魔芋品種選育與改良研究進(jìn)展

摘要：論述了世界上魔芋栽培品種的現(xiàn)狀，總結(jié)了當(dāng)前魔芋常規(guī)雜交育種、輻照誘變育種、多倍體育種及基因工程育種所做出的成就，并指出魔芋育種應(yīng)注重３個方面的研究，一是加強(qiáng)魔芋資源收集，并加以篩選、鑒定和利用；二是加強(qiáng)抗病基因轉(zhuǎn)化研究，創(chuàng)造一批抗病高產(chǎn)魔芋新種質(zhì)；三是大力加強(qiáng)魔芋多倍體種質(zhì)資源的研究。

關(guān)鍵詞：魔芋；雜交育種；多倍體；輻照育種；基因工程

中圖分類號：Ｓ６３２．９；Ｓ６０３．６文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）03－0446-04

Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｖａｒｉｅｔｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ

ＺＨＯＮＧ Ｆｕ－ｆｕ，ＳＵ Nａ，ＹＡＮＧ Ｔｉｎｇ－ｘｉａｎ，ＳＵＮ Ｚｈｅｎｇ－ｘｉａｎｇ，ＺＨＯＵ Ｙｉ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２５，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｓｅｖｅｒａｌ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ varieties in the world ｗｅｒｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ aｎｄ the achievements obtained in Ａ． ｋｏｎｊａｃ breeding ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ， ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｕｔａｔｉｏｎ， ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ａｎｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ． The tｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ focuses ｏｆ Ａ． ｋｏｎｊａｃ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｅｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ． Ｆｉｒｓｔｌｙ， ｔｈｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ， ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ Ａ． ｋｏｎｊａｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔａｓｋ． Ｓｅｃｏｎｄｌｙ， ｓｅｖｅｒａｌ ｎｅｗ ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ａ． ｋｏｎｊａｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｓｈｏｕｌｄ attach ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｏｄｄ－ｎｕｍｂｅｒｅｄ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ Ａ． ｋｏｎｊａｃ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ； ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ； ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ； ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ

魔芋為天南星科（Ａｒａｃｅａｅ）魔芋屬（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ）植物，以地下球莖為營養(yǎng)貯藏體，可多年生長而球莖逐漸膨大。魔芋喜生于土壤肥厚的林下、山坡及宅旁，喜散射光及弱光，忌強(qiáng)光直射和干旱，生長發(fā)育溫度為１５～３５℃，適宜溫度為２０～３０℃。

魔芋主要分布于亞洲和非洲的熱帶及亞熱帶的一些國家和地區(qū)，已知全世界魔芋屬已定名約１７０種，但能供食用的僅約２０種［１］，其中有的僅作蔬菜食用，如疣柄魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｐａｅｏｎｉｆｏｌｉｕｓ）和甜魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｄｕｎｎｉｉ），其球莖主要含淀粉；具有巨大開發(fā)價值的魔芋種，其球莖富含葡甘聚糖（Ｋｏｎｊａｃ ｇｌｕｃｏｍａｎｎａｎ，簡稱ＫＧＭ），如花魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ）和白魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ａｌｂｕｓ），這兩種魔芋是我國的主要栽培品種，其中花魔芋的栽培面積最大。全世界每年需求魔芋精粉超過１０萬ｔ，但魔芋產(chǎn)出量遠(yuǎn)達(dá)不到這一要求。

我國魔芋資源主要有花魔芋、白魔芋、田陽魔芋、西盟魔芋、勐海魔芋、東川魔芋、攸樂魔芋、滇魔芋、甜魔芋等種質(zhì)資源［２］，其主要分布于南方丘陵或高山地區(qū)。其中白魔芋是中國特有的種，僅分布于金沙江干熱河谷地帶［３］。日本雖然只有從中國傳去的花魔芋一個種，但開發(fā)利用得特別好。

由于魔芋規(guī)?；N植歷史短，生產(chǎn)中存在各種問題，特別是軟腐病肆虐尤為嚴(yán)重，化學(xué)農(nóng)藥不能有效遏制，至今尚未見報道野生資源中具有抗病性的品種。在此背景下，野生資源篩選、抗病育種等正在開展相應(yīng)研究，本文擬對魔芋的品種選育與改良情況進(jìn)行綜述。

