豬母體營養(yǎng)對子代生長發(fā)育和肉質(zhì)的影響

單安山，李 鋒

（東北農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，哈爾濱 150030）

豬肉是我國最主要的肉類產(chǎn)品之一。改革開放30多年來，我國養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展迅速，在豬的飼糧配合技術(shù)與豬的育種及外種引進雜交技術(shù)的支撐下，基本上滿足了我國豬肉消費在數(shù)量上的需求。然而，豬肉產(chǎn)品的質(zhì)量安全和食用品質(zhì)問題越來越受到消費者的關注。豬肉的品質(zhì)受品種、日糧以及屠宰加工方式的影響很大，因而對豬肉品質(zhì)的研究多集中于圍繞品種改良和營養(yǎng)調(diào)控方面。隨著動物營養(yǎng)學研究的深入，胚胎期和胎兒期的母體營養(yǎng)對子代的影響，也漸漸引起了研究者的關注。從進化角度上看，營養(yǎng)因素在妊娠和哺乳期對母體和子代的影響具有十分積極的重要作用，它可以為母體或子代的存活提供更多的機會。來自野生動物和人類種群的證據(jù)表明，早期發(fā)育過程的環(huán)境條件對個體和種群以后的表現(xiàn)具有顯著的影響[1]。有研究表明，肉質(zhì)的重要性狀直接受母豬妊娠早期營養(yǎng)狀況的影響，肉質(zhì)性狀往往依肌肉纖維的數(shù)量而定，肌纖維數(shù)量越多，則豬的生長潛力就越大，就越有可能具有較優(yōu)肉質(zhì)的優(yōu)良胴體[2]。人類流行病學的研究發(fā)現(xiàn)，母體營養(yǎng)不僅可對子代健康產(chǎn)生直接的近期影響，而且可對子代成年期的某些疾病產(chǎn)生遠期影響，母體營養(yǎng)與子代組織器官功能失常存在一定的聯(lián)系。而豬肉品質(zhì)性狀的形成是機體各組織器官功能的整合，子代組織器官的健康狀態(tài)與肉質(zhì)有著緊密的關系。由此推測，妊娠期母豬營養(yǎng)水平的變化，有可能通過母體的營養(yǎng)效應對子代出欄豬的肉質(zhì)產(chǎn)生潛在影響，因此有必要對豬（特別是地方豬種）母體營養(yǎng)效應進行系統(tǒng)的研究。本文就近幾年的研究成果結(jié)合國際相關研究進展對不同豬種的母體營養(yǎng)效應做一綜述報道。

1 母體營養(yǎng)對繁殖性能和子代豬生產(chǎn)性能的影響

1.1 母豬妊娠期營養(yǎng)對繁殖性能的影響

產(chǎn)仔數(shù)與仔豬初生重是反映母豬繁殖性能的重要指標。母豬的產(chǎn)仔數(shù)與排卵數(shù)量有關，其產(chǎn)仔數(shù)主要受遺傳因素的影響。一定量的蛋白和能量限制不能影響母豬的排卵數(shù)，但可影響胎兒宮內(nèi)發(fā)育，導致死胎、木乃伊胎，從而使產(chǎn)活仔豬數(shù)量顯著下降。張?zhí)K江對妊娠長白母豬和民豬母豬飼喂2種不同蛋白水平日糧（13.47%和9.87%），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，母豬低蛋白日糧對產(chǎn)仔數(shù)無顯著性影響，但使產(chǎn)活仔數(shù)顯著減少[3]。彭濟昌的母豬妊娠期低能量日糧（對照組日糧消化能為13.83 MJ·kg-1，低能組日糧消化能為11.04 MJ·kg-1，約為NRC推薦量的80%）飼喂的試驗結(jié)果表明，母豬低能量日糧對產(chǎn)仔數(shù)無顯著性影響，但顯著降低了活仔數(shù)[4]。

