中鏈脂肪酸的生物學特性及其在動物生產中的應用

王建軍 王 恬

(南京農業(yè)大學動物科技學院，南京 210095)

隨著經濟的發(fā)展以及生活水平的提高，人們的消費觀念發(fā)生了很大的變化，健康、安全和綠色的畜禽產品逐漸成為消費者的首選食品。中鏈脂肪酸(MCFAs)可以調節(jié)動物營養(yǎng)代謝、提高畜產品品質、降低畜產品微生物污染。因此，在動物生產中使用MCFAs是發(fā)展綠色畜產品生產的有效途徑之一。

1 MCFAs的概念

脂肪酸(FA)按碳鏈長度分為短鏈脂肪酸(SCFAs)、MCFAs和長鏈脂肪酸(LCFAs)。MCFAs指鏈長為6～12 C的飽和脂肪酸，包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸，而 SCFAs鏈長小于6 C，LCFSs的鏈長大于12 C。MCFAs主要來源于椰子油，其在椰子油中的含量高達66%［1］，而椰子油約占世界油脂產量的1/10。一些動物的乳中也含有豐富的MCFAs，如兔子和大鼠的乳中MCFAs含量高達50%。MCFAs自19世紀50年代就開始應用于人類脂肪吸收不良癥和LCFAs氧化障礙的治療。目前研究表明，MCFAs可以治療人類肥胖、胰島素抵抗、心腦血管疾病［2－4］。MCFAs還有抗微生物、促進維生素吸收和降低炎性細胞因子產生的作用［5－7］。

2 MCFAs的消化及代謝特點

研究發(fā)現(xiàn)，MCFAs由于其特殊結構而具有一些獨特性質。MCFAs比LCFAs更容易消化，脂肪酸的鏈長影響其水解，MCFAs比LCFAs水解能力強6倍［8］，MCFAs不僅自身乳化能力強，它還可以促進LCFAs的乳化［9］。MCFAs水解對膽鹽和胰酶的依賴性較低，即使沒有胰酶參與，MCFAs也可達到正常吸收水平的50%左右［10］。MCFAs不經過淋巴系統(tǒng)而直接由肝門靜脈入肝，19世紀50年代用放射性標記的MCFAs飼喂大鼠，發(fā)現(xiàn)大鼠的淋巴管內沒有MCFAs存在，從而發(fā)現(xiàn)MCFAs不經過淋巴系統(tǒng)而直接吸收進入前腔靜脈。MCFAs可不依賴肉堿載體而直接進入線粒體氧化供能，但是有研究發(fā)現(xiàn)臍動脈灌注肉堿可以提高仔豬MCFAs的氧化效率［11］。MCFAs幾乎不參與脂肪酸的從頭合成，在體內很少沉積。動物體脂的脂肪酸組成可以很好地反映飼糧脂肪酸組成，由于MCFAs很少重新酯化為中鏈甘油三酯(MCT)，所以MCFAs不影響體脂的脂肪酸組成。也有報道稱給小鼠飼喂含有MCFAs的飼糧，在構成小鼠脂肪組織的甘油三酯(TG)中發(fā)現(xiàn)含10%的MCFAs。

3 MCFAs的生物學功能

3.1 MCFAs對脂肪代謝的影響

多數(shù)報道稱采食MCFAs可以消耗更多的能量，降低脂肪沉積［12－13］。Noguchi等［12］分別以含有MCT和長鏈甘油三酯(LCT)的飼糧喂養(yǎng)超重大鼠，研究食物熱效應和脂肪積累情況，發(fā)現(xiàn)MCT組的食物熱效應明顯增大，體脂和腹部脂肪含量也明顯比 LCT組低。Han等［13］發(fā)現(xiàn)，喂飼 MCT的大鼠比LCT對照組大鼠脂肪沉積減少。也有研究發(fā)現(xiàn)，用含LCT、中長鏈甘油三酯(MLCT)和MCT(添加量均為7%)的飼糧飼喂SD大鼠4周后，各組間末重、體增重、采食量和飼料報酬沒有顯著差異［14］。