１魔芋栽培品種現(xiàn)狀

日本是世界上規(guī)?；N植魔芋最早的國家，其資源只有花魔芋一個種。但日本研究工作者利用本地花魔芋品種與從中國引進(jìn)的花魔芋品種進(jìn)行雜交，培育了一些品質(zhì)和性狀較為優(yōu)良的品種，現(xiàn)在日本種植的主要品種均為培育的花魔芋雜交品種，有農(nóng)林１號（榛名黑）、農(nóng)林２號（赤城大玉）、農(nóng)林３號（妙義豐）及農(nóng)林４號（美山增）［４］。妙義豐對葉枯病、根腐病抗性較強(qiáng)，適于海拔１００ ｍ的溫暖平地至半高山地區(qū)種植；榛名黑較抗日灼病，適于海拔２００～４００ ｍ的丘陵地帶種植；赤城大玉對葉枯病抗性較強(qiáng)，適于海拔３００～６００ ｍ的丘陵地帶種植；美山增抗病能力強(qiáng)、產(chǎn)量高、精粉黏度大，適宜栽培地區(qū)廣。

中國是世界上魔芋主產(chǎn)國，總面積約為１０萬ｈｍ２。但魔芋規(guī)模化種植始于２０世紀(jì)９０年代，至今各地主要是種植一些未經(jīng)改良的原始種。

湖北省、湖南省、陜西省等地種植的主要是花魔芋地方品種，這些花魔芋品種由各地高?；蚩蒲性核鶑漠?dāng)?shù)剡x育。種植面積比較大的為清江花魔芋品種［５］，選自湖北省五峰縣、長陽縣一帶，其性狀比較穩(wěn)定，葡甘聚糖含量高，但抗病性較差，遇到遮陰條件不好、大雨漫灌等情況時極易遭受軟腐病威脅。

四川省、重慶市等地花魔芋品種以萬源花魔芋的品質(zhì)為最好，該品種是由劉佩瑛等［３］選育的，是中國第一個經(jīng)過審定的花魔芋品種。

金沙江流域規(guī)?；N植的品種以白魔芋為主，白魔芋較耐干熱氣候，品質(zhì)好，但產(chǎn)量顯著低于花魔芋品種，并且根狀莖較多。全國各地都有引種白魔芋的報道，但至今規(guī)模化種植成功的很少。

云貴高原的魔芋資源非常豐富，但規(guī)?；N植的魔芋品種還是以花魔芋為主，也有馴化野生資源如珠芽魔芋的報道，珠芽魔芋為三倍體，不同于二倍體的花魔芋和白魔芋［６］。

現(xiàn)在的魔芋品種存在的主要問題是缺乏抗軟腐病的種質(zhì)資源，這是當(dāng)前魔芋品種改良的首要任務(wù)。

２魔芋常規(guī)雜交育種

魔芋屬于雌雄同株植物，但雌蕊先成熟，雄蕊后成熟，雌蕊花期能授粉的時間很短，自交花期不遇，為異花授粉植物。魔芋種質(zhì)資源豐富，抗逆性和精粉產(chǎn)出率有較大差異，可采用雜交育種方式把魔芋的種質(zhì)優(yōu)勢雜合起來。

日本從二戰(zhàn)后就開始了花魔芋品種培育的研究。在群馬縣農(nóng)業(yè)試驗場金島試驗地，山賀一郎研究小組首先以中國花魔芋品種為母本，以日本當(dāng)?shù)胤N（在來種）為父本雜交培育的葉柄為黑色的農(nóng)林１號（榛名黑），品質(zhì)得到較大提高，對日灼病和缺素癥抗性較強(qiáng)。該研究小組隨后又用日本金馬本地種（父本）與中國花魔芋品種（母本）雜交獲得農(nóng)林２號（赤城大玉）品種，該品種膨大率高，對葉枯病抗性強(qiáng)，是日本的主推品種。在２０世紀(jì)８０～９０年代，日本科研人員以日本當(dāng)?shù)胤N為母本與中國花魔芋高產(chǎn)品種為父本雜交獲得農(nóng)林３號（妙義豐），其精粉產(chǎn)量顯著高于赤城大玉和榛名黑，推廣面積正逐步擴(kuò)大。同時以品質(zhì)優(yōu)良的不同本地品種分別為父本和母本雜交，獲得農(nóng)林４號（美山增）［４］，該品種產(chǎn)生的根狀莖大多為球形，產(chǎn)量及精粉含量極高，屬于中熟抗病品種，具有很好的推廣前景。

中國的魔芋雜交育種由劉佩瑛教授所開創(chuàng)［１］，張盛林［７］參與該項研究并做了大量工作，分別用花魔芋×花魔芋、花魔芋×白魔芋、花魔芋×田陽魔芋進(jìn)行雜交，其后代綜合了父系和母系的特征，但由于中國目前面臨的主要問題是軟腐病、白絹病和根腐病嚴(yán)重，這些資源中缺乏抗病特性，所以從這些雜交后代篩選出的品種要達(dá)到生產(chǎn)中實際需求還很困難。