對動物及人類的研究表明，妊娠期營養(yǎng)不良會導致胎兒宮內(nèi)發(fā)育遲緩[5]。胎兒在母體內(nèi)正常生長發(fā)育主要由三個方面的因素來決定：一是母體是否能向胎兒提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)；二是母體內(nèi)分泌激素的變化是否適應胎兒的生長發(fā)育；三是胎兒及胎盤產(chǎn)生的激素是否有利于胎兒在子宮內(nèi)的存活與生長。母體向胎兒提供的營養(yǎng)物質(zhì)主要取決于母體食物的質(zhì)量、數(shù)量，以及母體自身儲備的營養(yǎng)物質(zhì)。母體營養(yǎng)可以影響胎盤的大小、營養(yǎng)素和氧從母體轉(zhuǎn)運至胎兒的過程，以及胎兒的營養(yǎng)和內(nèi)分泌[6]。不同的營養(yǎng)物質(zhì)在胎兒生長發(fā)育過程中所起的作用并不相同，能量和蛋白質(zhì)是保障胎兒正常發(fā)育所必需的兩種營養(yǎng)素。盡管豬的體脂儲存量比其他動物要多，少量的能量限制對仔豬初生重的影響往往很小，但是如果在妊娠全期能量嚴重限飼的情況下，會顯著降低仔豬的初生重[4,7]。蛋白質(zhì)在胎兒發(fā)育過程中所起的作用較其它營養(yǎng)素可能更為重要，因此，在胎兒發(fā)育所需蛋白質(zhì)營養(yǎng)得不到滿足的情況下，往往會引起胎盤的機能受損和子宮發(fā)育受阻，最終影響胎兒營養(yǎng)和氧氣的供給，從而造成出生體重下降[8]。曲藝對小梅山母豬妊娠期（30 d～分娩）及哺乳期（0～35 d）分別飼喂不同蛋白水平的日糧（正常蛋白水平和限飼50%蛋白水平），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，母體妊娠期（30 d～分娩）蛋白限飼影響了胎兒內(nèi)臟器官和腦組織的發(fā)育，間接降低了仔豬初生體重[9]。

1.2 母豬妊娠期和哺乳期營養(yǎng)對仔豬生產(chǎn)性能的影響

體重和日增重是反映動物生長性能的重要指標。仔豬的初生重對其以后的生長發(fā)育有很重要的影響[10]。Rehfeldt等經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)初生重小的豬在后期生長的各個階段，活重均小于初生重大的豬，出生時的體重等級排序在出欄時基本保持不變，而且，初生重小的豬在后期生長過程中日增重也小[11]。而母體營養(yǎng)跟仔豬的初生重又有著密切的關系，因而通過調(diào)控妊娠期母體日糧水平，可間接影響子代豬后天的生長和出欄重。劉居鵬通過試驗研究發(fā)現(xiàn)，民豬妊娠中期（25～80 d）限飼（對照組每頭 2 kg·d-1，限飼組每頭1.5 kg·d-1）可顯著降低后代仔豬0、3、35日齡的體重以及0～3、21～35日齡的日增重，表明母體妊娠中期限飼能降低后代仔豬早期的體重和日增重[12]。張?zhí)K江的試驗表明，母體妊娠期低蛋白日糧顯著降低了子代初生重，表現(xiàn)出明顯的母體效應；而且其子代豬在哺乳期、斷奶期及出欄屠宰時的活體重均顯著小于母體正常蛋白營養(yǎng)豬的后代，證明妊娠期母體蛋白限飼效應在子代豬后天的生長過程中未能得到補償，這在曲藝的小梅山母豬低蛋白日糧飼喂試驗里也得到了類似的結(jié)果[3,9]。

