)分株根系吸收較低濃度的15NO－3時(shí)，15N則傾向于較多地分配給引入點(diǎn)局部的A分株和B分株，即先滿(mǎn)足局部分株的生理需要，而非首先更多地進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳輸，就近傳輸?shù)奶卣鞣浅Ｃ黠@。只有在引入點(diǎn)局部分株的生理需求得到滿(mǎn)足后，才將少量富余的氮素傳輸給相鄰復(fù)合節(jié)。

從基部復(fù)合節(jié)根系分別引入較高且相同濃度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株、匍匐莖和根)中的δ15N值分別呈現(xiàn)顯著差異(表1)。從引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)15NH+4后的傳輸情況來(lái)看，在復(fù)合節(jié)各組分系列內(nèi)向基部和頂部傳輸?shù)摩?5N陡度值均明顯高于引入同樣濃度(2.5 mmol·L－1)15NO－3后相應(yīng)組分系列的陡度值，特別是在A分株和B分株系列更為明顯。從引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3后的傳輸情況來(lái)看，前者15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸范圍更大。

從基部復(fù)合節(jié)根系分別引入較低且相同濃度(1.0 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株、匍匐莖和根)中的δ15N值分別呈現(xiàn)顯著差異，且在引入15NH+4后，15N在復(fù)合節(jié)各組分系列內(nèi)向基和向頂方向傳輸?shù)亩付戎稻哂谝?5NO－3后相應(yīng)組分系列的陡度值(表1)，且在匍匐莖內(nèi)15N的傳輸范圍差異亦達(dá)到了顯著(表2)?？梢?jiàn)，把2種濃度、2種形態(tài)的15N溶液從基部復(fù)合節(jié)分株根系引入后，無(wú)論濃度高低，復(fù)合節(jié)各組分對(duì)15NH+4的吸收普遍多于15NO－3。不論最初引入的15NO－3濃度高低，δ15N陡度值在各復(fù)合節(jié)的各組分系列(A分株、B分株、根系和匍匐莖)中的遞減趨勢(shì)普遍較引入相同濃度的15NH+4后的遞減趨勢(shì)平緩，而且，引入15NO－3后比引入相同濃度的15NH+4后15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸范圍更大。

2.2 結(jié)縷草克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系吸收的15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征

與結(jié)縷草基部復(fù)合節(jié)根系吸收的15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征有相似之處，中部復(fù)合節(jié)根系吸收15N后，總是先將15N運(yùn)輸?shù)皆搹?fù)合節(jié)的其他組分(A分株、B分株和匍匐莖)中，然后再沿主匍匐莖向頂和向基運(yùn)輸。在傳輸過(guò)程中，各復(fù)合節(jié)組分系列中的δ15N均隨傳輸距離增加而遞減，向頂運(yùn)輸?shù)倪f減趨勢(shì)較緩，向基運(yùn)輸?shù)倪f減趨勢(shì)較陡(表2)。但是，中部復(fù)合節(jié)根系普遍比基部復(fù)合節(jié)根系對(duì)同樣濃度、同樣離子形態(tài)的15N吸收量要大。這可能與中部復(fù)合節(jié)根系形成不久且發(fā)育較充分、生理機(jī)能較強(qiáng)有關(guān)(而基部復(fù)合節(jié)根系在引入15N時(shí)發(fā)育時(shí)間已經(jīng)較長(zhǎng)、且吸收功能已有所減弱)。

由表1和表3可知，當(dāng)從克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系引入高、低2種濃度的15NH+4時(shí)，引入位點(diǎn)處復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值以及δ15N沿主匍匐莖傳輸陡度值的變化規(guī)律均與15NH從基部復(fù)合節(jié)根系引入時(shí)基本一致，并且在相同的吸收和傳輸時(shí)間內(nèi)，結(jié)縷草植株對(duì)較高濃度的15NH+4吸收量多、傳輸速度快。當(dāng)從克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系引入高、低2種濃度的15NO－3時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值以及δ15N沿主匍匐莖傳輸陡度值的變化規(guī)律亦與15NO－3從基部復(fù)合節(jié)根系引入時(shí)基本一致，并且同樣表現(xiàn)出對(duì)氮素吸收和傳輸?shù)木徒瓌t。從表2可以看出，在分別引入相同濃度的15NH+4和15NO－3后，前者15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸范圍更大。而且，從中部復(fù)合節(jié)根系引入相同濃度的15NH+4和15NO－3后，15N在各復(fù)合節(jié)的各組分系列中的傳輸范圍均比從基部引入時(shí)更大。這說(shuō)明中部復(fù)合節(jié)根系比基部復(fù)合節(jié)根系對(duì)15NH+4和15NO的吸收和傳輸作用更強(qiáng)，在主匍匐莖內(nèi)的傳輸距離也更遠(yuǎn)。