有人擔心MCFAs在肝臟的大量氧化會增加肝臟氧化壓力，但有試驗表明MCT反而增加了肝細胞膜的抗氧化能力，另外，MCFAs不但不會引起肝臟氧化壓力的升高，反而會改善肝臟脂肪沉積。MCFAs可以顯著降低血液TG含量，增加肌肉線粒體氧化能力，但是肝臟的 TG含量卻增加［15］。Han等［13］發(fā)現(xiàn)喂飼MCT的大鼠的血漿TG、游離膽固醇和瘦素含量比LCT對照組大鼠要低，更重要的是MCT組脂肪組織過氧化物酶體增殖物激活受體γ(PPARγ)mRNA表達減少，另一個主要的生脂轉錄因子 CCAAT/增強子結合蛋白(C/EBP)也下調，使脂肪合成的一些關鍵酶脂蛋白脂酶(LPL)和酰基輔酶A合成酶1(ACS-1)的mRNA水平下調。W ein等［2］發(fā)現(xiàn) MCFAs可降低空腹血清總膽固醇(TC)水平?？梢姡瑸轱柡椭舅?，與LCT相比，MCT在維持機體膽固醇內穩(wěn)態(tài)方面優(yōu)于LCT。但也有不一致的研究結果，Sigalet等［16］研究發(fā)現(xiàn)，與豆蔻酸相比，MCT可增加人群高膽固醇血癥的比率;孫靜［17］發(fā)現(xiàn)，與LCT比較，MCT可增加大鼠空腹血漿TC、低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)和極低密度脂蛋白膽固醇(VLDL-C)濃度。以上研究結果的不一致表明MCT對血清膽固醇的影響可能與試驗對象、動物攝入MCT時間的長短、MCT的攝入方式、MCT所占的能量比以及MCT的構型等有關。目前大多數(shù)研究表明MCFAs可以降低脂肪和膽固醇沉積，改善機體脂肪代謝。

3.2 MCFAs對胰島素敏感性的影響

高飽和脂肪酸飲食損害胰島素敏感性和脂類代謝。然而，脂肪酸鏈長對胰島素敏感性的影響還沒搞清楚，但是有證據(jù)表明，LCFAs和MCFAs有不同效果。Han等［13］的研究顯示，用含MCT的飼糧喂養(yǎng)大鼠，其胰島素敏感性和葡萄糖耐受性升高，這在動物研究中直接證實了MCFAs能改善胰島素抵抗的推測。Wein等［2］給 W istar大鼠飼喂含MCFAs或LCFAs的高脂飼糧4周后發(fā)現(xiàn)，MCFAs降低空腹血清胰島素和葡萄糖水平，導致空腹TC水平降低。也就是說，等能的不同鏈長的脂肪酸影響胰島素敏感性、脂類代謝和線粒體脂肪酸氧化。而飼糧LCFAs明顯損害胰島素敏感性和脂類代謝，MCFAs不受飼糧能量水平影響，可以防止脂毒性和胰島素抵抗。另有報道指出，MCFAs不僅可以提高動物循環(huán)系統(tǒng)胰島素敏感性和葡萄糖耐受性，而且在肌肉、肝臟和脂肪組織也發(fā)揮相同作用［18］。