哺乳仔豬生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)很大部分來自母乳，母豬在仔豬哺乳期泌乳量及乳品質(zhì)直接影響到仔豬斷奶重以及仔豬斷奶后的生長速度[13]。母乳是哺乳仔豬重要的營養(yǎng)來源，母豬哺乳期營養(yǎng)狀況對子代生長發(fā)育至關重要，母乳成分的改變會在很大程度上影響子代豬的生長發(fā)育。Passos等研究了母體哺乳期低蛋白日糧對后代體重的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)母體蛋白限飼組子代哺乳期體重顯著低于對照組，并且這種影響在子代180日齡仍然存在[14]。Teixeira等的試驗結(jié)果表明，母體哺乳期蛋白限飼可顯著降低子代21和140 d體重[15]。張宏宇的研究結(jié)果表明，民母豬和長白母豬哺乳期飼喂18%和9%兩個蛋白水平日糧（日糧消化能均為13.81 MJ·kg-1）對子代生產(chǎn)性能的影響因豬種的不同而表現(xiàn)出一定的差異，低蛋白日糧組長白豬母乳中蛋白含量相比正常組下降幅度較大，使子代豬在哺乳期蛋白攝入不足。另外，母乳中其它成分也有一定程度的下降，因此，使長白豬子代哺乳期營養(yǎng)嚴重缺乏，導致日增重顯著下降；而母體蛋白限飼對民豬乳成分的影響不顯著，對子代豬日增重的影響也不顯著[16]。

2 母體營養(yǎng)對子代豬內(nèi)臟器官發(fā)育的影響

內(nèi)臟器官是動物生命的基礎“設施”，其生長發(fā)育的情況對動物機體整體的發(fā)育有著決定性的影響[17]。Pond等的研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠期限飼顯著地降低了胎豬肝、腎、胃的絕對重，及肝的相對重[18]。周小秋等對雅南豬的研究表明，母體妊娠期不同采食量對出生仔豬心、腦重沒有影響，但對肝、腎、脾影響顯著，胎兒腎、脾生長發(fā)育對母體營養(yǎng)水平變化最為敏感[19]。劉居鵬研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠中期低采食量顯著降低了子代35日齡的肝臟絕對重[12]。曲藝的低蛋白日糧試驗結(jié)果表明，小梅山母豬妊娠期低蛋白日糧顯著阻滯了仔豬胚胎期的肝臟、脾臟及腎臟器官的發(fā)育，但妊娠期的蛋白質(zhì)限飼幾乎沒有對仔豬的心臟和全腦絕對重產(chǎn)生影響[9]。張?zhí)K江的試驗表明，母體妊娠期和哺乳期低蛋白日糧可導致仔豬出生和斷奶時的心臟、肝臟、脾臟、腎臟、胃、大腸和小腸絕對重顯著下降，表現(xiàn)出顯著的母體效應；而對26周齡子代豬內(nèi)臟器官絕對重和相對重均無顯著影響，表現(xiàn)出明顯的后天補償作用[3]。而在彭濟昌的限能量試驗里也取得了類似的結(jié)果，其結(jié)果顯示母體低能量日糧顯著降低了仔豬出生和斷奶時的肝臟和脾臟的絕對重量，對屠宰時的內(nèi)臟器官無顯著性影響[4]。以上研究表明，母體妊娠期的營養(yǎng)水平與胎兒的器官發(fā)育存在直接的聯(lián)系，而且各不同器官組織對營養(yǎng)限制有不同的敏感性，腦、心對營養(yǎng)限制的敏感性較低，而肝、腎、脾受到的影響較大。

仔豬的內(nèi)臟器官發(fā)育不僅受到出生前母體營養(yǎng)狀態(tài)的影響，出生后哺乳期間仍然受到母體營養(yǎng)狀態(tài)的影響。徐林通過試驗證明，民豬和長白母豬在仔豬哺乳期飼喂低蛋白日糧可顯著降低子代28 d的肝臟、腎臟重；180 d時，母體低蛋白組子代肝臟重仍然保持下降趨勢，但差異不顯著[20]。分析這一現(xiàn)象的原因可能是，不同的器官細胞對營養(yǎng)物質(zhì)的利用能力不同，另外仔豬內(nèi)臟器官在哺乳期的發(fā)育速度存在差異，從而造成體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)在某些器官上優(yōu)先被利用，使得母體營養(yǎng)限飼對組織器官發(fā)育表現(xiàn)出選擇性的影響。