在魔芋種質(zhì)資源中，疣柄魔芋和甜魔芋比較抗軟腐病，但張盛林［７］的研究結(jié)果表明，疣柄魔芋×花魔芋、疣柄魔芋×白魔芋授粉后胚胎敗育，是否為種質(zhì)不親和還有待進(jìn)一步驗證。

原生質(zhì)體融合技術(shù)可克服常規(guī)有性遠(yuǎn)緣雜交育種中存在的生殖隔離和雜交不親和性，在植物種質(zhì)資源創(chuàng)新和品種改良中發(fā)揮著重要的作用。張興國等［８］報道用１.0％纖維素酶、０．５％離析酶、０．５％半纖維素酶處理白魔芋和花魔芋的愈傷再生植株幼葉可得到原生質(zhì)體，但由于魔芋屬于富含多酚類化合物材料，后續(xù)原生質(zhì)體很難形成細(xì)胞壁并再生成植株，這一工作還需要繼續(xù)研究。另外，可以嘗試?yán)媚в蟮幕ǚ叟嘤鷤M織方法來進(jìn)行原生質(zhì)體融合，可直接培育出二倍體的雜交原生質(zhì)融合體；其次，還可利用體細(xì)胞原生質(zhì)體融合技術(shù)培育出四倍體或多倍體的魔芋資源。該技術(shù)體系的建立可克服魔芋的雜交不親和難題，是魔芋的重要育種途徑，需要盡快取得突破。

３輻照育種

魔芋以無性繁殖為主，也可通過種子繁殖，但種繁周期長，因為花魔芋要生長５年左右才開花結(jié)實，并且種子繁殖數(shù)量較少，所以篩選變異材料較困難。為了快速得到較好的魔芋種質(zhì)材料，輻照技術(shù)曾被用來處理魔芋種球的主芽，以期得到希望的變異材料。

張盛林等［９］發(fā)現(xiàn)６０Ｃｏ－γ射線的適宜劑量為１０～２０Ｇｙ，高于２０Ｇｙ，魔芋主芽受損率非常高，不能正常萌芽。黃訓(xùn)端等［１０］的試驗結(jié)果表明，６０Ｃｏ－γ射線的適宜劑量為７～１０Ｇｙ，推測兩者的結(jié)果差異可能與球莖大小不同有關(guān)，因為球莖越大，主芽對輻照劑量越敏感，張盛林等［９］認(rèn)為合適的輻照球莖直徑應(yīng)在３ ｃｍ以下。

從輻照后植株性狀表現(xiàn)來看，低劑量６０Ｃｏ－γ射線照射后，當(dāng)年魔芋會出現(xiàn)厥葉、黃化、葉色加深、葉片畸形、植株矮化等癥狀；稍高劑量６０Ｃｏ－γ射線照射后，當(dāng)年魔芋會出現(xiàn)多葉現(xiàn)象，但連續(xù)種植兩年，多葉現(xiàn)象會逐漸消失，說明魔芋經(jīng)輻照后具有一定自我修復(fù)能力。

由于魔芋品種為高度雜合體，單靠６０Ｃｏ－γ射線輻照誘變導(dǎo)致少數(shù)基因的突變來獲得理想的種質(zhì)資源比較困難?，F(xiàn)在太空輻射育種方興未艾，可利用天體中的多種射線來促進(jìn)基因突變，這也給魔芋種質(zhì)資源創(chuàng)新指出了一條新的途徑。

４魔芋多倍體育種

多倍體育種是以人工誘導(dǎo)使植物染色體數(shù)目加倍的育種技術(shù)。由于多倍體植物細(xì)胞體內(nèi)染色體的加倍，合成代謝旺盛，生長勢增強(qiáng)，同時抗逆能力也得到提高。

對于栽培魔芋種質(zhì)資源，一般為二倍體，如花魔芋、白魔芋等，只有珠芽魔芋為三倍體植株，珠芽魔芋的長勢明顯強(qiáng)于花魔芋與白魔芋，說明魔芋多倍體具有較大的應(yīng)用空間。

日本從２０世紀(jì)５０年代開始培育四倍體魔芋，西山市三等［１１］在日本育種學(xué)雜志報道：利用０．１％、０．２％、０．４％的秋水仙堿處理花魔芋品種在來種、備中種和支那種，分別從在來種和備中種中獲得四倍體魔芋品種，其染色體為５２對，相當(dāng)于二倍體的兩倍（圖１）。１９８６年至今群馬縣試驗場的研究人員繼續(xù)在魔芋多倍體育種項目上進(jìn)行深入研究，試圖得到三倍體和五倍體的魔芋，這項工作還在延續(xù)。

