陸島的概念及其基本理論

鄭淑華,王 堃,楊勝利,烏蘭吐雅,薩仁格日勒,王曉棟

(1.內(nèi)蒙古草原勘察設(shè)計(jì)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,北京 010094;3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

1 陸島的定義

島嶼由于與大陸隔離,生物學(xué)家常把它作為研究進(jìn)化論和生態(tài)學(xué)問(wèn)題的天然實(shí)驗(yàn)室和微宇宙(李博,2000)〔1〕。一般來(lái)講,島嶼是指四面環(huán)水并在高潮時(shí)高于水面的自然形成的陸地區(qū)域,也即海洋或湖泊等水域中真正的島嶼(圖1a)。廣義而言,在生態(tài)系統(tǒng)中,一類(lèi)植被或土壤中另一類(lèi)植被或土壤;在景觀生態(tài)學(xué)中,一類(lèi)景觀中的另一類(lèi)景觀,如陸地中的湖泊,孤立的山頂、沙漠中的綠洲、被開(kāi)闊地或其他林地圍繞著的自然保護(hù)區(qū)、封閉林冠中由于倒木形成的“林窗”(缺口),都可被視為“島”。

目前,隨著自然災(zāi)害的影響和人類(lèi)活動(dòng)的干擾,在陸地生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)不同程度的生境破碎化,許多生物被隔離在面積大小不等、由周?chē)坝^所包圍的孤立的島狀生境中,例如,孤立的山體或丘陵(圖1b)、草原上的林地或農(nóng)田、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中未被開(kāi)墾的草地、自然保護(hù)區(qū)等等,這些類(lèi)似于島狀的生境變得越來(lái)越多,而這些生境中的物種的分布、數(shù)量、存活等具有一定的研究?jī)r(jià)值,并且自然環(huán)境相對(duì)簡(jiǎn)化。于是,人們就賦予這些生境一些稱謂,如生境島(habitat islands)、生境片段(habitat fragments)(Bernard 和 Fenton,2007)〔2〕、生境剩余(habitat residuals)、或隔離生境(isolated habitat或fragm ented island)、島狀生境(island habitat或 island situation)、在 Duelli和 Obrist(2003)〔3〕的研究中指出,在今天的農(nóng)業(yè)景觀(agricu ltural landscape)中,自然生境和半自然生境(natural and sem inatural habitat)很稀少,即使有也很小并且是一些位于“文化草原之海(sea o f culture steppe)”中的隔離(iso lated islands),另外,還有人把森林生態(tài)系統(tǒng)破碎化后形成的生境稱之為森林島嶼(forest islands)。

圖1 島嶼(a)與陸島(b)

陸島(land island),也稱生態(tài)島(ecological islands),綜合了上述名詞的含義,是指在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,由于自然和人為因素的干擾所形成的島狀生境;是不同于周邊環(huán)境但又與周邊的環(huán)境因素相結(jié)合而存在的陸地區(qū)域;生長(zhǎng)在該區(qū)域的植物,由于其擴(kuò)散能力被周邊環(huán)境隔離,就好像生活在一個(gè)真正的島嶼之上(Selvi,1997)〔4〕。典型的陸島是個(gè)封閉的生物群落,其上的植物種群會(huì)發(fā)生遺傳漂變、自交不育、純合性增加、遺傳缺失等(Karron,1991)〔5〕,甚至有些植物種群對(duì)隔離比較敏感易于滅絕(Haeup ler,1983)〔6〕。

2 陸島與島嶼的異同

2.1 隔離介質(zhì)

無(wú)論是島嶼還是陸島都存在隔離介質(zhì),導(dǎo)致它們與其它的陸地生境隔離,形成封閉的系統(tǒng)。但從圖2中可以看到,島嶼與陸島的隔離介質(zhì)不同。島嶼之間及其與大陸之間是水相隔,陸島之間則是土壤或者植被的隔離。對(duì)生物而言,島嶼因?yàn)楸凰鼑纬赏耆忾]的生境,島嶼之間以及島嶼與大陸之間由于水的隔離生物擴(kuò)散能力受到限制,因而彼此之間除了鳥(niǎo)類(lèi)及其所攜帶的植物種子,很難有生物的遷徙和散布;陸島則只是相對(duì)封閉的島狀生境,雖然被其它生境系統(tǒng)所隔離,但是陸島之間以及陸島與相鄰生境之間都存在動(dòng)植物的散布與交流。