3 母體營養(yǎng)對子代豬肉質(zhì)性狀的影響

肉質(zhì)是一個很復雜的性狀，肌肉嫩度、肉色、pH、系水力和風味是評價其好壞的重要指標。它除了受肌肉本身的成分含量及結(jié)構(gòu)影響以外，還受飼料、屠宰、保鮮、運輸、烹調(diào)等因素的影響。關于豬肉肉質(zhì)方面的研究多集中于豬的營養(yǎng)、遺傳方面。近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，豬肉肉質(zhì)性狀還受到母代妊娠期和哺乳期營養(yǎng)狀態(tài)的影響。

嫩度是人們對咀嚼食物的一種感官認識，是消費者評判肉質(zhì)優(yōu)劣的最常用指標。而剪切力是目前公認評定嫩度的方法，剪切力值與肉品嫩度成反比關系。肉的嫩度主要由肌肉組織中結(jié)締組織、肌原纖維和肌漿的比例含量、結(jié)構(gòu)形態(tài)決定。當肌肉中肌內(nèi)脂肪含量增加時，肌肉嫩度會增加。肌內(nèi)脂肪含量與肌肉能量及體脂含量呈正相關，宮內(nèi)發(fā)育遲緩的豬在出生后營養(yǎng)良好的情況下趨向于沉積更多的脂肪，由此造成了肌內(nèi)脂肪和肌肉總能含量的增加。Rehfeldt等通過試驗發(fā)現(xiàn)低出生重可使出欄豬肌內(nèi)脂肪含量顯著增加[11]。張?zhí)K江的研究結(jié)果表明，母豬妊娠期蛋白限飼可顯著降低子代豬出生重、出欄時的胴體重，顯著增加子代豬肌內(nèi)脂肪和能量含量以及肌肉的嫩度[3]。彭濟昌的研究結(jié)果表明，母豬能量限飼可顯著增加子代豬肌內(nèi)脂肪和能量含量，增加肌肉的嫩度[4]。徐林的限飼試驗結(jié)果表明，母體哺乳期蛋白限飼有利于提高子代豬肌肉嫩度，低蛋白組子代屠宰期背最長肌剪切力值極顯著降低[20]。

系水力是指肌肉組織保持水分的能力，它直接影響肌肉的多汁性、口感及香氣等食用品質(zhì)，因此，各國均將系水力作為評定肉質(zhì)的一項重要指標，而滴水損失、蒸煮損失是評定肌肉系水力的通用指標。近幾年試驗研究表明，母豬哺乳期限蛋白可以極顯著降低后代背最長肌滴水損失值，提高了肌肉保水能力[20]。系水力受肌內(nèi)脂肪含量影響很大。肌內(nèi)脂肪高的肉表現(xiàn)出滴水損失和壓榨損失較小，在加熱時水分損失也少，表現(xiàn)出熟肉率較高。張?zhí)K江的研究結(jié)果表明，母豬妊娠期蛋白限飼在顯著降低子代豬肌內(nèi)脂肪含量的同時提高了肌肉的熟肉率[3]。

肉色是一項重要的外觀指標，主要取決于肌肉色素的含量，其中肌紅蛋白約占總色素的67%，是色素的主要成分[21]。pH值是判定肉質(zhì)好壞的重要指標之一。動物屠宰后，肌肉仍在持續(xù)消耗三磷酸腺苷（ATP），產(chǎn)生乳酸，導致pH值下降。當ATP分解生成的胺和低pH值使得糖解酶的活性降低而使糖原分解停止時，pH值不再降低，即達極限pH。肌肉的pH值直接反映糖元酵解的強度和速度，肌肉中糖元酵解產(chǎn)生的乳酸，ATP分解產(chǎn)生的磷酸，是宰后肌肉中pH值降低的物質(zhì)基礎[21]。Cerisuelo等研究發(fā)現(xiàn)，提高母豬妊娠中期營養(yǎng)水平可以對子代豬肌肉肉色和pH值造成顯著影響[22]。張?zhí)K江的母豬妊娠期蛋白限飼試驗表明，母體低蛋白水平組子代26周齡出欄時肌肉肉色深（a*較高）[3]；而在彭濟昌和徐林的研究中并未發(fā)現(xiàn)母體低水平日糧對子代肉色和pH值造成顯著影響[4,20]。

