延安北洛河流域蝗蟲群落的邊緣效應(yīng)

李亞妮，王文強(qiáng)，廉振民

（1.延安大學(xué) 能源與環(huán)境工程學(xué)院，陜西 延安 716000；2.延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 716000）

邊緣效應(yīng)作為一種普遍存在的自然現(xiàn)象，是生態(tài)交錯帶的顯著特征之一，也是生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)中非常重要的概念。自從Leopold[1]提出邊緣效應(yīng)的概念以來，絕大部分的研究是關(guān)于高等植物和脊椎動物方面[2-8]。隨著生物多樣性和景觀生態(tài)學(xué)研究的不斷深入，昆蟲的邊緣效應(yīng)及其對邊緣效應(yīng)的應(yīng)用研究也日益見多[9-11]，邊緣效應(yīng)的研究進(jìn)入了一個全新的階段。蝗蟲作為一個特殊的昆蟲類群，尤其對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著嚴(yán)重的危害，對草場、林木幼苗危害也不容忽視。蝗蟲發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系一直受到人們的廣泛關(guān)注，但是以往的研究主要集中在草原蝗蟲群落，對于流域蝗蟲群落的邊緣效應(yīng)研究還比較匱乏[12-14]。近年來，延安北洛河流域這一特殊地理區(qū)域廣泛采取封山禁牧和退耕還林還草等一系列措施，生態(tài)植被環(huán)境發(fā)生了顯著變化，為研究該地區(qū)蝗蟲群落的邊緣效應(yīng)提供了良好樣地。筆者通過探討該地區(qū)生態(tài)邊緣處蝗蟲群落的邊緣效應(yīng)，以掌握蝗蟲群落在邊緣處的多樣性變化、邊緣效應(yīng)強(qiáng)度及邊緣反應(yīng)類型等特點(diǎn)，進(jìn)而為該地區(qū)蝗蟲防治和農(nóng)業(yè)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域設(shè)在延安境內(nèi)的北洛河流域。北洛河發(fā)源于陜西定邊縣白于山南麓的草梁山，河流自西北流向東南，經(jīng)吳旗、志丹、甘泉、富縣、洛川、黃陵等縣，在大荔縣東南匯入渭河左岸，全長680.3 km，流域面積為2.7萬km2。北洛河流域地處暖溫帶，年平均降水量為510～540mm，屬大陸性干旱半干旱季風(fēng)性氣候。北洛河流域呈窄長帶狀，從西北向東南斜穿陜北、關(guān)中兩地區(qū)。流域內(nèi)地質(zhì)地貌復(fù)雜，上游段為黃土丘陵溝壑區(qū)，侵蝕方式以水蝕為主。中游段為黃土高原溝壑區(qū)，以水蝕、重力蝕為主。下游段包括渭河、洛河沖積平原區(qū)及風(fēng)沙區(qū)，侵蝕方式以水蝕、風(fēng)蝕為主。

2 研究方法及數(shù)據(jù)處理

2.1 取樣方法

調(diào)查時間為2006-2007年6-9月，每月中旬到北洛河流域黃土高原段的吳旗、志丹、甘泉、富縣、洛川、黃陵各縣，根據(jù)其生態(tài)環(huán)境特征選取代表性的樣地進(jìn)行取樣。在邊緣方向設(shè)置4～10個與邊緣垂直的樣條地，樣條地間隔為5～20 m，沿每一樣條帶每隔5 m設(shè)置樣方，樣方大小為2 m×3 m，取8個樣方，以便使取樣地至少深入棲息地內(nèi)部50 m[9-10，14-15]。其中邊緣處樣方應(yīng)跨越邊緣。具體方法見模式圖1。

圖1 邊緣研究的取樣方法Figure1 Sampling design of the edge study

2.2 數(shù)據(jù)收集和標(biāo)本鑒定

采用直接觀察法統(tǒng)計(jì)樣地中蝗蟲的種類和數(shù)量，然后用網(wǎng)徑30 cm的昆蟲網(wǎng)進(jìn)行隨機(jī)網(wǎng)捕。將捕捉到的蝗蟲迅速投入氰化鉀毒瓶中毒死，毒死后放入事先準(zhǔn)備好的紙包，詳細(xì)記錄采集樣方的環(huán)境、海拔高度和采集時間等信息，并將采集到的標(biāo)本放入干燥陰涼處自然晾干。鑒定前，把標(biāo)本進(jìn)行還軟、針插，鑒定后置于裝有防霉防蟲藥品的標(biāo)準(zhǔn)盒內(nèi)，統(tǒng)計(jì)出不同地區(qū)不同邊緣類型中蝗蟲的種類及個體數(shù)。物種的鑒定參考鄭哲民和許文賢《陜西蝗蟲》[16]、鄭哲民《蝗蟲分類學(xué)》[17]等蝗蟲分類專著。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本實(shí)驗(yàn)主要采用Excel電子表格建立數(shù)據(jù)庫，并充分應(yīng)用其公式編輯功能，利用生物多樣性分析程序進(jìn)行多樣性指數(shù)的計(jì)算和分析。