2.2 動(dòng)植物的運(yùn)動(dòng)方式

無(wú)論是在島嶼還是在陸島,動(dòng)物存在3個(gè)運(yùn)動(dòng)方式,分別是巢區(qū)活動(dòng)、散布和遷徙。巢區(qū)(home range)活動(dòng)是指動(dòng)物圍繞它們的巢穴進(jìn)行取食和日常活動(dòng),通常是一對(duì)動(dòng)物和它們的后代共享巢區(qū),有些種則是一大群動(dòng)物共享巢區(qū)。散布(dispersal)是指某種動(dòng)物個(gè)體從其出生地向新巢區(qū)的單向運(yùn)動(dòng)。新巢區(qū)通常遠(yuǎn)離其出生地。這種散布多見(jiàn)于接近成年動(dòng)物個(gè)體離開(kāi)其父母去建立自己的巢區(qū),某些種群的成年動(dòng)物也會(huì)以此方式擴(kuò)大自己的食物來(lái)源或避開(kāi)干擾。遷徙(m igration)是動(dòng)物隨季節(jié)變化在不同地域之間進(jìn)行的周期性往返運(yùn)動(dòng)。動(dòng)物的遷徙一般都具有明確的目的性,最常見(jiàn)的例子就是候鳥(niǎo)在寒冷和溫暖地區(qū)之間的遷徙,其遷徙路線、時(shí)間都具有一定的規(guī)律。

根據(jù)島嶼生物地理學(xué)理論,島嶼通過(guò)物種的遷入與滅絕之間的平衡來(lái)達(dá)到物種的平衡,因而島嶼之間動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)方式受到水域的限制,很難通過(guò)巢穴活動(dòng)和散布擴(kuò)展自己的領(lǐng)域、擴(kuò)大自己的食物來(lái)源乃至避免災(zāi)難,因此,島嶼遇到大的自然災(zāi)害或者強(qiáng)烈的外界干擾之后,有些動(dòng)物種群因?yàn)樗南拗坪茈y逃離災(zāi)難而滅絕,而有些物種如鳥(niǎo)類(lèi)生物可以通過(guò)遷徙到達(dá)另一個(gè)島嶼。在陸島與相鄰生境之間是連同的,雖然兩類(lèi)生境的資源不同,但某些動(dòng)物為了適應(yīng)生境的生活,會(huì)在兩類(lèi)生境中獲取巢穴、食物資源,也有些動(dòng)物也可以通過(guò)相鄰生境到達(dá)另一個(gè)陸島系統(tǒng)。因而,盡管陸島被隔離成孤立的生境,但是動(dòng)物仍可以通過(guò)上述3種方式陸島與相鄰生境之間甚至陸島之間運(yùn)動(dòng)(當(dāng)隔離距離沒(méi)有超過(guò)動(dòng)物的活動(dòng)范圍閾值時(shí))。

植物的擴(kuò)散是通過(guò)其繁殖體——種子、花粉、果實(shí)或孢子等來(lái)完成的,因此,植物的擴(kuò)散是植物繁殖體的運(yùn)動(dòng)過(guò)程。但植物的繁殖體的運(yùn)動(dòng)需要媒介,這些媒介有風(fēng)、水、動(dòng)物和人等。植物在島嶼間的散布媒介主要是水和動(dòng)物;而且發(fā)揮媒介作用的絕大多數(shù)動(dòng)物是鳥(niǎo),當(dāng)然風(fēng)和人也會(huì)發(fā)揮傳播植物繁殖體的作用,但由于水的阻擋,植物的繁殖體很難到達(dá)另一個(gè)陸地,即使到達(dá)了另一個(gè)陸地,由于水分的作用,其繁殖能力可能減弱或增強(qiáng),所以影響其在另一個(gè)島嶼的擴(kuò)散;而在陸島間水流、風(fēng)、動(dòng)物和人都有可能成為植物繁殖體運(yùn)動(dòng)主要媒介,這要取決于植物本身的生物學(xué)特性和形態(tài)學(xué)特性。有些植物可能通過(guò)風(fēng)傳粉,有些則通過(guò)昆蟲(chóng)來(lái)傳粉,陸島中的有些的動(dòng)物有可能在陸島相鄰生境之間活動(dòng),所以很有可能會(huì)把陸島中的繁殖體帶入相鄰生境,如山體島狀生境與其隔離體——農(nóng)田,山體植物群落中的菊科植物如細(xì)葉苦買(mǎi)菜、阿氏旋花、蒲公英等會(huì)擴(kuò)散到農(nóng)田;也可能把相鄰生境的植物繁殖體帶入陸島,如農(nóng)田中的作物(胡麻、莜麥等)或雜草(狗尾草等)會(huì)出現(xiàn)在山體島狀生境中;一旦這些植物的繁殖體適應(yīng)了異質(zhì)生境,就會(huì)在兩類(lèi)生境中存在,特別是在兩類(lèi)生境的邊界。島嶼中的植物生存的基質(zhì)為土壤,而水體中的植物生存基質(zhì)是水,基質(zhì)差異非常明顯,所以水生植物在島嶼上會(huì)因缺水而很難生存,而島嶼上的植物繁殖體進(jìn)入水體可能會(huì)因?yàn)闆](méi)有土壤的固定和營(yíng)養(yǎng)作用和水分過(guò)多而無(wú)法存活。

