元謀干熱河谷滇欖仁群落林下物種多樣性與幼苗更新特征

王小慶，劉方炎，2，李 昆，陳友根

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，國(guó)家林業(yè)局 云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)站，云南 昆明 650224；2.北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083）

中國(guó)云南金沙江干熱河谷是長(zhǎng)江上游重要的水源涵養(yǎng)和水土保持區(qū)，由于惡劣的氣候環(huán)境以及長(zhǎng)期嚴(yán)重的人為干擾作用導(dǎo)致了該區(qū)域植被嚴(yán)重退化和生物多樣性逐漸喪失。該區(qū)域現(xiàn)存森林植被已極為稀少，且破碎化嚴(yán)重，大多已逐漸退化成稀樹灌草叢植被類型[1]。元謀壩位于金沙江流域中下游，是金沙江干熱河谷最為典型的生態(tài)脆弱區(qū)。人為干擾異常頻繁，植被極度退化，土壤裸露，水土流失嚴(yán)重，是中國(guó)甚至世界上生態(tài)恢復(fù)極為困難的區(qū)域。一直以來，植被恢復(fù)是該區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和水土流失控制的重要手段。滇欖仁Terminalia franchetii系使君子科Combretaceae欖仁樹屬Terminalia落葉小喬木，高4～10 m，耐干旱瘠薄，喜光，為金沙江干熱河谷一級(jí)標(biāo)志種植物[1]。滇欖仁群落是元謀干熱河谷區(qū)僅有的幾種重要天然植被之一，對(duì)其群落物種多樣性及幼苗更新特征的研究有助于認(rèn)識(shí)該區(qū)現(xiàn)有天然植被的組成、發(fā)展及變化，有助于加強(qiáng)對(duì)滇欖仁植物群落的保護(hù)和合理利用，也為人工促進(jìn)干熱河谷退化植被的恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。本研究旨在了解元謀干熱河谷區(qū)現(xiàn)有滇欖仁天然群落的物種組成及其多樣性特征、滇欖仁群落下幼苗更新及其動(dòng)態(tài)變化，以及滇欖仁群落結(jié)構(gòu)對(duì)林下幼苗更新的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省楚雄彝族自治州元謀縣（25°25′～ 26°07′N 101°35′～ 102°15′E）境內(nèi)， 屬于低緯度高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫為21.9℃，最冷月（12月）平均氣溫14.5℃，極端低溫-0.8℃，最熱月（5月）平均氣溫27.1℃，極端高溫42.0℃，≥10℃的年積溫8003.0℃，年平均地溫26.2℃，最熱月（4月）平均地溫61.1℃，極端最高地溫74.3℃，最冷月（1月）平均地溫16.4℃，極端最低地溫1.4℃；年均降水量為634.0mm，其中雨季（5-10月）降水量583.8mm，占全年總降水量的92%左右，年均蒸發(fā)量為3911.2mm，約為年均降水量的6.4倍。滇欖仁群落位于河谷兩側(cè)山坡上，由于受人為干擾程度不同，現(xiàn)有群落類型也存在較大差異。全面勘察滇欖仁分布情況，依據(jù)喬木層郁閉度、干擾程度等選取3個(gè)典型群落類型，分別為群落Ⅰ，群落Ⅱ和群落Ⅲ，均為滇欖仁純林，林下灌木層主要有車桑子Dodonaea viscose，疏序黃荊Vitex negundo，余甘子Phyllanthus emblica等。各群落參數(shù)見表1。

表1 不同群落類型基本概況Table1 Basic situation in three communities

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

在不同滇欖仁群落類型中依據(jù)典型取樣原則各設(shè)置7個(gè)10 m×10 m大樣方，然后用相鄰格子法把每個(gè)大樣方細(xì)分為4個(gè)5 m×5 m的小樣方，在小樣方中心設(shè)置1個(gè)1 m×1 m樣方調(diào)查草本層植物。在大樣方內(nèi)對(duì)樹高1.5 m以上植株進(jìn)行每木檢尺，記錄物種名稱、胸徑、樹高、枝下高、冠幅和生長(zhǎng)狀況等；在1 m×1 m的小樣方中，記錄1.5 m以下草本層植物種名，株（叢）數(shù)、平均高度及蓋度等。