4 母體營養(yǎng)對子代肌纖維發(fā)育形態(tài)的影響

肌肉由肌纖維組成，肌纖維的組織形態(tài)特征是肉質(zhì)的組織學基礎，肌纖維的特性是決定肉品質(zhì)的一個重要因素。國內(nèi)外眾多研究表明，肌肉組織學特性與肉質(zhì)特性間存在著密切的聯(lián)系[23-27]。肌纖維直徑與肉品的柔嫩度密切相關[26]。隨著肌纖維直徑的增大，肌纖維嫩度相應降低；肌纖維越細，密度越大，肌肉脂肪含量越高，肉質(zhì)越細嫩，即肌纖維密度與嫩度呈正相關，肌纖維直徑與嫩度呈負相關[27-28]。肌纖維直徑是影響系水力的重要因素。研究表明，肌纖維面積與滴水損失值成正相關，即肌纖維面積增大不利于肌肉保持水分[23]。肌肉保水能力與肌纖維直徑成負相關[29]。Rehfeldt等認為，肌纖維面積增大會對肉質(zhì)產(chǎn)生負面影響，對肉品的系水力和嫩度方面的影響尤為顯著[25]。肌纖維面積與宰后肌肉的pH值變化存在相關性。Larzul等的研究表明，豬的背最長肌肌纖維面積與pH值成負相關[24]。肌纖維類型的組成對研究動物生長、肉的品質(zhì)有重要意義，不同類型的肌纖維的生長具有特異性，而且其在生長過程中受營養(yǎng)等因素影響不斷發(fā)生轉(zhuǎn)化，不同的肌纖維類型對肉的品質(zhì)有著重要的影響。

從家畜肌纖維的發(fā)育過程來看，肌纖維總數(shù)在出生前就己經(jīng)確定，而與出生后肌纖維肥大有關的衛(wèi)星細胞也是在胚胎期獲得快速發(fā)育和增殖[30-34]。而與出生后肌纖維類型密切相關的初級纖維和次級纖維亦是在胚胎期形成[34]。胚胎期是胎兒發(fā)育的關鍵期和敏感期，母體是胎兒生長發(fā)育所需營養(yǎng)的唯一來源，胎兒賴以生存的子宮環(huán)境變化可能會對胎兒肌細胞的發(fā)生、增殖產(chǎn)生影響。張?zhí)K江的試驗結(jié)果表明母豬妊娠期、哺乳期蛋白限飼可引起子代豬4周齡肌纖維密度的增加、肌纖維直徑和面積的減小[3]。曲藝的試驗結(jié)果表明，母豬妊娠期、哺乳期低蛋白日糧顯著降低了0、35日齡小梅山豬背最長肌肌纖維直徑，但沒有對背最長肌肌束內(nèi)的肌纖維密度造成影響[9]。Dwyer等在母豬妊娠期25～50 d內(nèi)飼喂高于36%營養(yǎng)水平的飼糧，可以導致子代肌肉單位面積肌纖維數(shù)的增加，也即肌纖維總數(shù)增加；但在同一階段飼喂高于標準100%的日糧，發(fā)現(xiàn)肌纖維數(shù)目未發(fā)生變化[35]。彭濟昌、李豐浩的試驗表明母豬能量限飼可提高肌纖維密度，降低肌纖維直徑及肌纖維面積[4,36]。