2.3 邊緣生境

島嶼的邊緣生境是陸地生態(tài)系統(tǒng)與水生態(tài)系統(tǒng)的交界,是指由于液相和固相物質(zhì)的相互交換,出現(xiàn)了一個(gè)既不同于水體又不同于陸地的特殊過(guò)渡區(qū)域,其受力方式和強(qiáng)度以及頻繁的侵蝕和堆積等,使得這一交錯(cuò)帶呈現(xiàn)不穩(wěn)定的特征。在這樣的邊緣生境中,可能會(huì)出現(xiàn)即適宜水環(huán)境又適宜陸生環(huán)境的特殊生物,如兩棲動(dòng)物等,所以存在邊緣效應(yīng)。陸島的邊緣生境是2個(gè)不同植被或土壤類(lèi)型的交界,是指由于生產(chǎn)條件、生產(chǎn)方式以及生產(chǎn)目標(biāo)的不同,在不同的植被類(lèi)型的銜接處,形成的過(guò)渡區(qū)域,如農(nóng)田與草原的交界。在這個(gè)邊緣生境中,既存在2種植被或土壤類(lèi)型的生物,也存在適宜這個(gè)特異生境的邊緣種,同樣具有從農(nóng)田到草原的過(guò)渡區(qū),從而存在邊緣效應(yīng)。

2.4 面積效應(yīng)與距離效應(yīng)

島嶼生物地理學(xué)理論(MacA rthur and W illson,1967)〔7〕認(rèn)為:隨著物種的增加,島嶼上物種之間的競(jìng)爭(zhēng)將加劇,新移入的物種將減少,同時(shí)物種的滅絕率將增加。如果時(shí)間足夠,物種數(shù)量將隨遷入率和滅絕率的勻衡而達(dá)到一個(gè)平衡點(diǎn),這個(gè)平衡點(diǎn)就是島嶼上物種的數(shù)量。其中,遷入率是從物種種源地到島嶼距離的函數(shù),它反映距離程度;滅絕率是島嶼面積的函數(shù),它反映島嶼的生態(tài)容量。島嶼面積越大,環(huán)境容量越大(周志翔等,2007)〔8〕。因此,島嶼上的物種數(shù)量(物種多樣性與豐度)與島嶼的面積和隔離程度有密切的關(guān)系,并在一些研究中得到證實(shí)(Rosenzweig,1995)〔9〕。按著島嶼生物地理學(xué)的觀點(diǎn),島嶼的面積效應(yīng)主要取決于生境多樣性。在多數(shù)情況下,大島嶼具有更多的生境,因此,可維持更多的物種生存。然而,在某種意義上,即便生境多樣性沒(méi)有區(qū)別,也會(huì)存在島嶼的面積效應(yīng),即通常會(huì)發(fā)現(xiàn)大島嶼的物種比小島嶼多一些。最后決定島嶼物種多樣性的主要因素之一是干擾的歷史和現(xiàn)狀。由此可見(jiàn),物種的多樣性S是某些島嶼特征的函數(shù)(f),按其總體重要性的可能次序排列如下:

S=f(+生境多樣性,-干擾,+面積,-隔離,+年齡)

式中,+表示與物種多樣性呈正相關(guān);-表示與物種多樣性呈負(fù)相關(guān)(干擾一般為負(fù)相關(guān),但有時(shí)為正相關(guān))。

陸島與水體環(huán)繞的島嶼明顯不同,它的平均周轉(zhuǎn)率可能較高,而島嶼基本上是恒定的。陸島之間的遷移與水體不同,陸島的土壤基質(zhì)異質(zhì)性較高,土壤基質(zhì)內(nèi)存在大量的潛在的入侵物種。土壤基質(zhì)可作為許多物種在陸島之間遷移的歇腳地,因此,陸島之間隔離的重要性可能會(huì)有所降低(傅伯杰等,2001)〔10〕。適于島嶼物種多樣性的方程已不能保證對(duì)陸島物種多樣性的解釋。因?yàn)殛憤u物種多樣性還與陸島的分布格局和生態(tài)過(guò)程相關(guān)。陸島物種多樣性與其特征的相關(guān)性方程為:S=f(+生境多樣性,-(+)干擾,+面積,+年齡,+土壤基質(zhì)多樣性,-隔離,-邊界不連續(xù)性)。物種多樣性與陸島面積密切相關(guān),但沒(méi)有人單純的只考慮面積因素,如果僅考慮面積的話,它確實(shí)是影響物種多樣性的重要因素;但是,不同的物種對(duì)陸島面積有不同的反應(yīng),有些物種可能適于小陸島生境,而有些物種喜歡大陸島生境。因此,在進(jìn)行物種保護(hù)時(shí),不能只考慮面積效應(yīng),還要考慮物種的多樣性、稀有性、瀕危性以及穩(wěn)定性。