2.2 幼苗更新調(diào)查

滇欖仁林下幼苗更新調(diào)查采用樣線法。具體方法為：沿山體等高線布置50 m樣線，間隔1 m設(shè)置1 m×1 m小樣方，分別計(jì)數(shù)樣方內(nèi)滇欖仁當(dāng)年萌發(fā)幼苗數(shù)、當(dāng)年萌發(fā)幼苗枯萎?dāng)?shù)、2年生幼苗數(shù)、3年生及以上幼苗數(shù)。每條樣線計(jì)25個(gè)小樣方，每一群落類型分別設(shè)置3條樣線，計(jì)75個(gè)小樣方。幼苗調(diào)查時(shí)，由于林下當(dāng)年萌發(fā)幼苗和2年生幼苗通過葉片生長(zhǎng)狀況及莖干木質(zhì)化程度較容易分清，但2年生以上幼苗不易區(qū)分，因此，將1.5 m以下2年生以上幼苗均作為3年生及其以上幼苗計(jì)數(shù)。間隔2個(gè)月進(jìn)行1次調(diào)查，即2009年6月、8月、10月、12月及2010年2月、4月各調(diào)查1次林下幼苗更新。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 分析方法 具體如下：重要值VI=（相對(duì)多度AR+相對(duì)頻度FR+相對(duì)蓋度CR）/3；物種豐富度指數(shù)R=S；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′=-∑Pilog Pi（簡(jiǎn)稱Shannon指數(shù)）；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D=1-∑ Pi2；Pielou均勻度指數(shù)J=H′/log S。其中：Pi為種i在樣方內(nèi)的重要值，S為樣方內(nèi)物種總數(shù)[2-5]。2.3.2 統(tǒng)計(jì)分析 利用SPSS 16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，首先用方差齊性檢驗(yàn)（homogeneity of variance test）進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，再進(jìn)行方差分析，并采用最小顯著差法（LSD）進(jìn)行多重比較。柱形圖、折線圖均使用Excel 2003軟件繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成及多樣性特征

3.1.1 群落物種組成特征 滇欖仁群落林下物種組成較為簡(jiǎn)單。發(fā)現(xiàn)種子植物32種，隸屬于16科28屬，其中禾本科Poaceae植物（9屬9種）居多，占28.1%；蝶形花科Papilionaceae次之（4屬5種），占15.6%；單科單屬單種植物較多，占34.4%。從不同植物在群落中的重要程度來看（表2），扭黃茅Heteropogon contortus，矛葉藎草Arthraxon prionodes，龍須草Eulaliopsis binata及草本葉下珠Phyllanthus urinaria等耐旱草本植物在不同類型群落均存在，但優(yōu)勢(shì)程度不同。

3.1.2 群落物種多樣性 由圖1可以看出，不同滇欖仁群落林下植被中物種豐富度均相對(duì)較低，單位面積（1 m×1 m）物種數(shù)約4～7種，其中，群落Ⅰ和群落Ⅱ相對(duì)較低，且兩者不存在顯著差異，而群落Ⅲ的豐富度指數(shù)顯著高于前兩者。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)一步對(duì)其物種多樣性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，滇欖仁群落中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.35～2.82，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.63～0.81，Pielou均勻度指數(shù)為0.68～0.85，不同滇欖仁群落類型間存在顯著差異。其中，群落Ⅲ的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均為最大，其次是群落Ⅱ，而群落Ⅰ最小。在Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上，3個(gè)群落依次為群落Ⅰ＞群落Ⅱ＞群落Ⅲ。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)反映群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，其值越大，群落越復(fù)雜；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)反映群落物種的地位和作用，其值越大，優(yōu)勢(shì)種越不明顯；而均勻度為群落中不同物種的多度（生物量、蓋度或其他指標(biāo)）分布的均勻程度。由此可知：群落Ⅰ中林下植物種類最少，結(jié)構(gòu)最為簡(jiǎn)單，各種植物在群落中的地位較為平衡，不存在明顯的優(yōu)勢(shì)種（Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大），且其分布的均勻程度最低；群落Ⅱ林下物種多樣性程度居中，林下有少量植物占有一定的優(yōu)勢(shì)，如扭黃茅等；群落Ⅲ中植物種類最多，林下草本植物得到了較大發(fā)展，分布最為均勻，少量植物在林下已占居較大優(yōu)勢(shì)（Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最?。?。

