楊明霞 ,仝 卉 ,李素清
(1.山西大學黃土高原研究所,山西 太原 030006;2.山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所,山西 太谷 030815)
果園雜草是影響果樹生長及果品質(zhì)量、產(chǎn)量的主要因素之一[1]。它的危害主要表現(xiàn)為雜草與果樹相互競爭果園土壤中養(yǎng)分和水分,爭奪二氧化碳[2-3],并且誘發(fā)果樹的多種病蟲害,增加果園農(nóng)事操作難度,從而加大水果的生產(chǎn)成本。雜草造成果園減產(chǎn)一般為10%~20%[4]。但控制草害的同時,要保持果園的生物多樣性和生態(tài)平衡。因此,準確了解果園中雜草的發(fā)生、發(fā)展及其群落分布,對控制果園草害,建設(shè)生態(tài)果園意義重大。
目前,果園雜草的研究僅限于雜草種類和化學防治方法等。我國學者從20世紀70年代后期開始利用數(shù)量分類及排序技術(shù),開展了植被數(shù)量生態(tài)學的研究[5-8],但大多數(shù)集中在森林與草原植被中,對果園雜草的分類、排序研究甚少,而對山西果園雜草種群的分類排序[8]至今仍為空白。
本研究通過野外調(diào)查,應(yīng)用雙向指示種分析法(TWINSPAN)分類和無趨勢對應(yīng)分析法(DCA)排序,對山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所果園秋季雜草群落進行了數(shù)量分類和排序分析。
研究地選在山西省農(nóng)科院果樹所內(nèi)。該地位于東經(jīng)112°32′,北緯37°23′,為東西長4 km、南北寬1.5 km的彎鉤地形。境內(nèi)海拔820~900 m,為黃土高原丘陵臺地,土層深厚,土質(zhì)為沙壤及粉沙壤土。屬暖溫帶大陸性季風氣候,年均溫10.6℃,最高氣溫為38.5℃,最低氣溫為-23.6℃,年日照時數(shù)為2300 h,降雨量為400~600 mm,無霜期為160~180 d。果樹所以落葉果樹為主要研究對象,重點開展蘋果、梨、桃、油桃、杏、李、紅棗、核桃、扁桃、葡萄、樹莓、沙棘、草莓等樹種的新品種選育和品種資源的收集、保存、開發(fā)、利用。全所保存有3000多份果樹種質(zhì)資源,多為品種園,果園雜草處理多采用刈割、翻耕管理方式。
采用樣方調(diào)查方法和GPS儀定位,于2009年秋季在山西省農(nóng)科院果樹研究所的蘋果園、梨園和桃園隨機設(shè)置1 m×1 m的草本樣方69個。分別記錄每個樣方的種類組成、每個種的蓋度和高度,同時記錄各樣方的綜合特征和生境特征,如:樣方總蓋度、海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等。
草本植物與環(huán)境之間的關(guān)系以重要值作為數(shù)量指標來反映。重要值的計算公式為:重要值=(相對蓋度+相對高度)/200。對果園雜草群落的數(shù)量分類和排序分析分別采用雙向指示種分 析 (Two-way Indicator Species Analysis,TWINSPAN)和無趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)。這 2種方法都分別運用國際通用軟件TWINSPAN[8]和CANOCO來完成計算。
表1 山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所果園65種雜草種類組成名錄
運用TWINSPAN軟件分析,將69個果園雜草樣地分為12組(圖1),參照《中國植被》的分類系統(tǒng)[9],并結(jié)合野外調(diào)查結(jié)果及果園中不同雜草群落的特征,將果樹所果園雜草植被劃分為12個群叢。圖1中,每一分組的樣方數(shù)為N,劃分為D,第1~5次劃分分別為D1~D5。方框中的數(shù)字為每一群叢類型的樣方序號,Ⅰ~Ⅻ分別表示果園12個雜草植物群叢的類型[10]。12個雜草群叢類型及其主要特征如下。
Ⅰ.田旋花+馬唐群叢(Convolvulus arvensis+Digitaria sanguinalis),含樣方 32,48,49,主要分布于蘋果園。海拔834~863 m,群叢總蓋度20%~50%。田旋花的蓋度1%~5%,平均高度為9.7 cm,重要值為0.048;馬唐的蓋度為0~5%,平均高度為13.3 cm,重要值為0.040。主要的伴生種有早開堇菜、益母草、青杞等。