3 陸島的基本理論

3.1 尺度理論

尺度是對(duì)某一研究對(duì)象或現(xiàn)象在空間和時(shí)間上的量度,一方面,尺度指研究或觀察某一過(guò)程或現(xiàn)象、食物所采用的空間和時(shí)間單位;另一方面,尺度又指該現(xiàn)象或過(guò)程在空間上涉及的范圍和時(shí)間上發(fā)生的頻率與持續(xù)時(shí)間(周志翔,2007)〔8〕。尺度的類(lèi)型包括空間尺度、時(shí)間尺度和組織尺度?？臻g尺度是指所研究的生態(tài)系統(tǒng)或生境面積的大小或最小信息單位的空間分辨率水平。時(shí)間尺度是指研究多想動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間長(zhǎng)短和時(shí)間分辨率水平。組織尺度是指在生態(tài)學(xué)組織層次(如個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀等)組成的等級(jí)系統(tǒng)中的位置。一般而言,從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)景觀直到全球,粒度和幅度(尺度的表達(dá)形式)均增加。根據(jù)生態(tài)格局和過(guò)程發(fā)生的范圍、頻率以及環(huán)境干擾、生物反應(yīng)和植被格局,尺度可以分為4個(gè)尺度等級(jí),即小尺度(1～500年的時(shí)間范圍和1～100ha的空間范圍)、中尺度(500～10 000年的時(shí)間范圍和1百～1百萬(wàn)ha的空間范圍)、大尺度(1萬(wàn)～100萬(wàn)年的時(shí)間范圍和1百萬(wàn)～1億ha的空間范圍)、巨尺度(1百萬(wàn)～46億年的時(shí)間范圍和大于1億ha的空間范圍)。尺度效應(yīng)(scaling effect)值通過(guò)尺度變化分析而言顯示出的一系列景觀特征變化,如隨尺度增加而看出的景觀格局的簡(jiǎn)單化、生物多樣性的減少等這是在不同尺度上對(duì)景觀認(rèn)識(shí)的不同結(jié)果。

尺度效應(yīng)是指在進(jìn)行研究時(shí),生態(tài)學(xué)變量或系統(tǒng)特征隨觀測(cè)、試驗(yàn)、分析模擬尺度的變化而變化,也即尺度分析,也可以理解為多尺度分析。當(dāng)觀測(cè)、試驗(yàn)、分析模擬的時(shí)空尺度發(fā)生變化時(shí),系統(tǒng)行為和特征也隨之發(fā)生變化,這種尺度效應(yīng)在自然系統(tǒng)和社會(huì)系統(tǒng)中普遍存在(宇振榮,2008)〔11〕。在生態(tài)學(xué)中,尺度效應(yīng)主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面(鄔建國(guó) ,2000a)〔12〕。

3.1.1 物理尺度和生態(tài)學(xué)尺度的聯(lián)系

一般來(lái)說(shuō),氣候和植被的關(guān)系在大尺度范圍內(nèi)是明顯的,而在小尺度范圍內(nèi)消失,或被生物競(jìng)爭(zhēng)和其他生物學(xué)過(guò)程覆蓋抵消。

3.1.2 系統(tǒng)的開(kāi)放性

當(dāng)相鄰系統(tǒng)間的傳輸速度接近于零或當(dāng)相鄰要素的過(guò)程轉(zhuǎn)化率差異很大時(shí),相鄰要素的動(dòng)態(tài)減弱。生態(tài)系統(tǒng)變?yōu)榉忾]。在開(kāi)放系統(tǒng)中要素之間的傳輸率相對(duì)較高。當(dāng)幅度變化時(shí),系統(tǒng)可能在“封閉”和“開(kāi)放”之間轉(zhuǎn)換。對(duì)同一種現(xiàn)象,幅度越小的系統(tǒng)其開(kāi)放性一般也越強(qiáng);而對(duì)開(kāi)放系統(tǒng)性不同的系統(tǒng),所能揭示的影響過(guò)程的機(jī)制也不完全相同。例如,若研究物種的擴(kuò)散,則景觀中某個(gè)棲息地斑塊是相對(duì)開(kāi)放的系統(tǒng),種群動(dòng)態(tài)可能決定于個(gè)體在斑塊之間的擴(kuò)散;而包含該景觀的整個(gè)島嶼則是相對(duì)封閉的系統(tǒng),可能在島嶼之間并不存在物種交流。