3.2 林下幼苗更新特征

從圖2中可以看出，不同年齡滇欖仁幼苗數(shù)量在各群落中的變化趨勢(shì)基本一致。其中，當(dāng)年萌發(fā)幼苗數(shù)量在6月和8月時(shí)最多，10月開始出現(xiàn)銳減，而至翌年4月時(shí)數(shù)量最少；當(dāng)年萌發(fā)幼苗枯萎?dāng)?shù)量與萌發(fā)數(shù)變化基本一致，即6月和8月最多，其他時(shí)間段均較少；而2年生及以上幼苗數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，不同時(shí)間段差異不大。方差分析結(jié)果也表明，當(dāng)年萌發(fā)幼苗及枯萎幼苗數(shù)在1 a內(nèi)變化差異極顯著（P＜0.01），2年生及以上幼苗在1年中變化差異不顯著（P＞0.05）。同時(shí)，各群落中，6月和8月時(shí)，當(dāng)年萌發(fā)幼苗均遠(yuǎn)高于2年生及以上幼苗數(shù)量，但10月、12月以及翌年2月和4月時(shí)卻少于2年生及以上幼苗數(shù)量，表明在10月和12月以及翌年2月和4月時(shí)，當(dāng)年萌發(fā)幼苗出現(xiàn)了大量死亡現(xiàn)象。另一方面，3種群落類型之間比較可知，6月和8月以及10月時(shí)，群落Ⅱ林下當(dāng)年萌發(fā)幼苗及枯萎幼苗數(shù)均遠(yuǎn)高于群落Ⅰ和群落Ⅲ，其中，群落Ⅲ最少；10月和12月以及翌年2月和4月時(shí)，3種群落中，當(dāng)年萌發(fā)幼苗數(shù)量相差不大。而1 a中，2年生及以上幼苗數(shù)量變化不大。由此可知：滇欖仁當(dāng)年萌發(fā)幼苗無論是在應(yīng)對(duì)不同季節(jié)的氣候變化，還是在應(yīng)對(duì)不同群落環(huán)境時(shí)均表現(xiàn)出了較大的脆弱性，容易出現(xiàn)枯萎和死亡，而2年生以上幼苗在不同季節(jié)時(shí)以及不同群落環(huán)境中均具有較好的穩(wěn)定性。

表2 滇欖仁群落林下物種組成及重要值分布Table2 Species composition and important values of Terminalia franchetii communities

4 結(jié)論與討論

4.1 滇欖仁群落學(xué)特征

圖1 不同滇欖仁群落林下物種多樣性比較Figure1 Species diversity of three Terminalia franchetii communities

圖2 滇欖仁群落林下幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化Figure2 Soil moisture content and seedling regeneration in three Terminalia franchetii communities

滇欖仁是元謀干熱河谷一種重要的鄉(xiāng)土植物，由其組成的群落類型也是該區(qū)域僅有的幾種天然植被。由于生存環(huán)境極為惡劣，且受人為影響程度不同，其林地破碎化程度存在較大差異。本研究所調(diào)查的3種群落類型中，人為活動(dòng)的痕跡均較為明顯，主要方式為砍伐、刈割、放牧、收獲林產(chǎn)品和林下凋落物等，林下植被受影響程度較大。通過對(duì)不同類型滇欖仁群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，滇欖仁群落林下物種組成較為簡(jiǎn)單，以禾本科和蝶形花科植物居多，其中，有50%以上的樣方統(tǒng)計(jì)到扭黃茅、矛葉藎草等植物，由此可知，雖然不同群落類型中林地生境、地貌存在著較大差異，但這2種植物始終是滇欖仁群落中分布較為廣泛的植物種類。九死還魂草Selaginella pulvinata，卷柏S.tamariscina，龍須草，草本葉下珠等旱生草本植物在各群落中均存在，且在群落中的重要值較大，為各群落林下植被的優(yōu)勢(shì)種。

干熱河谷林下植被中禾草等叢生植物較多，記錄植物個(gè)體數(shù)目存在較大困難，因此以重要值作為參數(shù)來測(cè)度其多樣性程度具有更好的準(zhǔn)確性[6-7]。從滇欖仁群落的多樣性程度可以看出，不同類型滇欖仁群落林下物種多樣性程度均較低，且存在顯著差異。其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化最大，為1.35～2.82，其指數(shù)最小值已接近北方沙漠中的荒漠群落植物多樣性[8-9]，表明元謀干熱河谷區(qū)滇欖仁群落環(huán)境條件極為惡劣，林下物種多樣性較低。僅從植物多樣性方面來看，林下植被的生存、繁衍已受到較大的環(huán)境壓力，已接近沙漠中的荒漠群落類型。由于受干擾程度不同，群落又表現(xiàn)出了較大的差異。

