長江中游湖泊浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征

摘要：通過對湖北省長江中游地區(qū)２１個(gè)湖泊浮游植物群落的種類組成、分布和數(shù)量特征的調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)浮游植物３６個(gè)屬５６種（變種），以綠藻和硅藻為主。中營養(yǎng)湖泊的硅藻群落相對豐富度較高，浮游植物的現(xiàn)存量（Cｈｌａ）和平均細(xì)胞密度分別小于１１．３５ μｇ／Ｌ和２．１２×１０４個(gè)／Ｌ；富營養(yǎng)湖泊浮游植物的現(xiàn)存量和平均細(xì)胞密度均相對較高，分別大于１７．６０ μｇ／Ｌ和２．２８×１０４個(gè)／Ｌ。比較分析浮游植物的Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數(shù)、Ｍａｒｇａｌｅｆ種類豐富度指數(shù)、Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數(shù)，結(jié)果表明，中營養(yǎng)湖泊的浮游植物群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，而富營養(yǎng)湖泊如保安湖浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均為最小，群落的穩(wěn)定性差。

關(guān)鍵詞：浮游植物；優(yōu)勢種類；多樣性指數(shù)；豐富度指數(shù)；均勻度指數(shù)

中圖分類號：Ｑ１４５；Ｑ９４８．８８１＋４文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）03－0487-03

Community Structure Characteritics of the Lakes Phytolankton in the Middle Regions of Yangzi River

ＬＩＵ Ｍｅｉ－Ｆａｎｇ，ＰＥＩ Ｇｕｏ－Ｆｅｎｇ

（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ａｎｄ ｂｉｏｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ， Ｓｏｕｔｈ－Ｃｅｎｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｏｆ ２１ ｌａｋｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｙａｎｇｚｉ Ｒｉｖｅｒ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｌａｋｅｓ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ａｎｄ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａｅ． Ａｎｄ ５６ ｔａｘａ （ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ）ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ３６ ｇｅｎｕｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ｉｎ ｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃ ｌａｋｅｓ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ４５％， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ（Ｃｈｌ ａ） ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １１．３５ μｇ／Ｌ ａｎｄ ２．１２×１０４ ｉｎｄ．／Ｌ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｌ ａ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １７．６０ μｇ／Ｌ ａｎｄ ２．２８×１０４ ｉｎｄ．／Ｌ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｌａｋｅｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ’ｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ， Ｍａｒｇａｌｅｆ’ｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ， Ｐｉｅｌｏｕ’ｓ ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｌａｋｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗｅｒｅ ｓｔａｂｌｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃ ｌａｋｅｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ｌｅｓｓ ｉｎ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｌａｋｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ； ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ； Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ； Ｍａｒｇａｌｅｆ ｉｎｄｅｘ； Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ

浮游植物是淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要初級生產(chǎn)者［１］，其種類組成和數(shù)量分布的生態(tài)學(xué)特征是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要研究內(nèi)容［２］，由于浮游植物對其所處生境的水質(zhì)狀況反應(yīng)靈敏，能夠?qū)λw營養(yǎng)狀態(tài)的變化迅速做出響應(yīng)［３］，其群落結(jié)構(gòu)能夠真實(shí)地反映水體的水質(zhì)狀況，所以成為評價(jià)湖泊健康狀況的重要指示生物［４］。長江中游地區(qū)分布有眾多的淺水湖泊，為了全面了解這些湖泊浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征，本研究以湖北省長江中游地區(qū)的２１個(gè)湖泊沿岸帶的浮游植物為研究對象，調(diào)查了它們在這些湖泊的種類組成及數(shù)量分布格局，系統(tǒng)分析了浮游植物的生物多樣性特點(diǎn)及其群落結(jié)構(gòu)特征，并對這些湖泊目前的健康狀況作初步的生物學(xué)評價(jià)，以期為湖泊的生態(tài)環(huán)境評價(jià)和生態(tài)系統(tǒng)的管理調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