3.1.3 景觀格局或過(guò)程變量的統(tǒng)計(jì)分布

當(dāng)測(cè)定尺度的變量發(fā)生變化時(shí),變量的變異性會(huì)發(fā)生變化,即隨著尺度的變化,變量間統(tǒng)計(jì)特征會(huì)發(fā)生變化,景觀格局或過(guò)程變量的統(tǒng)計(jì)分布(如平均值、方差、多變量之間的關(guān)系)表現(xiàn)出尺度效應(yīng)。

3.1.4 尺度變化對(duì)空間異質(zhì)性的影響

假設(shè)幅度是一定,粒度增大通常會(huì)降低空間的差異。當(dāng)粒度增大時(shí),在樣本和粒度內(nèi)系統(tǒng)包含更大比例的空間異質(zhì)性,而粒度之間的空間異質(zhì)性消失。假設(shè)粒度一定,幅度增大將會(huì)包含更多的空間異質(zhì)性,體現(xiàn)多樣化的景觀類(lèi)型或研究區(qū)域內(nèi)更多的景觀要素。

3.1.5 理解生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)性的重要意義

如果是關(guān)于尺度的研究,一個(gè)系統(tǒng)是否平衡依賴于人們所觀察的尺度。大尺度的穩(wěn)定性可以在小尺度的混亂中獲得,而小尺度的機(jī)制可能產(chǎn)生大尺度的混亂,這些都依賴于生態(tài)環(huán)境。

3.1.6 預(yù)測(cè)性和時(shí)空尺度推繹

人們對(duì)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的預(yù)測(cè)能力依靠空間和時(shí)間尺度的變化關(guān)系。當(dāng)空間尺度增大時(shí),重要的過(guò)程時(shí)間尺度也增長(zhǎng),因?yàn)樵撨^(guò)程以低速率運(yùn)行,之后增大,并且一些非間接影響變得重要起來(lái)。因此,不擴(kuò)大時(shí)間尺度的大空間尺度系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)是沒(méi)有說(shuō)服力的。預(yù)測(cè)有時(shí)沒(méi)有說(shuō)服力是因?yàn)檫@種預(yù)測(cè)是建立在小時(shí)間尺度上的關(guān)于系統(tǒng)的變化,但是由于研究的時(shí)間范圍太短,很難揭示這種機(jī)制的聯(lián)系。

對(duì)于陸島而言,從景觀上來(lái)講,它是一個(gè)生境斑塊;從生態(tài)學(xué)上來(lái)講,它是一個(gè)不同于周邊的生態(tài)系統(tǒng);它的一些系統(tǒng)特征和研究變量同樣具有尺度效應(yīng),例如,在農(nóng)田中幾公頃的草地和幾十公頃或幾百公頃的草地,也許在大的氣候條件和環(huán)境干擾條件是一致的,但由于空間幅度前者小于后者,系統(tǒng)內(nèi)的空間異質(zhì)性也會(huì)少于后者,因此,前者的植物生物群落結(jié)構(gòu)和功能肯定相對(duì)簡(jiǎn)單化,而后者生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾能力都要強(qiáng)于前者,于是,不可避免的會(huì)出現(xiàn)從遺傳多樣性到物種多樣性再到生態(tài)系統(tǒng)多樣性,后者會(huì)高于前者結(jié)果。并且,如果在進(jìn)行研究的時(shí)候,取樣數(shù)量和取樣大小(樣方大小)的粒度不同,也會(huì)導(dǎo)致尺度效應(yīng)的存在,如,在陸島上進(jìn)行植被調(diào)查時(shí),小樣方或取樣數(shù)量過(guò)小都可能會(huì)遺漏許多物種,所以在進(jìn)行調(diào)查時(shí)要檢驗(yàn)樣方的代表性,一般物種的數(shù)量隨樣方面積的增加先增加,當(dāng)達(dá)到一定面積的時(shí)候就不會(huì)再增加。另外,如上所說(shuō),在陸島也就系統(tǒng)的開(kāi)放與封閉之說(shuō),陸島內(nèi)部各個(gè)小的島狀生境(如某個(gè)種群棲息地)與周邊生境(有該種群的物種棲息)有基因的交流,所以它是一個(gè)開(kāi)放的系統(tǒng),陸島(農(nóng)田中的草地)與周邊生境(農(nóng)田)在某種程度上也有生物的交換和某些物種的基因交流,故也算是一個(gè)開(kāi)放的系統(tǒng),但它與其它陸島之間因?yàn)樯掣綦x,可能無(wú)法實(shí)現(xiàn)交流,所以就成了相對(duì)封閉的系統(tǒng)?？傊?“沒(méi)有相同的河流”,同樣也沒(méi)有完全相同的陸島,尺度的不同也必然給陸島帶來(lái)尺度效應(yīng)。