從中部復(fù)合節(jié)根系分別引入較高且相同濃度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株、匍匐莖和根)中的δ15N值分別呈現(xiàn)顯著差異(表3)。從引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)15NH+4后的傳輸情況來(lái)看，在復(fù)合節(jié)各組分系列內(nèi)(除匍匐莖外)向基部和頂部傳輸?shù)摩?5N陡度值均明顯高于引入同樣濃度(2.5 mmol·L－1)15NO后相應(yīng)組分系列的陡度值(表1)。這可能說(shuō)明結(jié)縷草克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系相對(duì)于15NO－3而言能夠?qū)?5NH+4快速吸收。

從中部復(fù)合節(jié)根系分別引入較低且相同濃度(1.0 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3時(shí)，在引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株、匍匐莖和根)的δ15N值均達(dá)到了顯著差異，其中根中最為明顯(表2)。由表1可知，引入較低濃度15NH+4時(shí)，復(fù)合節(jié)各組分的δ15N陡度值顯著要高于引入較低濃度15NO－3時(shí)相應(yīng)組分的δ15N陡度值，這可能說(shuō)明結(jié)縷草克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系相對(duì)于相同濃度的15NO－3而言可能對(duì)較低濃度的15NH+4吸收更為快速，并呈現(xiàn)出偏好性。

2.3 結(jié)縷草克隆植株梢端復(fù)合節(jié)根系吸收的15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征

從結(jié)縷草克隆植株梢端較晚發(fā)育的復(fù)合節(jié)根系引入2種形態(tài)、2種濃度的15N時(shí)，15N被復(fù)合節(jié)根系吸收后，同樣能夠向頂運(yùn)輸?shù)礁暧椎膹?fù)合節(jié)各組分并可向基部運(yùn)輸?shù)捷^老的復(fù)合節(jié)各組分，但以向頂傳輸?shù)内厔?shì)更為明顯。引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值總是比鄰近復(fù)合節(jié)相應(yīng)組分的δ15N值高，這一點(diǎn)與上述的從基部和中部復(fù)合節(jié)根系引入15N后的檢測(cè)結(jié)果類(lèi)似。因梢端引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)根系發(fā)育較晚、且位于克隆植株的頂端附近，因此，引入后15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征與從其他生長(zhǎng)階段的復(fù)合節(jié)根系引入15N后的傳輸特征有一個(gè)顯著區(qū)別，即運(yùn)輸?shù)娇寺≈仓觏敹俗钅暧讖?fù)合節(jié)各組分中的15N量不僅比運(yùn)輸?shù)捷^老復(fù)合節(jié)各組分中的量大，而且，15N在主匍匐莖內(nèi)向頂部傳輸量呈現(xiàn)出先遞減后增加的趨勢(shì)。

由表4可知，當(dāng)從梢端復(fù)合節(jié)(第26復(fù)合節(jié))根系引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)15NH+4時(shí)，頂端復(fù)合節(jié)(第29復(fù)合節(jié))組分(A分株、根和匍匐莖)中的δ15N值分別高于相鄰的第26復(fù)合節(jié)相應(yīng)組分的δ15N值，差異顯著(p＜0.05)。當(dāng)從梢端復(fù)合節(jié)根系引入較低濃度15NH+4時(shí)，頂端復(fù)合節(jié)(第29復(fù)合節(jié))組分(A分株、匍匐莖和根)中的δ15N值相比第26復(fù)合節(jié)相應(yīng)組分的δ15N值亦達(dá)到顯著差異(p＜0.05)(表4)。而在B分株中則未檢測(cè)到顯著差異，可能是因?yàn)锽分株的發(fā)育程度不如A分株，植株把營(yíng)養(yǎng)優(yōu)先供給了A分株。引入較高濃度和較低濃度15NO－3時(shí)，也出現(xiàn)了頂端復(fù)合節(jié)(第29復(fù)合節(jié))各組分δ15N分別高于相鄰的第26復(fù)合節(jié)各組分δ15N規(guī)律，而且，在A分株和根中差異顯著(p＜0.05)(表4)?？傮w而言，這樣的傳輸格局在2種濃度、2種形式的氮素處理?xiàng)l件下均有不同程度表現(xiàn)，這顯然與結(jié)縷草克隆植株的頂端優(yōu)勢(shì)所形成的“強(qiáng)匯”拉力有關(guān)。

表4 從結(jié)縷草主匍匐莖梢部復(fù)合節(jié)根系引入2種濃度、2種形式的氮素時(shí)引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)和頂端復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值

