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    高寒草甸鼢鼠新舊鼠丘中種子數(shù)量特征

    2011-06-04 03:39:22李春鳴徐長(zhǎng)林陳建綱張德罡
    草原與草坪 2011年6期
    關(guān)鍵詞:鼢鼠種子數(shù)粒數(shù)

    李春鳴,張 凱,徐長(zhǎng)林,楊 蕾,陳建綱,張德罡

    (1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070;2.西北民族大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院,甘肅 蘭州 730030)

    土壤種子庫(kù)是指土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和[1,2]。種子庫(kù)是表征一個(gè)群落以潛在形式存在的植物數(shù)量,是對(duì)群落植被組成過(guò)去的紀(jì)錄,也是對(duì)地上植被未來(lái)的預(yù)見(jiàn)[3]。種子庫(kù)在植物群落的保護(hù)和恢復(fù)中起著重要的作用,是地上植被種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程和趨勢(shì)的重要影響因子[4],土壤種子庫(kù)不僅是地上植被補(bǔ)充更新的源泉,也是維持植被物種多樣性的一種機(jī)制[5],因此,土壤種子庫(kù)研究對(duì)生態(tài)學(xué)具有重要意義。鼢鼠是農(nóng)田和草地中常見(jiàn)的害鼠之一,主要通過(guò)挖掘洞穴堆成土丘,覆蓋植物,啃食牧草根莖,破壞植被。因此,研究鼢鼠破壞高寒草甸的土壤種子庫(kù)就更具發(fā)展性和長(zhǎng)期性。試驗(yàn)側(cè)重于鼢鼠對(duì)地下種子庫(kù)破壞的研究,旨在探討鼢鼠破壞后高寒草甸土壤種子庫(kù)的特征,以期為高寒草甸的生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地位于青藏高原邊緣的天祝金強(qiáng)河河谷,南北寬約5~15km,東西長(zhǎng)約30km,境內(nèi)地形受瑪雅雪山和雷公山強(qiáng)烈隆起的影響,形成東西向的峽谷地帶,西高東低。采樣地位于天祝金強(qiáng)河甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗(yàn)站所在的寒冷潮濕類(lèi)高寒草地。地理坐標(biāo)為 N 37°11′~37°14′,E 102°40′~102°47′。全區(qū)海拔為2 710~3 080m,氣候寒冷潮濕,空氣稀薄,日照輻射強(qiáng)。試驗(yàn)站海拔2 960m,年均溫-0.1℃,1月平均氣溫為-18.3℃,7月為12.7℃。全年>0℃積溫1 380℃。野生植物生長(zhǎng)期120d,在氣溫最高的7月仍有0℃以下的低溫出現(xiàn);年日照時(shí)數(shù)2 600h;年降水量416mm,集中在7、8、9月,多為地形雨;水熱同期;年蒸發(fā)量1 592mm,是降水量的3.8倍,春季常有旱象;無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期[6]。

    1.2 樣品采集與分析

    1.2.1 土樣的采集 在金強(qiáng)河地區(qū)試驗(yàn)站高寒草甸上隨機(jī)選取新、舊鼢鼠鼠丘各40個(gè),新鼠丘為鼢鼠當(dāng)年新挖掘洞穴堆成的土丘,舊鼠丘為已有3~4年植被恢復(fù)鼢鼠土丘(每個(gè)舊鼠丘均有時(shí)間標(biāo)記)。每個(gè)鼠丘上采樣1次,用直徑為3cm的土鉆,分別取深度為0~5cm和5~10cm的2層土壤,分別裝在作有標(biāo)記的塑料袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干。

    1.2.2 種子分離 將石塊、草根等雜物去除,從土中挑出種子,在解剖鏡下觀察并分類(lèi),根據(jù)挑出種子的顏色和形狀,分別定義為T(mén)ype1種子和Type2種子。Type1種子為黑色、扁圓型,似扁豆;Type2種子為褐色、橢圓型,似麻子。

    用螺旋千分尺測(cè)定種子大小,稱(chēng)量千粒質(zhì)量,對(duì)種子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;挑出的種子最后進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)并記錄發(fā)芽率。

    1.2.3 地上植被調(diào)查 在土樣采集之前對(duì)新、舊鼠丘地面植被物種數(shù)、植物株數(shù)進(jìn)行了觀察和記載。調(diào)查樣方面積50cm×50cm,重復(fù)3次。

    1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析方法 采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析[7]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 新、舊鼠丘地表植被與種子庫(kù)植物種數(shù)

    舊鼠丘地表植被群落主要包括紫菀(Aster tataricus)17株、披堿草(Elymus dahuricus)57株、冷蒿(Artemisia frigida)26株;新鼠丘地表植被主要包括珠芽蓼(Polygounm viviparum)1株、披堿草3株、扁蓿豆(Trigonella ruthenica)2株、甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)1株、紫菀2株,新鼠丘表面植被株數(shù)過(guò)少。新、舊鼠丘上多年生植被有紫菀、冷蒿、扁蓿豆、甘肅棘豆,無(wú)一年生植物。Duncan多重比較研究結(jié)果表明:新鼠丘和舊鼠丘地表植物種類(lèi)數(shù)量差異不顯著(P>0.05),地表植物株數(shù)達(dá)到極顯著差異(P<0.01)(表1)。