3.2 島嶼生物地理學(xué)理論

島嶼生物地理學(xué)是生物地理學(xué)的重要組成部分,麥克阿瑟(MacA rthur)和威爾遜(W ilson)于1967年提出該理論,用來(lái)探討島嶼的大小與物種豐富度之間的關(guān)系。島嶼生物地理學(xué)理論作為生態(tài)生物地理學(xué)的一個(gè)重要理論,其內(nèi)容同樣涉及物種的遷入和死亡、新物種的擴(kuò)散和分布問(wèn)題。

島嶼生物地理學(xué)理論涵蓋了兩部分內(nèi)容——物種平衡理論和物種數(shù)量理論。物種平衡理論是一個(gè)預(yù)測(cè)模型,它通過(guò)分析島嶼上物種數(shù)量的遷入與消失之間的動(dòng)態(tài)平衡來(lái)試圖解釋不同大小及離大陸(種源地)距離遠(yuǎn)近的島嶼上生物成分與種的差異。該理論基于“任何孤立生態(tài)環(huán)境中的生物均處于新種遷入和老種死亡的平衡狀態(tài),在生態(tài)時(shí)間過(guò)程中,種的數(shù)目是恒定的,在地質(zhì)時(shí)間過(guò)程中種數(shù)是逐漸增加的”,從而得出以下幾點(diǎn)結(jié)論:①離種源地遠(yuǎn)的島嶼其生物種數(shù)少于離得近的;②小島嶼上的物種數(shù)少于大島嶼上的;③遠(yuǎn)離種源地島嶼上達(dá)到平衡所需的時(shí)間比離種源地近的島嶼長(zhǎng);④又小又離種源地近的島嶼生物種群轉(zhuǎn)換率(組成變化)高,反之又大又離種源地遠(yuǎn)的島嶼生物種群轉(zhuǎn)換率則低。在這個(gè)模型中,每個(gè)數(shù)據(jù)參數(shù)的獲取都是很容易的,并且可以進(jìn)行干擾試驗(yàn),通過(guò)使用比較嚴(yán)格的數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證,能夠在各類(lèi)型的島狀生境(湖、山頂,孤立林地、公園等,甚至于陸地生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)草原、一個(gè)荒漠或者一個(gè)森林等等都可視為一個(gè)島嶼)中得到廣泛應(yīng)用,從而,引起許多生物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家對(duì)該理論的極大關(guān)注。

而物種的數(shù)量理論在“1962年P(guān)reston提出的物種-面積關(guān)系(S=CAz)”的基礎(chǔ)上,首次從動(dòng)態(tài)方面闡述了島嶼上物種豐富度與面積、隔離程度之間的關(guān)系,并建立了M acA rthur-W ilson理論的數(shù)學(xué)模型:

式中:S(t)為t時(shí)刻的物種豐富度;I(s)是遷入率;E(s)是滅絕率;I0和E0分別為單位種遷入與滅絕系數(shù);Sp為大陸物種庫(kù)潛在遷入種的總數(shù);S(t)的平衡值為S(t)=I0Sp/(I0+E0)。該模型假定存在著永遠(yuǎn)都不會(huì)滅絕的大陸種群,種群具有物種均一性、可加性及在一定尺度內(nèi)的隨時(shí)間穩(wěn)定性,并認(rèn)為島嶼上物種的豐富度取決于物種的遷入和滅絕,而遷入率與滅絕率則決定于島嶼與大陸距離的遠(yuǎn)近以及島的大小,即所謂的距離效應(yīng)、面積效應(yīng)、營(yíng)救效應(yīng)和目標(biāo)效應(yīng);遷入率和滅絕率將隨島嶼中物種豐富度的增加而分別呈下降和上升趨勢(shì),當(dāng)遷入率與滅絕率相等時(shí),島嶼物種數(shù)達(dá)到動(dòng)態(tài)的平衡(鄔建國(guó),2000b)〔13〕。這就是島嶼生物地理學(xué)理論的核心內(nèi)容。