3.3 MCFAs對能量代謝的影響

動物為能而食，采食量變化是能量代謝調節(jié)的重要手段。目前關于MCFAs降低動物采食量的報道很多，但是結果各異，機理不詳。灌服MCFAs可以降低大鼠2 h內的采食量，而也有報道稱MCFAs對灌服后6 h的采食量沒有影響，這可能與采食量計算的時間有關。有研究報道稱，食入MCFAs增加了空腹大鼠的肝臟ATP含量，導致采食量降低。而血漿瘦素、肽YY和葡萄糖在MCT和LCT組間沒有差異。也有報道稱，MCT可顯著提高胰島素和血糖濃度，從而提高飽感。還有報道稱，MCFAs的快速氧化可能也是其抑制采食的原因所在［19］。Mebayo 等［20］報道 MCFAs可刺激膽囊收縮素釋放，從而抑制采食。耿珊珊等［21］發(fā)現(xiàn)MCT可以提高大鼠血清瘦素水平，而下丘腦Ob-Rb mRNA表達水平顯著升高，下丘腦及血清神經肽Y(NPY)濃度明顯降低，推論為MCT通過促進下丘腦Ob-Rb基因表達，抑制NPY合成和分泌，進而調控采食。24 h能量代謝檢測證明，MCT(15～30 g/d)能增加能量消耗，增加量達5%;同時，尿中腎上腺素及多巴胺水平升高，推測這種作用可能與MCT刺激交感神經興奮有關［22］，而肝臟交感神經是調節(jié)外周能量平衡的重要途徑［23］。體外試驗表明，在含標準激素的培養(yǎng)基中MCFAs可以抑制前脂肪細胞3T3-L1生脂基因表達，但是在沒有激素的培養(yǎng)基中MCFAs促進生脂基因表達，而PPARγ拮抗物 GW 9662則抑制 MCFAs這種誘導生脂基因表達的效果［24］。由于MCFAs幾乎都在肝臟氧化供能，那么肝臟能量過量的信號如何傳遞給神經中樞，從而反饋調控采食?神經遞質和激素在肝臟和肝外組織間的能量信號傳導中起到什么作用?這都值得進一步研究，也將為理解MCFAs對能量調節(jié)提供新的研究思路。

3.4 MCFAs對動物體內微生物的影響

MCFAs可以降低動物消化道和內臟微生物數(shù)量以及動物產品受微生物污染的機會［25－26］。MCFAs可能誘導一種自溶酶(aotolysin)分泌，從而引起細菌的死亡和溶解［27］。目前有證據(jù)表明，MCFAs或其單酰甘油可以抑制病原菌活性［28－30］;還有研究發(fā)現(xiàn)，MCFAs降低入侵細菌基因的表達，降低活體細菌數(shù)量［31］;焦廣宇等［32］在體外試驗中發(fā)現(xiàn)，MCFAs和LCFAs的協(xié)同作用，通過阻滯細胞進入S期，從而抑制卵巢癌多球體(MCS)細胞的增殖和生長。MCFAs進入細菌胞內的作用不清楚，有人稱 MCFAs不可被大腸桿菌代謝［33］，然而，Cherrington等［34］稱革蘭氏陰性菌可以代謝MCFAs。根據(jù)資料可知，MCFAs可以通過膜蛋白孔道進入細胞膜，進入膜后可誘導產生β－氧化所需酶，然后氧化分解。SCFAs可以提高食物傳播的嗜酸病源菌存活(如沙門氏菌、大腸桿菌和李斯特菌屬等)，胃腸內容物的低pH誘導細菌耐酸反應，使細菌致病性增強［35］。Petschow 等［36］發(fā)現(xiàn)，MCFAs不誘導細菌發(fā)生明顯的耐酸反應，不會增加嗜酸病源菌的存活和致病性。然而，MCFAs抑制病源菌生長和附植的確切機制有待進一步研究。