    表1 新、舊鼠丘地表植被與種子庫(kù)植物種數(shù)Table 1 Species number of vegetation and seed bank

    2.3 新鼠丘土壤種子庫(kù)

    從新鼠丘中只分離出Type2一類(lèi)種子。其中,Type2種子在土層為0~5cm中的分布粒數(shù)為80粒,土層為5~10cm中的分布粒數(shù)為120粒,但兩者之間差異不顯著(P>0.05)(表2)。由于新鼠丘中種子數(shù)量少,致使種子的千粒質(zhì)量估算誤差較大。鼢鼠挖洞在春季最為頻繁,此時(shí)的挖掘活動(dòng)容易造成土壤中的大量種子被采食,致使新鼠丘中的種子數(shù)量少,種子體積小、種子的千粒質(zhì)量較小。這些種子的有機(jī)質(zhì)含量低,容易失活,發(fā)芽率可能較低[8],因此,造成地上植被的恢復(fù)比較困難。

    表2 新鼠丘土壤種子庫(kù)Table 2 Soil seed bank in new zokor mound

    2.4 舊鼠丘土壤種子庫(kù)

    2.4.1 同一土層不同類(lèi)型種子庫(kù) 舊鼠丘第1層(0~5cm)土壤中所含Type1種子的粒數(shù)為318個(gè),Type2種子的粒數(shù)為249個(gè),總計(jì)為567個(gè);舊鼠丘第2層(5~10cm)土壤中所含Type1種子的粒數(shù)為239個(gè),Type2種子的粒數(shù)為322個(gè),總計(jì)為561個(gè)(表3);種子數(shù)量第2層少于第1層,這主要是因?yàn)榉N子成熟以后,首先散落于土壤的表層,然后才逐漸向深層移動(dòng)。Type1種子在2層中的數(shù)量,第一層較多,為318粒;第2層較少,為239粒。Type2種子在第1層中較少,為249粒;第2層中較多,為322粒。分別對(duì)0~5 cm、5~10cm土層中Type1和Type2種子的粒數(shù)、千粒質(zhì)量、種子大?。ㄖ睆?、厚度)進(jìn)行了Duncan多重比較,結(jié)果顯示,均達(dá)到顯著差異(P<0.05)。

    表3 舊鼠丘同一土層不同類(lèi)型種子庫(kù)Table 3 Soil seed bank in same soil layer of old zokor mound

    2.4.2 不同土層中同一類(lèi)型種子庫(kù)狀況 由表4可以看出,對(duì)于Type1種子,在0~5cm和5~10cm的不同土層中,種子粒數(shù)達(dá)到顯著差異(P<0.05),而千粒質(zhì)量、種子直徑、厚度差異不顯著(P>0.05);對(duì)于Type2種子,在0~5cm和5~10cm的不同土層中,千粒質(zhì)量、種子粒數(shù)和厚度差異不顯著(P>0.05),而種子直徑達(dá)到顯著差異(P<0.05);Type1種子的直徑明顯大于Type2種子的直徑。通過(guò)表3、表4分析得知,Type1、Type2兩類(lèi)種子的數(shù)量舊鼠丘遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)新鼠丘,Type1種子在新鼠丘0~5cm和5~10cm 2層土壤中粒數(shù)為0,Type2種子在新鼠丘0~5cm和5~10cm的2層土壤中粒數(shù)為200;而Type1種子在舊鼠丘0~5cm和5~10cm的2層土壤中粒數(shù)為557,Type2種子在新鼠丘0~5cm和5~10cm的2層土壤中粒數(shù)為571;統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,新、舊鼠丘0~5cm和5~10cm的2層土壤中種子粒數(shù)差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),由此不難看出,經(jīng)過(guò)3~4年恢復(fù)的鼠丘,土壤中的種子的數(shù)量正在逐步增加,種子的物理特性有了明顯改善,鼠丘植被的恢復(fù)將達(dá)到一個(gè)良好的態(tài)勢(shì)[9],鼢鼠土丘種子庫(kù)將對(duì)植被恢復(fù)演替起到關(guān)鍵的作用[10]。

    表4 舊鼠丘不同土層中同一類(lèi)型種子庫(kù)狀況Table 4 Seed bank in different soil layers of old zokor mound

    2.5 種子的發(fā)芽試驗(yàn)

    2.5.1 同一土層不同類(lèi)型種子發(fā)芽 對(duì)同一土層中Type1和Type2種子的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)進(jìn)行了Duncan多重比較(表5)。

    表5 舊鼠丘同一土層不同類(lèi)型種子發(fā)芽數(shù)Table 5 Germination of seeds in same soil layer of old zokor mound