島嶼生物地理學(xué)理論的形成與發(fā)展,促進(jìn)了人們對(duì)生物多樣性的地理分布與動(dòng)態(tài)格局的認(rèn)識(shí)和理解(Farina等 ,1998)〔14〕,也豐富了物種保護(hù)理論,如陸島與島嶼的相似性、物種與面積關(guān)系模式、小種群滅絕原因的探討、避難場(chǎng)所設(shè)計(jì)原則等(Simberloff,1994)〔15〕。島嶼生物地理學(xué)理論的簡(jiǎn)明性和普適性,使其成為生境破碎化形成的陸島生境中生物多樣性分布與變化研究的理論依據(jù)以及物種保護(hù)和自然保護(hù)區(qū)建設(shè)與管理的重要理論基礎(chǔ)(王虹揚(yáng)與盛迮喜,2004)〔16-17〕。在群落生態(tài)學(xué)研究中關(guān)于物種數(shù)量與取樣面積關(guān)系的許多結(jié)論,促進(jìn)了該理論向陸地生境研究推廣。當(dāng)把陸島(生境斑塊)看做是被其他不同于陸島生境所包圍的孤立“島嶼”時(shí),陸島被視為“島嶼”的假設(shè)可以在一定條件下存在,島嶼理論便在陸島中得到廣泛的應(yīng)用。島嶼理論將陸島的面積和隔離程度與生物多樣性聯(lián)系在一起,可以認(rèn)為它對(duì)陸島動(dòng)態(tài)理論的發(fā)展發(fā)揮了重要的啟發(fā)作用。島嶼理論是研究物種生存過(guò)程的時(shí)空耦合理論,即涉及物種的空間分布,有涉及物種的遷移、擴(kuò)散、存活及動(dòng)態(tài)平衡,它的最大貢獻(xiàn)就是把陸島(生境斑塊)的空間特征與物種數(shù)量聯(lián)系在一起,為許多生態(tài)學(xué)概念和理論的發(fā)展奠定了理論基礎(chǔ)(周志翔,2007)〔18〕。

3.3 復(fù)合種群理論

復(fù)合種群是指在相對(duì)獨(dú)立的地理區(qū)域內(nèi),由空間上相互隔離,但又有功能聯(lián)系(一定程度的個(gè)體遷移)的兩個(gè)以上的局部種群組成的鑲嵌系統(tǒng)(Levins,1969)〔17〕。 Harrison 和 Taylor(1997)〔18〕在其文章中指出,這一種群可由局部斑塊中種群的不斷絕滅和再遷入達(dá)到平衡而長(zhǎng)期生存。

Levins模型是經(jīng)典的集合種群概念框架模型。Levins首先區(qū)別了單種種群動(dòng)態(tài)與一個(gè)局部種群的集合動(dòng)態(tài)之間的不同。Levins模型假定有大量的離散生境斑塊,并假定它們大小相同,而且相互之間通過(guò)個(gè)體的遷移,使各局部種群均等地連接在一起(Levins,1969)〔17〕。在 Levins模型中,生境斑塊被分為已定居和未被定居兩種,而局部種群的真實(shí)大小則忽略不計(jì)。它假定所有種群有恒定的滅絕風(fēng)險(xiǎn),種群建立的概率與斑塊有種群定居的比例(P,遷移源)及當(dāng)前未被定居斑塊比例(1-P),遷移目標(biāo))成正比。按上述假定,P的變化速率為:dP/dt=m P(1-P)-eP

其中,p為種群占居生境斑塊的比率;m、e分別為遷入和滅絕參數(shù);p的平衡值為p=1-e/m。

從Levins模型可以看出,在平衡狀態(tài)時(shí)被定居的生境斑塊比例將隨e/m比值的減少而上升。只要 e/m＜1,復(fù)合種群將能持續(xù)生存下去(P＞0)。Levins模型雖然簡(jiǎn)單,但它抓住了典型集合種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)關(guān)鍵屬性:集合種群若要持續(xù)生存,局部種群的重建速率必須高到足補(bǔ)償滅絕速率。另外,e/m＜1或m/e＞1表明一個(gè)被空白斑塊包圍的局部種群(當(dāng)P很小時(shí))在其生存期(1/e)內(nèi)必須至少建立一個(gè)新種群才能使集合種群持續(xù)生存下去。Levins模型預(yù)言:物種在某一生境定居的比例P隨生境斑塊平均大小及密度的下降而下降。如果斑塊太小或相距太遠(yuǎn),集合種群都會(huì)滅絕(P=0)。Harrison進(jìn)一步發(fā)展了Levins提出的復(fù)合種群理論。在Levins模型的基礎(chǔ)上,Harrison和 Taylor(1997)〔18〕共同構(gòu)建了能適應(yīng)具體情況的更為復(fù)雜的模型,并將復(fù)合種群理論分為L(zhǎng)evins經(jīng)典型、大陸-島嶼型、斑塊型、非平衡態(tài)復(fù)合種群和混合型5類(lèi),使該理論更適合于多種環(huán)境條件的應(yīng)用。