Ⅱ.獨荇菜+益母草群叢(Lepidium apetalum+Leonurus artemisia),含樣方 36,46,47,50,51,主要分布于蘋果園、梨園。海拔839~861 m,群叢總蓋度20%~60%。獨荇菜的蓋度3%~40%,平均高度為2.8 cm,重要值為0.084;益母草的蓋度為2%~10%,平均高度為5.4 cm,重要值0.070。主要伴生種有早開堇菜、薺菜、蒲公英等。
Ⅲ.通泉草+蒲公英群叢(Mazus japonicus+Taraxacum mongolicum),含樣方 52,30,35,68,分布于蘋果園、梨園、桃園。海拔835~859 m,群叢總蓋度20%~80%。通泉草的蓋度0~60%,平均高度為2 cm,重要值為0.044;蒲公英的蓋度為1%~10%,平均高度為7.8 cm,重要值為0.043。主要的伴生種有益母草、灰綠藜、黃花蒿等。
Ⅳ.益母草 + 畫眉草群叢(Leonurus artemisia +Eragrostis pilosa),含樣方66,67,69,主要分布于桃園。海拔835~838 m,群叢總蓋度30%~100%。益母草的蓋度1%~80%,平均高度為6.3 cm,重要值為0.058;畫眉草的蓋度為1%~10%,平均高度為13.3 cm,重要值為0.042。主要伴生種有狗尾草、通泉草、野韭菜等。
Ⅴ.灰綠藜+畫眉草群叢(Chenopodium glaucum Linn.+ Eragrostis pilosa),含樣方 53,55,57,1,4,11,12,14,54,主要分布于蘋果園。海拔839~879 m,群叢總蓋度20%~100%?;揖G藜的蓋度1%~30%,平均高度為22.9 cm,重要值為0.133;畫眉草的蓋度為0~50%,平均高度為16.4 cm,重要值為0.101。主要伴生種有益母草、反枝莧、野韭菜等。
Ⅵ.灰綠藜+益母草群叢(Chenopodium glaucum + Leonurus artemisia),含樣方 2,3,5,6,7,8,9,10,13,15,16,62,63,64,分布于蘋果園。海拔838~877 m,群叢總蓋度20%~100%?;揖G藜的蓋度0~40%,平均高度為18.7 cm,重要值為0.155;益母草的蓋度為0~20%,平均高度為10.8 cm,重要值為0.148。主要伴生種有馬唐、菊葉香藜、野韭菜。
Ⅶ.馬唐 +山野豌豆群叢(Digitaria sanguinalis+ Vicia amoena),含樣方 33,37,38,39,40,41,42,43,44,45,61,主要分布于梨園。海拔838~855 m,群叢總蓋度60%~100%。馬唐的蓋度0~45%,平均高度為25 cm,重要值為0.174;山野豌豆的蓋度為0~20%,平均高度為17 cm,重要值為0.103。主要伴生種有野韭菜、苣賣菜、長葉車前。
Ⅷ.馬唐+葎草群叢(Digitaria sanguinalis+Humulus scandens),含樣方 31,34,65,60,主要分布于蘋果園、梨園、桃園。海拔835~859 m,群叢總蓋度60%~90%。馬唐的蓋度0~70%,平均高度為23.3 cm,重要值0.088;葎草的蓋度為0~30%,平均高度為7.5 cm,重要值為0.037。主要伴生種有益母草、曼陀羅、山野豌豆。
Ⅸ.茜草+披針苔草群叢(Rubia cordifolia+Carex lanceolata),含樣方 56,58,27,28,29,主要分布于蘋果園。海拔851~857 m,群叢總蓋度20%~80%。茜草的蓋度5%~50%,平均高度為14 cm,重要值為0.086;披針苔草的蓋度為0~60%,平均高度為4.8 cm,重要值為0.074。主要伴生種有益母草、狗尾草、匐地委陵菜。
Ⅹ.披針苔草+蘆葦群叢(Carex lanceolata+Phragmites australis)含樣方 17,18,19,59,主要分布于蘋果園。海拔840~854 m,群叢總蓋度50%~80%。披針苔草的蓋度0~50%,平均高度為6.8 cm,重要值為0.074;蘆葦?shù)纳w度為0~8%,平均高度為67.5 cm,重要值為0.060。主要伴生種有馬唐、益母草、狗尾草。
Ⅺ.野韭菜+草木樨群叢(Alliumjaponicurn-Regel+ Melilotus officinalis),含樣方 21,22,23,主要分布于蘋果園。海拔842~845 m,群叢總蓋度50%~90%。野韭菜的蓋度20%~35%,平均高度為13.3 cm,重要值為0.086;草木樨的蓋度為0~50%,平均高度為22 cm,重要值為0.047。主要伴生種有茜草、臭蒿、阿爾泰狗哇花。
Ⅻ.狗尾草+白羊草群叢(Setaria viridis+Bothriochloa ischcemum),含樣方 24,26,25,20,主要分布于蘋果園。海拔841~849 m,群叢總蓋度40%~70%。狗尾草的蓋度30%~40%,平均高度為30 cm,重要值為0.081;白羊草的蓋度為0~50%,平均高度為15 cm,重要值為0.054。主要伴生種有茵陳蒿、刺兒菜。