由表4可知，從梢端復(fù)合節(jié)根系引入較高濃度和較低濃度的15NH+4時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)A分株和B分株的δ15N值差異顯著，而根中δ15N值則未呈現(xiàn)明顯差異。這可能由于梢端復(fù)合節(jié)根系尚未充分發(fā)育(不如基部和中部分株根系發(fā)達(dá))，其本身的生長(zhǎng)主要依靠較老復(fù)合節(jié)組分對(duì)其提供營(yíng)養(yǎng)支持，因此，梢端分株根系對(duì)2種濃度15NH+4還不能充分吸收，也未能呈現(xiàn)出顯著的吸收差異。由表2可知，在引入較高濃度15NH+4時(shí)，復(fù)合節(jié)各組分系列(除根部外)向基方向δ15N陡度值明顯比引入較低濃度15NH+4時(shí)高，說(shuō)明克隆植株梢端復(fù)合節(jié)各組分系列對(duì)較高濃度15NH+4有較強(qiáng)的獲取和傳輸能力。

從梢部復(fù)合節(jié)根系引入較高濃度和較低濃度的15NO3－時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株和根)中的15N值差異顯著，但引入較高濃度15NO－3時(shí)，匍匐莖中的15N值卻比引入較低濃度的15NO－3時(shí)高(表4)。當(dāng)從梢部復(fù)合節(jié)根系引入較高濃度的15NO－3時(shí)，15N在匍匐莖中向基傳輸?shù)亩付戎得黠@大于引入較低濃度15NO－3時(shí)的陡度值(表1)，而在復(fù)合節(jié)其他各組分系列，則表現(xiàn)相反趨勢(shì)，這一點(diǎn)與基部和中部復(fù)合節(jié)根系吸收不同濃度的15NO－3時(shí)15N后的傳輸規(guī)律相似。

在分別引入較高濃度和較低濃度的15NH+4和15NO－3時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值均差異顯著，尤其表現(xiàn)在根上(表4)。從表1可以看出，引入較高濃度和較低濃度的15NH4+和15NO3－時(shí)，15N在植株復(fù)合節(jié)各組分系列向基部傳輸?shù)亩付戎稻町愶@著。無(wú)論15NH+4濃度高低，梢端復(fù)合節(jié)根系對(duì)其吸收量較大，而對(duì)于15NO－3，尤其是高濃度的15NO－3，吸收量則較低，說(shuō)明結(jié)縷草梢端復(fù)合節(jié)根系可能亦對(duì)NH+4更為偏好。由表2可知，從梢端復(fù)合節(jié)根系引入2種濃度、2種形態(tài)的15N時(shí)，15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸范圍無(wú)明顯差異，這可能是因?yàn)橐胛稽c(diǎn)復(fù)合節(jié)和鄰近復(fù)合節(jié)各組分均處于生長(zhǎng)旺盛期，對(duì)氮素的需求量較大，它們能夠?qū)Φ乜焖傥?、快速利用，很少向兩?cè)傳輸，因此，15N在引入后傳輸范圍均不大。

3 結(jié)論與討論

結(jié)縷草克隆植株上處于不同發(fā)育階段的復(fù)合節(jié)根系對(duì)不同濃度、不同形式氮素的吸收特征以及在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征存在異同點(diǎn)。復(fù)合節(jié)根系吸收15N后，一般首先運(yùn)輸?shù)皆搹?fù)合節(jié)的分株葉和匍匐莖，然后，再通過(guò)匍匐莖維管束系統(tǒng)向其他復(fù)合節(jié)(基部和頂部)的各器官運(yùn)輸，但仍以向頂部運(yùn)輸為主。這一結(jié)果與Carex bigelowii［12］和草莓［13］中 N 的傳輸規(guī)律基本一致。沙生苔草在無(wú)干擾的克隆植株內(nèi)的資源運(yùn)輸格局也表現(xiàn)出較為嚴(yán)格的向頂運(yùn)輸［14－15］。結(jié)縷草克隆植株的復(fù)合節(jié)根系吸收的15N首先運(yùn)輸給該復(fù)合節(jié)上的分株葉和匍匐莖，然后再供給距引入位點(diǎn)最近的復(fù)合節(jié)，再依次通過(guò)匍匐莖向其他較遠(yuǎn)復(fù)合節(jié)運(yùn)輸，這體現(xiàn)出了氮素運(yùn)輸?shù)木徒瓌t。這預(yù)示著在自然條件下，處于氮素豐富的生境斑塊或與此斑塊鄰近的克隆分株可能獲得相對(duì)多的氮素。這符合一般的植物生理學(xué)規(guī)律，因?yàn)橹参镂盏牡V質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在各不同器官間的運(yùn)輸和分配并非平均而是有所側(cè)重的。如果植株各部分間競(jìng)爭(zhēng)能力相差不大，則以就近供應(yīng)為主;如果各部分間距離相差不多時(shí)，則供應(yīng)給競(jìng)爭(zhēng)能力大的部分［11］。從結(jié)縷草克隆植株梢部復(fù)合節(jié)根系吸收的氮素在向頂傳輸過(guò)程中呈短暫遞降后又重新出現(xiàn)抬升趨勢(shì)，就是因?yàn)樽铐敹松L(zhǎng)點(diǎn)的頂端優(yōu)勢(shì)所產(chǎn)生的“強(qiáng)匯”作用或競(jìng)爭(zhēng)作用所致。