復(fù)合種群理論一個(gè)重要的應(yīng)用方面是評(píng)價(jià)生境破壞對(duì)區(qū)域種群動(dòng)態(tài)的影響,生境破壞相當(dāng)于復(fù)合種群中對(duì)棲息地生境(或陸島)的破壞,使得某個(gè)可能支持復(fù)合種群中的亞種群在棲息地生境中消失。如果假設(shè)被物種定居的地點(diǎn)的比例P隨破壞的潛在棲息地(或陸島)的比例的增長(zhǎng)呈線性減少,則前面的方程變?yōu)閐P/d t=mP(1-D-P)-eP,式中,D為被破壞地點(diǎn)的比例,此時(shí)P的平衡值變?yōu)?P=1-D-e/m。平衡值預(yù)測(cè)了整個(gè)復(fù)合種群的滅絕臨界值為:可利用棲息地(陸島)的比例1-D小于或等于e/m。這就表明復(fù)合種群在區(qū)域的所有棲息地(或陸島)完全被破壞之前就可能早滅絕。

Levins復(fù)合種群模型沒(méi)有考慮空間問(wèn)題,也就是假設(shè)了物種在適宜的生境斑塊(陸島)中的定居和滅絕是獨(dú)立于它們的空間位置的。物種在距離其臨近的地點(diǎn)遠(yuǎn)近的地方中滅絕和定居的概率是相同的,即,假設(shè):無(wú)論遷移距離多遠(yuǎn)或遷移所需經(jīng)過(guò)的生境條件有多艱難,物種均可以輕易的在未被占據(jù)的斑塊中定居。Bascompte和 Sole(1996)〔19〕應(yīng)用了考 慮面向空間(Spatial explicit)的復(fù)合種群模型檢測(cè)有限的擴(kuò)散能力和生境破壞對(duì)復(fù)合種群可持續(xù)性的影響,結(jié)果顯示:考慮空間的模型和沒(méi)有考慮空間的模型在滅絕臨界值附近的預(yù)測(cè)結(jié)果不同;擴(kuò)散能力的不足加劇了生境破壞對(duì)物種滅絕的影響,使物種滅絕的概率增加,因此即使是少量的生境喪失也會(huì)導(dǎo)致物種滅絕。

3.4 源與匯

復(fù)合種群理論認(rèn)為整個(gè)景觀中的斑塊的質(zhì)量是相同的,因此,在每個(gè)斑塊中的物種的出生率和死亡率也是相同的。Puliam(1988)〔20〕提出了在生境斑塊(或陸島)中,局部種群對(duì)生境特征的局部變化具有特殊的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的反應(yīng)。當(dāng)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)用來(lái)反應(yīng)生境的異質(zhì)性,自然也就產(chǎn)生了源與匯的概念。源指局部的繁殖率高于局部死亡率的生境區(qū)域。源斑塊中的種群繁殖了過(guò)量的個(gè)體,這些個(gè)體為了獲得足夠的棲息地和食物必須從它們的出生的地方遷出。與此相反,匯是條件較差的棲息地,也就是生境中死亡率大于繁殖成功率。如果沒(méi)有物種從源中遷出,那么種群就會(huì)滅亡。從而可以得出結(jié)論:多余的個(gè)體從源中的遷出維持了當(dāng)前種群的平衡。即使景觀中少部分源的增加,也會(huì)使得種群大小有很大增加。相反,如果是從景觀中將一個(gè)巨大的種群的源移走,可能會(huì)導(dǎo)致種群的災(zāi)難性減少。盡管作為匯的斑塊通常不會(huì)有遷出者,但它們?cè)诰坝^中的出現(xiàn)有時(shí)極大地?cái)U(kuò)大種群的豐度。

異質(zhì)性的景觀支持更大的種群。然而,如果匯相對(duì)于源占據(jù)過(guò)多的面積,擴(kuò)散能力有限的生物就不能夠?qū)ふ业皆?景觀也就不能夠維持可持續(xù)的種群,景觀中的保持高質(zhì)量的棲息地是很重要的,如果僅是保護(hù)匯生境,生境喪失的負(fù)效應(yīng)就難以消除。此外,一種物種的源也可能是另一種物種的匯。

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