１材料與方法

１．１樣品的采集和水體理化指標(biāo)的測定

本次調(diào)查于２００６年春季（４～５月）進(jìn)行，對隨機(jī)選擇的南湖、水果湖、牛巢湖、梁子湖、牛山湖、后湖、魯湖、團(tuán)墩湖、三湖連江、密泉湖、紫陽湖、陸水、保安湖、梁子湖魚塘、磁湖、太白湖、大源湖、西涼湖、斧頭湖、大冶湖、湯遜湖等進(jìn)行了浮游植物樣品的采集和水體理化指標(biāo)的測定，在每個(gè)湖泊的沿岸帶和中心設(shè)置３個(gè)采樣點(diǎn)，定性定量樣品的采集、處理采用國際標(biāo)準(zhǔn)方法［５］。種類鑒定主要依據(jù)齊雨藻等［６］、施之新［７］和胡鴻鈞等［８］的分類系統(tǒng)進(jìn)行種類鑒定。參照國標(biāo)相關(guān)方法［９］測定主要的水化學(xué)指標(biāo)，結(jié)果分析中每個(gè)湖泊的數(shù)據(jù)為各湖泊所選樣點(diǎn)的平均值；葉綠素（Cｈｌａ）的測定方法參照ＡＰＨＡ［５］。

１．２數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多樣性指數(shù)（Ｈ）［１０］、Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數(shù)（Ｄ）［１１］和Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數(shù)（Ｊ）［１２］等特征指數(shù)，從不同側(cè)面對浮游植物群落的多樣性特征進(jìn)行分析。利用ＳＰＳＳ １３．１０進(jìn)行相關(guān)分析。

２結(jié)果與分析

２．１浮游植物的種類組成和分布

調(diào)查期間，通過鑒定浮游植物的定性樣品，共發(fā)現(xiàn)藻類５門３６個(gè)屬５６種（變種），其中綠藻門和硅藻門占優(yōu)勢，綠藻門種數(shù)最多，為２４種，占總種數(shù)的４２．９％；硅藻門次之，共２０種，占３５．７％，其他門的種類相對較少。從相對豐富度來看，不同湖泊浮游植物的分布明顯不同，其中，南湖、紫陽湖、魯湖、保安湖和磁湖的綠藻相對豐富度均超過４５％，主要是Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｏｖａｌｉｓ、Ｐｅｄｉａｓｔｒｕｍ ｃｌａｔｈｒａｔｕｍ ｔｅｔｒａｓ、Ａｎｋｉｓｔｒｏｄｅｓｍｕｓ ｆａｌｃａｔｕｓ和Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ ｏｂｌｉｑｕｕｓ等種類占優(yōu)勢；牛巢湖、梁子湖、三湖連江、陸水、太白湖、大源湖、西涼湖和斧頭湖的硅藻相對豐富度均超過４５％，主要優(yōu)勢種由Ａｃｈｎａｎｔｈｅｓ ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ、Ｇｏｍｐｈｏｎｅｍａ ａｆｆｉｎｅ、Ｓｙｎｅｄｒａ ａｃｕｓ和Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｇｒａｎｕｌａｔｅ等組成；梁子湖魚塘和湯遜湖的藍(lán)藻相對豐富度均超過５０％，以Ａｎａｂａｅｎａ ｃｉｒｃｉｎａｌｉｓ占絕對優(yōu)勢；水果湖、牛山湖、后湖、團(tuán)墩湖、密泉湖和大冶湖的主要優(yōu)勢種是Ｍｅｌｏｓｉｒａ ｖａｒｉａｎｓ、Ｎａｖｉｃｕｌａ ｃａｐｉｔａｔａ、Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｏｎｓｔｒｕｅｎｓ、Ｃｒｙｐｔｏｍｏｎａｓ ｅｒｏｓａ、Ｎｉｔｚｓｃｈｉａ ｌｉｎｅａｒｉ和Ｓｙｎｅｄｒａ ｕｌｎａｓ（圖１）。

２．２浮游植物的數(shù)量特征

參照CARLSON［１３］的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，這些湖泊中的梁子湖、西涼湖、牛巢湖、三湖連江、太白湖、大冶湖、大源湖、陸水和斧頭湖處于中營養(yǎng)水平；魯湖、團(tuán)墩湖、密泉湖、湯遜湖和后湖屬于中-富營養(yǎng)水平；水果湖、牛山湖、紫陽湖、保安湖、梁子湖魚塘、磁湖和南湖為富營養(yǎng)水平。從浮游植物群落在這些湖泊的種類豐富度、數(shù)量分布來看，中營養(yǎng)水平湖泊的浮游植物的現(xiàn)存量（Ｃｈｌａ）和平均細(xì)胞密度均相對較低，現(xiàn)存量和細(xì)胞密度分別小于１１．３５ μｇ／Ｌ和２．１２×１０４個(gè)／Ｌ，種類豐富度差異較大，在６～２４之間；中-富營養(yǎng)水平湖泊的浮游植物現(xiàn)存量和細(xì)胞密度分別在２．5５～１８．３６ μｇ／Ｌ和０．２１×１０４～１．４７×１０４個(gè)／Ｌ之間，種類豐富度在９～２１之間；富營養(yǎng)水平湖泊的浮游植物的現(xiàn)存量和細(xì)胞密度均相對較高，分別大于１７．６０ μｇ／Ｌ和２．２８×１０４個(gè)／Ｌ，種類豐富度在１２～２５之間（表１）。浮游植物的優(yōu)勢藻類數(shù)量與優(yōu)勢種分析顯示，以梁子湖為代表的中營養(yǎng)水平湖泊的水質(zhì)相對較好，魯湖、湯遜湖等中-富營養(yǎng)湖泊次之，磁湖、南湖等富營養(yǎng)湖泊的水質(zhì)最差，浮游植物的種類組成及其群落結(jié)構(gòu)特征充分體現(xiàn)了不同湖泊的營養(yǎng)狀況。