4 MCFAs在動物生產中的應用

4.1 MCFAs在仔豬生產中的應用

動物的初乳中含有大量MCFAs，這可能與MCFAs為初生動物快速提供能量有關。仔豬的消化機能發(fā)育尚不健全，而飼糧中油脂以LCFAs為主，這將影響仔豬對能量的攝取和其消化系統(tǒng)健康。Lee等［37］報道，新生仔豬于出生后14和26 h灌喂 6 m L/kg BW0.75的 MCT，觀察 1、2、3、7、14 和28日齡仔豬的生長和存活情況，結果表明MCT是新生仔豬的一種高效能源，但是MCT對新生仔豬的生長和存活率沒有顯著改善。Hanczakowskam等［38］報道，對照組飼喂基礎飼糧，試驗組分別在基礎飼糧中添加1.5%延胡索酸和0.5%的MCFAs制劑，試驗期從出生后7日齡到81日齡。與對照組和延胡索酸添加組相比較，MCFAs制劑可以提高仔豬增重和飼料報酬。MCFAs和延胡索酸都可以降低仔豬腸道微生物數(shù)量，但是MCFAs對腸道絨毛高度沒有影響。這表明MCFAs可能主要是通過抑制腸道有害微生物活性以及提供仔豬高效能量而提高仔豬生產性能的。MCFAs代替大豆油(LCFAs源)可以提高斷奶仔豬生產性能，降低小腸前段大腸肝菌和鏈球菌數(shù)量，顯著提高仔豬小腸后段絨毛高度，從而使小腸前段和后段隱窩深度都有下降，絨毛/隱窩比值都有升高［25］?？偟膩碇v，MCFAs作為仔豬的一種高效能源物質被廣泛接受，但是受試驗條件不同的影響，試驗結果有所差異。一般的人工配制MCFAs制品的配方是:65%8 C脂肪酸，25%10 C脂肪酸和10%其他脂肪酸。1次用量為6 g/kg體重，MCFAs使用的劑量必須合適，劑量過大會抑制吸收，表觀上看是產生的糞便增多。給哺乳仔豬喂MCFAs，除考慮劑量對消化的影響外，還要考慮它是否對初乳食入量有影響。有報道稱，1次喂給哺乳仔豬12 m L MCFAs不會降低乳的食入量［39］。

4.2 MCFAs在家禽生產中的應用

為了提高肉雞的生產性能，通常在飼糧中添加油脂以提高飼糧能量水平。但是，高能飼糧導致體脂過度沉積，而且過多的脂肪沉積會降低飼料轉化率，進而影響胴體品質，不適應現(xiàn)代人們的消費需求。MCFAs可以快速供能，而且不易在機體沉積，這為生產優(yōu)質動物產品提供了很好的選擇。馬允莉［40］報道，飼糧中添加 0.4% ～10.0%MCFAs可以提高35～47周齡蛋雞的產蛋量和蛋重，降低破殼率;1～57日齡肉雞飼糧中添加0.4% ～10.0%MCFAs，可以降低腹脂的重量。MCFAs還可以降低動物產品受微生物的污染機會，添加3 g/kg己酸可以顯著降低沙門氏菌感染及3 d后的5日齡雞的盲腸和內臟器官沙門氏菌數(shù)量。MCFAs可抑制入侵細菌的基因表達，降低活體菌數(shù)。因此，MCFAs有潛在降低沙門氏菌附植的能力，最終可以降低蛋和其他家禽產品的污染［26］。

5 MCFAs在動物生產應用中的問題

MCFAs的來源主要是椰子油，椰子油2/3的產量主要被西歐用于制造乳化劑。提高MCFAs產量，是大量用于動物生產的前提條件。美國和歐洲發(fā)現(xiàn)名為Cuphed的植物富含MCFAs，且每種脂肪酸百分含量變化范圍很窄，例如:辛酸16.4% ～20.4% 、癸酸 66.6% ～71.3%，月桂酸最高含量為3.4%，油含量為27.3% ～33.4%。我國尚未見到相關報道。

MCFAs沸點很低，容易揮發(fā)。將MCFAs和LCFAs按一定比例，通過酯交換反應同時結合于甘油骨架上形成 MLCT，可以提高 MCFAs穩(wěn)定性［41］。此方法目前主要應用在人類食用油生產方面，尚未在動物生產中推廣使用。

MCFAs在動物生產中的應用較少，基礎研究不足。MCFAs在降低動物體脂沉積、微生物污染以及提高動物應激能力的相關研究有待進一步深入。

6 小結

綜上所述，MCFAs由于其分子結構的獨特性，因而具有極其獨特的營養(yǎng)學價值和生物學活性。MCFAs可以提高動物的生長水平，調節(jié)脂肪代謝，抑制病源菌活性，降低畜產品污染。目前MCFAs在動物生產中的應用仍不廣泛，需要進一步加強理論研究和產品推廣。

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