中國從２１世紀(jì)開始進(jìn)行魔芋多倍體研究，由劉佩瑛科研團(tuán)隊率先開始誘導(dǎo)白魔芋四倍體材料。劉好霞等［１２］采用種子浸泡法、根狀莖頂芽滴液法和愈傷組織誘導(dǎo)法進(jìn)行白魔芋多倍體誘導(dǎo)，獲得1株純合四倍體植株，看來有望通過快繁途徑獲得大量白魔芋四倍體植株。

筆者主要針對清江花魔芋品種進(jìn)行了四倍體誘導(dǎo)工作，目前已得到四倍體植株（圖２），其葉片形態(tài)成扇狀，相當(dāng)于二倍體葉片的兩倍，光合效率大大提高。

５魔芋基因工程育種

５．１抗病基因工程育種

在細(xì)胞或組織水平上，采用相應(yīng)的脅迫因子（如細(xì)菌濾液、毒素等）誘導(dǎo)和選育抗病突變體。吳金平［１３］利用甲基磺酸乙酯、軟腐病菌濾液處理魔芋愈傷組織，在離體條件下篩選到抗魔芋軟腐病抗源材料，這一材料還在進(jìn)行抗病性驗證工作。

在分子水平上，可通過轉(zhuǎn)基因方法直接獲得抗病魔芋新種質(zhì)。目前已有兩個抗病基因通過根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)方式轉(zhuǎn)入魔芋植株。首先轉(zhuǎn)入的一個抗病基因是ＡｉｉＡ抗病蛋白，該蛋白主要是干擾魔芋軟腐病菌毒性基因的表達(dá)［１４］，經(jīng)過人工改造后，轉(zhuǎn)入清江花魔芋體內(nèi)，轉(zhuǎn)基因植株的抗病性大大增強(qiáng)［１５，１６］。另一個是ＳｔＰＲｐ２７抗病基因，該基因編碼病程相關(guān)蛋白，是在研究馬鈴薯對晚疫病的水平抗性時從馬鈴薯ｃＤＮＡ文庫中發(fā)現(xiàn)的［１７］。嚴(yán)華兵［１８］利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)方式把ＳｔＰＲｐ２７抗病基因轉(zhuǎn)入白魔芋，陳偉達(dá)［１９］把該基因轉(zhuǎn)入花魔芋，均獲得陽性克隆子，經(jīng)檢測其抗病性高于正常白魔芋和花魔芋，創(chuàng)造了新的抗病種質(zhì)資源。

５．２高含葡甘聚糖基因工程育種

魔芋球莖中主含葡甘聚糖，也含有一定數(shù)量的淀粉，在精粉加工中屬于雜質(zhì)。為了讓魔芋球莖盡可能使體內(nèi)的能源物質(zhì)減少流向淀粉合成路線，可通過干擾魔芋體內(nèi)淀粉合成路線來達(dá)到目的。研究發(fā)現(xiàn)ＡＤＰ－葡萄糖焦磷酸化酶是植物體內(nèi)淀粉合成的關(guān)鍵酶，張興國等［２０］先后從魔芋球莖組織中克隆出該酶的大亞基和小亞基的編碼基因。楊正安［２１］將ＡＤＰ－葡萄糖焦磷酸化酶的大亞基編碼基因構(gòu)建成反義表達(dá)載體，轉(zhuǎn)化花魔芋愈傷組織，獲得了轉(zhuǎn)基因材料。李貞霞等［２２］將其小亞基編碼基因構(gòu)建成反義表達(dá)載體，以白魔芋愈傷組織為材料，獲得了陽性轉(zhuǎn)基因植株。但這一措施并沒有使魔芋中葡甘聚糖含量大幅提高，可能魔芋體內(nèi)葡甘聚糖的合成途徑還有更為復(fù)雜的機(jī)制。

６研究展望

魔芋育種工作是一項長期而艱巨的任務(wù)，其種植歷史畢竟有限，雖然歷經(jīng)努力積累了一些材料和經(jīng)驗，但遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到生產(chǎn)需求。今后魔芋的育種工作應(yīng)著重加強(qiáng)下列研究：一是加強(qiáng)魔芋種質(zhì)資源圃的建設(shè)工作，盡力搜集野生種質(zhì)、地方品種和變異魔芋資源，通過篩選、鑒定后再加以利用。二是要加大分子育種力度，嘗試把不同的抗病基因轉(zhuǎn)入魔芋中，創(chuàng)造新的抗病種質(zhì)資源。另外，要對魔芋進(jìn)行基因組測序，分析魔芋葡甘聚糖合成調(diào)控途徑，為將來培育高產(chǎn)抗病魔芋奠定基礎(chǔ)。三是著重加強(qiáng)魔芋多倍體的培育工作，一旦培育出多倍體魔芋，就可通過快繁技術(shù)擴(kuò)大規(guī)模，快速推廣利用。

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