由表１可知，上述７０％湖泊的總磷含量超過０．０３ ｍｇ／Ｌ，通過分析２１個(gè)湖泊浮游植物平均細(xì)胞密度與營養(yǎng)物總磷的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同湖泊的細(xì)胞密度與總磷含量顯著正相關(guān)（ｒ＝０．９２，ｎ＝２０，Ｐ＜０．００１），這表明水體中的磷含量是影響湖泊浮游植物生物量的重要因素之一。

２．３浮游植物群落的多樣性

探討浮游植物群落多樣性常用的指數(shù)有Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗieｎｅｒ多樣性指數(shù)（Ｈ）、Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數(shù)（Ｄ）和Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數(shù)（Ｊ）。由圖2可知，絕大多數(shù)富營養(yǎng)、中-富營養(yǎng)水平湖泊的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均相對較高，但處于超富營養(yǎng)化的南湖、紫陽湖和保安湖的較低；不同中營養(yǎng)水平湖泊的浮游植物群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)差別較大，沒有明顯的規(guī)律，但均勻度指數(shù)均相對較高，大于０．８８（陸水和三湖連江除外）。群落的指數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示中營養(yǎng)湖泊的群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定；而富營養(yǎng)的紫陽湖和保安湖的穩(wěn)定性差，保安湖的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最小。

３小結(jié)與討論

不同營養(yǎng)狀況湖泊的浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有不同的特征，中營養(yǎng)湖泊硅藻的相對豐富度較高，富營養(yǎng)湖泊綠藻或藍(lán)藻的相對豐富度較高。普遍認(rèn)為，硅藻為貧營養(yǎng)和中營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種，綠藻為中-富營養(yǎng)或富營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種，而藍(lán)藻為富營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種［１４］，本文的研究結(jié)果與此結(jié)論符合。研究表明當(dāng)湖水總磷超過０．１ ｍｇ／Ｌ時(shí)，淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)只可能處于浮游植物占優(yōu)勢的濁水穩(wěn)態(tài)，當(dāng)總磷為０．０３～０．１０ ｍｇ／Ｌ時(shí)，湖泊可為濁水穩(wěn)態(tài)，也可為清水穩(wěn)態(tài)［１５］。而本次調(diào)查的南湖和保安湖的總磷含量大于０．１ ｍｇ／Ｌ，它們的浮游植物現(xiàn)存量最高，在１００ μｇ／Ｌ左右，這表明水體的磷含量對淺水湖泊浮游植物的生長具有重要的作用。從浮游植物的數(shù)量指標(biāo)看，細(xì)胞密度小于１０４個(gè)／Ｌ的水體為貧營養(yǎng)型［１６］，調(diào)查期間，絕大多數(shù)中營養(yǎng)湖泊的細(xì)胞密度低于此值。組成這些湖泊浮游植物群落優(yōu)勢種的相對豐富度都較低，優(yōu)勢種類不明顯，表明這些中營養(yǎng)湖泊的群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定；而優(yōu)勢種的種數(shù)及其數(shù)量對群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要影響，優(yōu)勢種的種類數(shù)越多且優(yōu)勢度越小，則群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定［１７］，這一結(jié)構(gòu)特征也反映了中營養(yǎng)湖泊的水質(zhì)較好。

群落的指數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示，中營養(yǎng)湖泊的群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，而處于富營養(yǎng)化的保安湖、紫陽湖的穩(wěn)定性差，其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都較低。一般而言，浮游植物群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、群落信息含量越大，群落結(jié)構(gòu)的狀態(tài)也更為完整和穩(wěn)定，這樣的群落往往具有較高的多樣性和均勻度［３］。在本研究中，從浮游植物多樣性和均勻度來看，中營養(yǎng)湖泊表現(xiàn)出了較好的水質(zhì)狀態(tài)。