    在0~5cm的土層中,Type1和Type2種子的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)之間差異不顯著;在土層為5~10cm時(shí)Type1與Type2種子的發(fā)芽數(shù)之間到顯著差異(P<0.05),而發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)之間差異不顯著(P>0.05)。種子在試驗(yàn)的第2d就開(kāi)始萌發(fā),萌發(fā)高峰出現(xiàn)在第4~7d。其中Type1種子在0~5cm土層中的發(fā)芽率最高,為27.82%;Type2種子5~10cm的土層中發(fā)芽率最低,僅為2.04%,Type1和Type2在0~5cm的土層中發(fā)芽率整體大于在土層為5~10cm中的發(fā)芽率。由此可見(jiàn),鼢鼠舊鼠丘中0~5cm土層中種子質(zhì)量要好于5~10 cm的土層中的種子,在高原鼢鼠舊鼠丘的植被恢復(fù)中,0~5cm土層中種子將起到更加重要的作用。

    2.5.2 不同土層中同一類(lèi)型種子發(fā)芽 分別對(duì)Type1和Type2在0~5cm和5~10cm中的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)進(jìn)行了Duncan多重比較(表6)。

    表6 舊鼠丘不同土層中同一類(lèi)型種子發(fā)芽情況Table 6 Germination of seeds in different soil layers of old zokor mound

    由表6可以看出,0~5cm和5~10cm土層中,Type1種子的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)之間差異顯著(P<0.05),而空殼種子數(shù)之間差異不顯著;Type2種子的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)之間都達(dá)到了顯著差異(P<0.05)。Type1在0~5cm和5~10cm的土層中的發(fā)芽率要高于Type2種子,在自然條件比較惡劣的高寒草甸,Type1種子對(duì)于整個(gè)高寒草甸的生態(tài)恢復(fù)的潛在意義將大于Type2種子。

    3 討論

    多項(xiàng)研究結(jié)果表明,土壤種子庫(kù)中植物種子的垂直分布規(guī)律為表層土壤中種子比例高,隨著土層的加深而遞減[11-13]。研究中,舊鼠丘中的研究結(jié)果與之一致,舊鼠丘0~5cm土壤中所含種子的粒數(shù)總計(jì)為567個(gè),5~10cm土壤中所含種子的粒數(shù)總計(jì)為561個(gè)。而新鼠丘的研究結(jié)果與已往結(jié)果相反,0~5cm土壤中所含種子的粒數(shù)總計(jì)為80個(gè),5~10cm土壤中所含種子的粒數(shù)總計(jì)為120個(gè),0~5cm少于5~10 cm。這可能是由于鼢鼠的挖掘活動(dòng)多在春季進(jìn)行,新形成的鼠丘由于鼢鼠的挖掘活動(dòng)、采食活動(dòng)的影響,使其種子庫(kù)受到嚴(yán)重破壞;加之春季正是高寒地區(qū)干燥、多風(fēng)的季節(jié),處于地表的種子一方面容易被鼢鼠及飛鳥(niǎo)采食,另一方面更容易被大風(fēng)吹走,致使在推出地表的土層中,種子的數(shù)量較少。而舊鼠丘由于已有植被的覆蓋,地表土壤得到了固定,植被得到了一定程度的恢復(fù),從而減少了處于表層土壤種子的流失。

    有關(guān)土壤種子庫(kù)研究取樣問(wèn)題,有大量的研究報(bào)道,雖然取樣方法略有差別,但基本取樣方法一致。國(guó)內(nèi)外的研究一致認(rèn)為大數(shù)量的小樣方法比較適宜進(jìn)行土壤種子庫(kù)研究 ,而對(duì)于小樣方的大小則沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)[14-16]。根據(jù)仲延凱等[17]的研究結(jié)果,在典型草原如果加大取樣數(shù)量 (12個(gè)),結(jié)果可能更能說(shuō)明問(wèn)題。本次研究中,確定取樣數(shù)量為40個(gè),究竟高寒草甸鼢鼠鼠丘土壤種子庫(kù)研究的取樣數(shù)量是否還需要增加,還是在說(shuō)明問(wèn)題的前提下減少,這個(gè)問(wèn)題還有待于進(jìn)一步的研究和探討。

    研究結(jié)果表明,新鼠丘表面植被株數(shù)過(guò)少,種子庫(kù)數(shù)量少,種子質(zhì)量不高;舊鼠丘中種子庫(kù)雖然得到一定的恢復(fù),但其恢復(fù)的速度與狀況并不容樂(lè)觀,由于高寒草甸氣候環(huán)境干旱少雨 ,再加上長(zhǎng)期放牧等人類(lèi)活動(dòng)等多種因素的干擾,使得鼠丘土壤種子庫(kù)的恢復(fù)成為退化高寒草地植被恢復(fù)的制約因素。無(wú)論是新鼠丘還是舊鼠丘,其在植被恢復(fù)中的潛力還比較小 ,植被恢復(fù)還需要適度的人為干預(yù)。

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