數(shù)據(jù)處理所采用的公式如下[18]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)公式：H′=-∑Piln Pi；Pielou均勻度指數(shù)公式：J=H′/H′max；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)公式：C=∑ （Ni/N）。其中，Ni為群落中第i個物種的個體數(shù)；N為群落中物種總個體數(shù)；Pi為第i個個體屬于第i種的概率。

3 結(jié)果與分析

3.1 4種邊緣類型的蝗蟲群落邊緣效應(yīng)分析

本研究所調(diào)查的4種邊緣及其相鄰的生態(tài)系統(tǒng)中蝗蟲群落的多樣性指數(shù)見表1。由表1可以看出，在農(nóng)田-草地邊緣、農(nóng)田-道路邊緣、草地-道路邊緣中，蝗蟲群落的多樣性指數(shù)都比各自相鄰的生態(tài)系統(tǒng)中為高，而在農(nóng)田-灌草叢邊緣中卻相反。由農(nóng)田-草地邊緣、農(nóng)田-道路邊緣、草地-道路邊緣的多樣性指數(shù)可以說明邊緣處物種豐富，并且各物種的生產(chǎn)能力比在相鄰生態(tài)系統(tǒng)中為高。針對大部分蝗蟲種群來說，它們適應(yīng)邊緣處的環(huán)境，能夠在邊緣很好地生存和繁殖，因此邊緣效應(yīng)呈正效應(yīng)，也就是說邊緣環(huán)境有利于蝗蟲的孳生。對于農(nóng)田-灌草叢邊緣而言，它們的邊緣效應(yīng)則呈負(fù)效應(yīng)。其原因可能是這種邊緣的植被茂盛，蓋度太大，照度較小，相對來說不利于蝗蟲的孳生。

4種邊緣類型中蝗蟲種類從16種到25種不等，4種類型邊緣地帶中的優(yōu)勢種也有不同。農(nóng)田-草地邊緣地帶中蝗蟲群落的優(yōu)勢種為輪紋異痂蝗Bryodemella tuberculatum，黃脛小車蝗Oedaleus infernalis和寬翅曲背蝗Pararcyptera microptera，農(nóng)田-灌草叢邊緣地帶中的優(yōu)勢種為黃脛小車蝗、寬翅曲背蝗和短星翅蝗Calliptamus abbreviatus，農(nóng)田-道路邊緣地帶中蝗蟲群落的優(yōu)勢種為短額負(fù)蝗Atractomorpha sinensis，黃脛小車蝗和短星翅蝗，草地-道路邊緣中蝗蟲群落的優(yōu)勢種為寬翅曲背蝗、黃脛小車蝗、短星翅蝗和輪紋異痂蝗。就蝗蟲群落的物種多樣性而言，草地-道路邊緣地帶中的多樣性指數(shù)H′值最高，而農(nóng)田-灌草叢邊緣地帶中的H′值最低；相反，草地-道路邊緣地帶中的Pielou均勻度指數(shù)J值最低，而農(nóng)田-灌草叢邊緣地帶中的J值最高。就蝗蟲群落均勻性而言，農(nóng)田-草地邊緣地帶中蝗蟲群落的均勻性最高，而草地-道路邊緣地帶中蝗蟲群落的均勻性最低。

草地-道路邊緣地帶中蝗蟲的物種數(shù)和多樣性指數(shù)H′都明顯高于其他3種類型邊緣地帶中的相應(yīng)指標(biāo)。這與草地-道路邊緣地帶中的特殊生境有關(guān)。草地內(nèi)植物種類豐富，植被覆蓋度較大，可供蝗蟲的食物較多，所以適合植食性蝗蟲種類的生存，而且隨著氣溫愈來愈高，草地-道路邊緣就成為一些耐旱、喜光的蝗蟲種類生存和棲息的理想場所。

表1 蝗蟲群落邊緣及其相鄰生態(tài)系統(tǒng)中蝗蟲群落的多樣性指數(shù)Table1 Compare on the indexes of biodiversity between edges and the interiors of grasshoppers，communities

3.2 邊緣效應(yīng)強(qiáng)度分析

根據(jù)邊緣效應(yīng)強(qiáng)度測度模型[19-20]進(jìn)行計(jì)算：即令某一度量為群落中種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)的定量指標(biāo)。設(shè)定由M個群落組成的交錯區(qū)里這一指標(biāo)為Y，各群落里這一指標(biāo)為Yi（i=1，2，3，… ，m）；邊緣效應(yīng)強(qiáng)度為E，則有E=mY／∑Yi。