參考文獻(xiàn)：

［１］ ＷＡＴＳＯＮ Ｓ， ＭＣＣＡＵＬＥ Ｙ Ｅ， ＤＯＷＮＩＮＧ Ｊ． Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｌａｋｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ［Ｊ］． Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒ，１９９７，４２：４８７－４９５．

［２］ ＮＯＲＲＩＳ Ｒ Ｈ， ＨＡＷＫＩＮＳ Ｃ Ｐ． Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ Ｒｉｖｅｒ ｈｅａｌｔｈ［Ｊ］． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２０００，４３５（１－３）：５－７．

［３］ ＳＡＮＮＡ Ｓ，ＭＡＲＩＡ Ｌ，ＭＡＩＪＡ Ｈ． Ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ［Ｊ］． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６，７１（３－４）：５８０－５９２．

［４］ ＳＴＥＶＥＮＳＯＮ Ｒ Ｊ， ＰＥＴＥＲＳＯＮ Ｃ Ｐ， ＫＩＲＳＣＨＴＥＬ Ａ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｎｓｉｔｙ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ， ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｂｅｎｔｈｉｃ ｄｉａｔｏｍ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｓｔｒｅａｍｓ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，１９９１，２７：５９－６９．

［５］ ＡＰＨＡ Ａ． Ｓｔａｎｄａｒｄ mｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ eｘａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ wａｔｅｒ ａｎｄ wａｓｔｅ wａｔｅ［Ｍ］． １８ｔｈ ｅｄｎ． Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ ＤＣ： Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｐｕｂｌｉｃ Ｈｅａｌｔｈ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， １９９２．

［６］ 齊雨藻，李家英，謝淑琦． 中國淡水藻類志 第１０卷 硅藻門 羽紋綱［Ｍ］． 北京： 科學(xué)出版社， ２００４．

［７］ 施之新． 中國淡水藻類志 第１２卷 硅藻門 異極藻科［Ｍ］．北京： 科學(xué)出版社， ２００４．

［８］ 胡鴻鈞， 魏印心． 中國淡水藻類—系統(tǒng)、分類及生態(tài)［Ｍ］． 北京： 科學(xué)出版社， ２００６．

［９］ 國家環(huán)境保護(hù)總局． 水和廢水監(jiān)測分析方法［Ｍ］． 第四版． 北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社， ２００２． ６４９－６５８．

［１０］ ＳＨＡＮＮＯＮ Ｃ Ｅ， ＷＥＩＮＥＲ Ｗ． Ｔｈｅ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ Ｃｏｍｍｉｎｉｃａｔｉｏｎ［Ｍ］． Ｕｒｂａｎａ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｌｌｉｎｏｉｓ Ｐｒｅｓｓ，１９６３．

［１１］ ＭＡＲＧＡＬＥＦ Ｄ Ｒ． Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｔｈｅｏｒｙ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ［Ｍ］. Ｐａｒｉｓ： Ｕｎｅｓｃｏ， １９５８．

［１２］ ＰＩＥＬＯＵ Ｅ Ｃ． Ａｎ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｗｉｌｅｙ－Ｉｎｔｅｒｓｃｉｅｎｃｅ， １９６９．

［１３］ ＣＡＲＬＳＯＮ Ｒ Ｅ． Ａ ｔｒｏｐｈｉｃ ｓｔａｔｅ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ ｌａｋｅｓ［Ｊ］． Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒ， １９７７，２２：３６１－３６９．

［１４］ ＤＵＡＲＴＥ Ｐ， ＭＡＣＥＤＯ Ｍ Ｆ， ＤＡＦＯＮＳＥＣＡＬ Ｃ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｌａｇｏｏｎ［Ｊ］． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００６，５５５：３２１－３２８．

［１５］ 王海軍，王洪鑄． 富營養(yǎng)化治理應(yīng)放寬控氮、集中控磷［Ｊ］．自然科學(xué)進(jìn)展， ２００９，１９（６）：５９９－６０４．

［１６］ ＬＥＬＡＮＤ Ｈ Ｖ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ａｎｄ ｆｌｏｗ ｒｅｇｉｍｅ ｏｎ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａ ｓｈａｌｌｏｗ， ｌｏｗｌａｎｄ ｒｉｖｅｒ［Ｊ］． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００３，５０６：２４７－２５５．

［１７］ ＲＥＹＮＯＬＤ Ｃ Ｓ． Ｔｈｅ eｃｏｌｏｇｙ ｏｆ fｒｅｓｈｗａｔｅｒ pｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ［Ｍ］． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８４．