應(yīng)用DCA分析對果樹所秋季雜草群落的69個樣方進行統(tǒng)計分析,4個排序軸的特征值分別是 0.622,0.471,0.325,0.275。第一、二軸特征值大,包含的生態(tài)信息多,表明其生態(tài)意義重要。所以,二維排序圖(圖2)采用這2個排序軸的特征值來作。排序結(jié)果較好地闡明了雜草群落與環(huán)境之間及雜草群落之間的關(guān)系[11]。TWINSPAN分類的結(jié)果也與之吻合,驗證了TWINSPAN分類的科學性和可靠性。排序圖將樣方分為A,B,C,D,E 5個分區(qū)。
從圖2可以看出,第1軸主要反映了土壤養(yǎng)分的變化情況,從左到右,土壤中的養(yǎng)分和水分在逐漸減少。即從A→C→E區(qū),圖2非常明顯地把樣方分成3部分:第1部分集中地分布在位于排序軸左邊的A區(qū),主要包括24,26,29等樣方,土壤養(yǎng)分和濕度較高,這些樣方中的優(yōu)勢種以中生植物為主,如披針苔草等。第2部分分布在排序圖的中部,也就是圖中的B,C,D區(qū),集中了15,16,48,68等樣方,土壤養(yǎng)分含量和濕度適中,這些樣方中的優(yōu)勢種大多以中生、旱中生植物為主,如益母草、葎草、通泉草等。這些物種對水分的要求不是很嚴格,它們的適應(yīng)性強。第3部分分布在排序圖的右部,也就是圖中的E區(qū),集中了61,65,44等樣方,土壤養(yǎng)分含量和濕度較低,這些樣方中的優(yōu)勢種大多以旱生植物為主,如刺蓬、山野豌豆等。
圖2的第2軸主要表明了土壤水分的變化趨勢。從上向下,土壤水分和海拔依次升高。即從B→C→D區(qū)海拔依次升高,B區(qū)中的樣方大多數(shù)分布在海拔850 m以下,而C區(qū)中的樣方主要分布在海拔850~865 m之間;處于D區(qū)中的樣方2,3海拔高度也達到了877 m。隨著海拔高度的逐漸升高,土壤水分含量逐漸增加,群叢中植物種類組成表現(xiàn)出一定的差異,群叢優(yōu)勢種由耐旱的灰綠藜逐漸變?yōu)橹猩呐樚Σ荨⒁熬虏说取?/p>
從圖3可以明顯地看出,20個雜草優(yōu)勢種被劃分為A,B,C,D 4個區(qū),每種雜草都有自己的分布中心和分布區(qū)域,分析認為這是物種自主選擇適宜生存的環(huán)境條件所形成的。另外,從圖3可以看出,雜草優(yōu)勢種的DCA排序圖與雜草群落樣方的DCA排序圖具有很大的相似性[12]。這表明雜草群落中優(yōu)勢種的分布與雜草群落類型的分布關(guān)系密切。雜草優(yōu)勢種的DCA排序分析結(jié)果也很好地反映了該區(qū)域雜草優(yōu)勢種與環(huán)境之間的相互關(guān)系。從排序軸上可以看出,第1軸中反映的植物群落所在環(huán)境的水分特征,從左到右,土壤水分遞減,植物群落的優(yōu)勢種就由中生的披針苔草逐漸過渡到耐旱的山野豌豆、苣荬菜。第2軸中反映的土壤養(yǎng)分變化情況,從上到下,隨著土壤的肥力降低,植物群落的優(yōu)勢種由對土壤養(yǎng)分含量要求較高的披針苔草,逐漸過渡到耐土壤貧瘠的反枝莧、灰綠藜等。
運用TWINSPAN分類法將山西省農(nóng)科院果樹所果園內(nèi)的秋季雜草群落劃分為12組,在此基礎(chǔ)上依據(jù)《中國植被》的分類原則和系統(tǒng),結(jié)合調(diào)查結(jié)果的生態(tài)分析和群落生境特征的指示種及其組合,將其區(qū)分為12個雜草群叢類型。分類矩陣圖表現(xiàn)出明顯的土壤養(yǎng)分梯度、土壤水分梯度和海拔高度梯度,即綜合環(huán)境梯度明顯。由群叢Ⅰ到群叢Ⅻ,群落建群種就由中生種類逐漸演變?yōu)橹泻瞪N類[13]。
DCA排序也取得了較好的結(jié)果,69個樣方被劃分為5個水分生態(tài)群組,很好地反映了雜草群落與環(huán)境之間及雜草群落之間的相互關(guān)系。從排序軸上可以看出,群落的排列從左到右,土壤中的水分含量和養(yǎng)分逐漸減少,雜草的類型從中生植物披針苔草逐步過渡到旱生植物刺蓬、山野豌豆等。從上到下,土壤濕度和海拔逐漸增高。
DCA將20個優(yōu)勢種劃分為4個水分生態(tài)群組,第1軸中反映的植物群落所處環(huán)境的水分特征,從左到右,土壤含水量在逐漸減少,雜草植物群落的優(yōu)勢種則由中生的披針苔草逐漸過渡到耐旱的山野豌豆、苣荬菜。第2軸中反映的土壤養(yǎng)分變化情況,從上到下,隨著土壤的肥力的降低,群落優(yōu)勢種由對土壤養(yǎng)分含量要求較高的披針苔草,逐漸過渡到耐土壤貧瘠的反枝莧、灰綠藜等。
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