有些克隆植物在長(zhǎng)期處于脅迫環(huán)境時(shí)，會(huì)中斷或減少克隆分株間的資源傳輸使資源更多地用來(lái)抵御不利環(huán)境。生長(zhǎng)在干旱沙地的賴(lài)草在產(chǎn)生新分株時(shí)亦很少依賴(lài)相鄰分株提供的資源，這有利于減少資源轉(zhuǎn)移時(shí)的消耗［16］。結(jié)縷草主匍匐莖內(nèi)的氮素傳輸過(guò)程也體現(xiàn)出了類(lèi)似策略:當(dāng)復(fù)合節(jié)根系吸收較高濃度的15N時(shí)，植株傾向于將較多的15N分配給其匍匐莖，這有利于克隆植株將相對(duì)較多的15N傳輸給離引入位點(diǎn)更遠(yuǎn)的復(fù)合節(jié)或其他分株，而當(dāng)根系吸收較低濃度的15N時(shí)，則傾向于將相對(duì)較多的15N分配給引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)的A分株和B分株，即先滿(mǎn)足局部復(fù)合節(jié)生長(zhǎng)的需要，而不是更多地進(jìn)行遠(yuǎn)距離的傳輸。這與野牛草有類(lèi)似之處，因?yàn)橥镌谝芭２莘种觊g的生理整合也是建立在優(yōu)先滿(mǎn)足分株自身生長(zhǎng)代謝需要的基礎(chǔ)之上［17］。結(jié)縷草在復(fù)合節(jié)根系所處生境N水平存在差異時(shí)，會(huì)對(duì)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)傳輸策略做出適當(dāng)調(diào)整:在N相對(duì)貧乏的生境條件下，克隆植株通過(guò)收窄N傳輸范圍的策略，集中分配和使用資源以重點(diǎn)維持少數(shù)復(fù)合節(jié)各器官的正常代謝，這有利于整個(gè)克隆植株提高生存概率、降低滅絕風(fēng)險(xiǎn)。這種針對(duì)生境氮素水平差異而做出的營(yíng)養(yǎng)分配與傳輸策略調(diào)整具有適應(yīng)性意義。

從結(jié)縷草克隆植株的3個(gè)不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的復(fù)合節(jié)根系分別引入較高濃度的15NH+4時(shí)，引入位點(diǎn)復(fù)合節(jié)及鄰近復(fù)合節(jié)各構(gòu)件器官的δ15N值均比引入較低濃度的15NH+4時(shí)相應(yīng)器官δ15N值要高;引入較低濃度15NO3－比引入較高濃度15NO3－時(shí)，上述相應(yīng)器官的δ15N值也要低。另外，當(dāng)處于不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的復(fù)合節(jié)根系分別吸收某一濃度的15NH+4后，在傳輸范圍內(nèi)的植株各器官的δ15N值明顯高于引入相同濃度的15NO－3后處于傳輸范圍內(nèi)的植株各相應(yīng)器官中的δ15N值。表明結(jié)縷草根系對(duì)較高濃度的15NH+4吸收效率較高，而對(duì)較高濃度的15NO－3則吸收能力不強(qiáng)，或言之，較高濃度的15NO對(duì)結(jié)縷草根系吸收可能存在一定的抑制作用。因植物通?？梢灾苯永脧耐寥乐形盏腘H+4合成氨基酸，而吸收的NO－3則必須先經(jīng)過(guò)還原形成NH+4后才能被利用［11］，因此，植物對(duì)NH+4的吸收更為直接、量也較大。另外，植物對(duì)不同形態(tài)N的利用還與植物自身的N同化酶活性強(qiáng)弱有關(guān)，具體表現(xiàn)在有些植物是喜NH+4植物，而有些植物是喜NO－3植物。本研究結(jié)果表明，結(jié)縷草可能對(duì)NH+4更為偏好。

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