4.2 林下幼苗更新特征

林下幼苗更新是群落動(dòng)態(tài)的重要組成部分，是群落維持穩(wěn)定的決定因素，且直接影響種群繁衍[10]。元謀干熱河谷區(qū)由于氣候、地質(zhì)環(huán)境等條件較為惡劣，尤其是降水量的年內(nèi)分配極為不均，常導(dǎo)致長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月的旱季（11月至翌年5月），極易出現(xiàn)嚴(yán)重干旱，直接影響天然植被林下幼苗的成功更新。滇欖仁作為中國(guó)西南干熱河谷地區(qū)特有植物種，在長(zhǎng)期的環(huán)境壓力和各種強(qiáng)烈干擾下仍能維持種群的長(zhǎng)期存在，表明其更新機(jī)制具有較強(qiáng)的干熱河谷環(huán)境適應(yīng)能力。

研究結(jié)果表明：元謀干熱河谷區(qū)不同滇欖仁群落林下2年生及以上幼苗數(shù)量雖較少，但并沒有隨季節(jié)的變化而產(chǎn)生較大變動(dòng)，表明2年生及以上幼苗已具有較強(qiáng)的抵抗惡劣環(huán)境壓力的適應(yīng)能力，能較好地在其林下定居。而不同群落中當(dāng)年萌發(fā)幼苗產(chǎn)生時(shí)間較為集中而短暫，且數(shù)量較大。當(dāng)年萌發(fā)幼苗由于建成初期還未形成較大的根系系統(tǒng)，個(gè)體生長(zhǎng)較為脆弱，對(duì)環(huán)境變化極為敏感[11]，因此，不同季節(jié)時(shí)其數(shù)量變動(dòng)極大。更新幼苗輸入主要發(fā)生在雨季早期（6月）和中期（8月），隨著雨季的結(jié)束，林下種子萌發(fā)逐漸停止，當(dāng)年萌發(fā)幼苗數(shù)也逐漸減少。而旱季時(shí)，滇欖仁林下種子庫(kù)不能萌發(fā)，且隨著干旱程度的加劇，雨季萌發(fā)的更新幼苗也因干旱脅迫而越來越少，尤其是干旱最嚴(yán)重的3月和4月，林下基本不存在當(dāng)年萌發(fā)幼苗，僅蔭蔽的石縫、草叢、母樹基部等環(huán)境相對(duì)較好的地方有極少幼苗能夠勉強(qiáng)存活，待到雨季的再次來臨。群落環(huán)境，包括林下植被、土壤、地形等對(duì)更新幼苗數(shù)量具有較大影響[12-14]。通常，成功的天然更新取決于群落所處的大氣候條件以及群落內(nèi)外的小氣候或環(huán)境因子。同時(shí)，天然更新的必要條件是具有充足的、較強(qiáng)生命力的種子以及適宜的林地條件[15]。群落Ⅲ中由于滇欖仁母樹極少（表1），林地存在較大的種源限制可能是導(dǎo)致其雨季時(shí)當(dāng)年萌發(fā)幼苗數(shù)量為3種群落中最少的直接原因，但其旱季時(shí)的幼苗保存率卻為3種群落中最高，這可能是因?yàn)樵撊郝淞窒轮脖话l(fā)育較好，形成較好的林地環(huán)境，有助于幼苗躲避極度干旱等環(huán)境因子而更多地存活下來。而群落Ⅰ和Ⅱ中成年植株較多，種源相對(duì)充足，雨季時(shí)也有較大量的萌發(fā)幼苗產(chǎn)生，但由于群落內(nèi)多樣性程度低下，植被稀疏，土壤裸露，環(huán)境退化，無法保護(hù)幼苗抵御漫長(zhǎng)旱季的干旱脅迫導(dǎo)致大量幼苗死亡從而更新不佳。

在生態(tài)脆弱區(qū)，群落結(jié)構(gòu)、類型以及多樣性程度往往反映的是林地受干擾程度[16]。對(duì)元謀干熱河谷不同類型滇欖仁群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于當(dāng)?shù)胤拍粱顒?dòng)異常頻繁，因此距離村莊較近的群落Ⅰ林下物種多樣性最差，其次是群落Ⅱ，而群落Ⅲ距離村莊較遠(yuǎn)，干擾強(qiáng)度相對(duì)較小，其林下植物保存較好，物種多樣性程度亦相對(duì)較高。因此，只要加強(qiáng)森林保護(hù)的宣傳力度，提高當(dāng)?shù)厝罕姷谋Ｗo(hù)意識(shí)，加大封山育林的力度，從而減少人為干擾，使之形成良好的林下環(huán)境，滇欖仁幼苗便容易成功定居，從而通過天然更新達(dá)到自然恢復(fù)天然植被的目的，加速干熱河谷植被恢復(fù)和生態(tài)治理步伐。

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