胎兒的肌纖維可分為初級纖維和次級纖維，初級纖維的發(fā)育在先，豬在妊娠38日齡就已經(jīng)有初級纖維的出現(xiàn)，它通過成肌細胞的融合而產(chǎn)生。次級纖維出現(xiàn)的時間較晚，豬在妊娠50日齡以后才有次級纖維出現(xiàn)[37]。雖然初級纖維占肌纖維總量的比例很少（約占5%左右），由于它是次級纖維發(fā)生和發(fā)育的基礎，因此初級纖維的數(shù)量在肌肉發(fā)育過程中起重要作用[38]。妊娠期胎兒營養(yǎng)對初級纖維的影響要明顯小于對次級肌纖維的影響，這是由于初級纖維形成和出現(xiàn)發(fā)生在妊娠的初期，營養(yǎng)對它的影響與此時胎兒所需要的營養(yǎng)素較少有關，而次級纖維形成的時間較晚，發(fā)育可以持續(xù)到妊娠的90 d，此時妊娠所需要的營養(yǎng)素也較多，因此次級肌纖維更容易受母體營養(yǎng)因素的影響。母體妊娠期營養(yǎng)水平對子代豬肌纖維發(fā)育影響的研究結(jié)果并不一致。Dwyer等研究了母豬不同妊娠期增加采食量對肌纖維發(fā)育的影響（試驗組采食量為5 kg·d-1，對照組為2.5 kg·d-1），發(fā)現(xiàn)在妊娠50～80 d增加采食量對肌纖維數(shù)量無影響，而在妊娠25～80 d增加母豬的采食量對增加仔豬的肌纖維數(shù)量有益[35]。另有研究表明，早期營養(yǎng)對次級成肌細胞的增殖可能起十分關鍵的作用，該研究發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)不良可減少肌細胞核的增殖，從而引起次級肌纖維數(shù)量的減少[39]。劉居鵬研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠中期限飼能增加后代仔豬肌纖維的密度，減小肌纖維的直徑，說明母體妊娠中期限飼對后代肌纖維的發(fā)育有至關重要的影響[12]。

5 母體營養(yǎng)效應的作用機制

肉質(zhì)性狀的形成是一個生命過程；而生命是動態(tài)的，是機體各組織器官功能的整合。肉質(zhì)性狀與發(fā)育“關鍵窗口期”組織器官的發(fā)生關系密切。肉質(zhì)性狀不完全決定于肌肉本身的代謝，機體整體代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，如腦、肝臟，均可能起重要作用。母豬妊娠期與哺乳期的日糧水平對子代組織器官發(fā)育造成影響的同時，亦改變了子代的代謝程序化模式。張?zhí)K江的試驗結(jié)果表明，母豬妊娠期、哺乳期蛋白限飼顯著增加了子代豬斷奶后血清總膽固醇含量，顯著降低了子代豬全期總蛋白含量、GPT和GOT（18周齡除外）水平，以及斷奶后白蛋白的含量[3]。曲藝、張宏宇的試驗亦得到了類似的結(jié)果。血液生化水平的變化可能是引起子代脂肪沉積差異的直接原因。動物個體的代謝狀態(tài)受機體各種激素共同調(diào)節(jié)[9,16]。張?zhí)K江、曲藝、彭濟昌等研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠期、哺乳期蛋白、能量限飼顯著影響了子代豬血清IGF-1、GH、瘦素、胰島素、T3、T4水平[3-4,9]。

隨著分子生物學的發(fā)展，越來越多的與肉質(zhì)調(diào)控相關的基因被人們發(fā)現(xiàn)，比如抑肌素基因（MSTN）、心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因（H-FABP）等。這些發(fā)現(xiàn)也為母體營養(yǎng)效應的研究奠定了基礎。徐林、張宏宇等研究發(fā)現(xiàn)，母豬哺乳期低蛋白水平日糧可改變母乳組成，進而促進了子代28日齡背最長肌中H-FABP的表達，抑制了MSTN基因的表達[16,20]。

6 結(jié)論

母豬妊娠期、哺乳期限制采食量、能量和蛋白均對子代造成了顯著的影響，此影響主要體現(xiàn)在子代生長性能、臟器指數(shù)、脂肪沉積和肌纖維生長發(fā)育上。其作用機制主要是母體主營養(yǎng)素的限制使得自身激素水平降低和供給胎兒的營養(yǎng)不足，結(jié)果導致胎兒機體發(fā)育受阻，造成較低初生重和臟器重，進而影響到子代后天的代謝、內(nèi)分泌狀態(tài)、生長發(fā)育以及肉質(zhì)性狀的形成。

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