再以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)C這2個定量指標(biāo)去擬合上述公式，則可得出分別由 H′值和 C 值計(jì)算出的邊緣效應(yīng)值 EH′和 EC： EH′=mH′／∑Hi′， EC=mC／∑Ci。 其中： H′為群落組成的交錯區(qū)里蝗蟲的生物多樣性指數(shù)；Hi′為各個群落里蝗蟲的生物多樣性指數(shù)；C為群落組成的交錯區(qū)里蝗蟲的優(yōu)勢度；Ci為各群落里蝗蟲的優(yōu)勢度指數(shù)。邊緣效應(yīng)強(qiáng)度分析結(jié)果詳見表2。

表2 研究邊緣的邊緣效應(yīng)強(qiáng)度分析Table2 Analyses to intensities of edge effect on the studied edges

根據(jù)測度公式的生態(tài)學(xué)意義，對于EH′值，其邊緣效應(yīng)強(qiáng)度隨著EH′值的增大而增強(qiáng)，即EH′值越大，邊緣對于棲息地生物的分布格局及其種群數(shù)量的影響越大。根據(jù)測定通式可知，EH′大于1，可以認(rèn)為邊緣呈正效應(yīng)；EH′小于1，則說明邊緣呈負(fù)效應(yīng)。對于EC值，顯然是較低的EC值表示具有較高的邊緣效應(yīng)強(qiáng)度，反之，EC值大時則邊緣效應(yīng)強(qiáng)度不明顯。因?yàn)橛蒙鷳B(tài)優(yōu)勢度所擬合測得的EC值和邊緣效應(yīng)強(qiáng)度成反比，所以在測度時EC值可變換為倒數(shù)。EH′值和EC值均從邊緣地帶內(nèi)種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)上來測定邊緣效應(yīng)強(qiáng)度，而不反映邊緣效應(yīng)所引起的個體形態(tài)變化和生理變化，后者亦不屬于本研究探討范疇。實(shí)際上，種群組成和結(jié)構(gòu)是邊緣效應(yīng)的主要現(xiàn)象，因此，利用EH′值和EC值測定群落的邊緣效應(yīng)強(qiáng)度是合適的。

由表2的計(jì)算結(jié)果可以看出，農(nóng)田-草地邊緣、農(nóng)田-道路邊緣以及草地-道路邊緣的EH′值都大于1，說明這3種邊緣類型呈正的邊緣效應(yīng)作用。草地-道路邊緣地帶陽光比較充沛，而且植被蓋度不是很大，蝗蟲活動范圍也比較開闊，所以草地-道路邊緣是蝗蟲理想的棲息場所，從而蝗蟲多樣性比較豐富，反映在邊緣效應(yīng)強(qiáng)度EH′值上，其值最高達(dá)1.0567。農(nóng)田-灌草叢邊緣的EH′=0.9160＜1，也就是說，這種邊緣類型呈負(fù)的邊緣效應(yīng)作用，邊緣對灌草叢和農(nóng)田斑塊中蝗蟲群落的影響是最弱的，主要原因在前面有所論述，說明這類邊緣的蝗蟲防治應(yīng)放在農(nóng)田內(nèi)部，而非邊緣處。

4 討論

不同邊緣類型因植被類型、光照、溫度、濕度和土壤等因子的限制，其蝗蟲群落中生物多樣性表現(xiàn)各異。我們對邊緣處蝗蟲多樣性變化的研究發(fā)現(xiàn)，不同邊緣處蝗蟲多樣性以及邊緣效應(yīng)強(qiáng)度都是有差異的。原因有以下幾點(diǎn)：一是各種邊緣處環(huán)境復(fù)雜且存在異質(zhì)性，在資源的組成和物種棲境選擇上具有差異；二是由于棲息地內(nèi)部干擾較大，迫使蝗蟲遷移到棲境邊緣，邊緣與棲息地內(nèi)部這種差異，有人認(rèn)為可能是由于不同物種對邊緣反應(yīng)差異造成的。當(dāng)然邊緣效應(yīng)的研究更應(yīng)注重統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，只有對邊緣效應(yīng)的動態(tài)演替進(jìn)行長期監(jiān)測，才能證明其可靠性。

邊緣效應(yīng)強(qiáng)度是對邊緣效應(yīng)的強(qiáng)弱進(jìn)行測量的定量指標(biāo)，它對于邊緣效應(yīng)的比較與評價以及在實(shí)踐中的應(yīng)用方面都具有重要的意義，也是邊緣效應(yīng)得以繼續(xù)開展和深入研究的關(guān)鍵。邊緣效應(yīng)強(qiáng)度的研究與測度，對于進(jìn)一步了解邊緣（尤其是非天然性邊緣）對棲息地內(nèi)部生物與非生物因子產(chǎn)生的影響提供更有科學(xué)價值的理論。

在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)根據(jù)農(nóng)田中主要的蝗蟲種類，結(jié)合其邊緣反應(yīng)的特點(diǎn)，采取合理科學(xué)的防治對策，才是搞好蝗蟲防治工作的關(guān)鍵所在。

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