桃、油桃自由授粉后代基因性狀分離趨勢(shì)

王艷梅，韓玉虎，董 冰，田 歌，田建保，尼古拉.安

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西 太原 030032；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，山西 太谷 030815；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山西 太原 030032；4.意大利羅馬果樹研究所，意大利 羅馬 00040）

20世紀(jì)初，著名桃育種家Hesse[1]系統(tǒng)闡述了桃、油桃的遺傳規(guī)律；Hansche等[2-5]估算出桃大多數(shù)性狀的遺傳力；Fideghelli等[6-7]在矮化與半矮化桃、油桃育種研究中取得重大進(jìn)展。

本研究基于在意大利羅馬果樹研究所的試驗(yàn)，重點(diǎn)闡述了桃、油桃自由授粉后代重要經(jīng)濟(jì)性狀的分離趨勢(shì)，旨在為育種實(shí)踐提供一些參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)群體

本研究在意大利羅馬果樹研究所進(jìn)行，根據(jù)育種目標(biāo)選定22個(gè)品種（系）（20個(gè)普通型，2個(gè)矮化型）作親本進(jìn)行自由授粉，實(shí)生苗于第2年春定植，每組合試驗(yàn)群體從32株到376株不等。所有參試數(shù)據(jù)均來自2584株自由授粉實(shí)生苗。試驗(yàn)方案主要依據(jù)育種目標(biāo)，即（1）晚花和極早、極晚成熟；（2）基因型矮化和半矮化；（3）白肉，宜加工；（4）抗卷葉病和綠瘤蚜等，側(cè)重優(yōu)良靶基因的重組和品種改良，沒有嚴(yán)格按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。因此，試驗(yàn)數(shù)據(jù)還不足以進(jìn)行遺傳規(guī)律的研究，但可以總結(jié)出桃、油桃自由授粉后代主要性狀的分離趨勢(shì)。

1.2 性狀評(píng)估

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的收集:在F1單系進(jìn)入結(jié)果期后，按單株小區(qū)設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，重點(diǎn)調(diào)查14個(gè)基因性狀。盛花期從2月初，果實(shí)成熟期從6月上旬開始調(diào)查（紅港為對(duì)照）；果實(shí)大?。ü麑?shí)周長(zhǎng)）分為14級(jí)（最小14 cm，級(jí)差1 cm）；果皮色澤按著色面積從綠到紅分為12級(jí)，級(jí)差為10%（著色面積）；果肉顏色分為黃色、綠色和白色；果形分為圓形、橢圓形、扁圓形和卵圓形；核黏離性狀分離核、半離核和黏核；果肉硬度由軟到硬分5級(jí)（1.特軟，2.軟，3.較硬，4.硬，5.特硬）；其余性狀（如果實(shí)風(fēng)味、豐產(chǎn)性、樹勢(shì)及綜合品質(zhì)）分為1～5級(jí)（5級(jí)為最高級(jí)次）。

2 結(jié)果與分析

2.1 果皮光滑性分離趨勢(shì)

果皮光滑性主要指果皮有毛（桃）或無毛（油桃）性狀。G/g基因位點(diǎn)（毛桃的純合體gg是油桃）及其遺傳模式已經(jīng)非常清楚[1]。在本試驗(yàn)中，油桃的自由授粉后代中油桃單系比率明顯高于毛桃。而短枝型油桃如紅優(yōu)（Red Fantastic）、紅豐（Red Prolific）和美味的自由授粉后代中，油桃單系的數(shù)量明顯高于普通油桃品種（圖1）。

2.2 開花期分離趨勢(shì)

晚花是避開早春晚霜危害的有利經(jīng)濟(jì)性狀。在暖冬氣候條件下，開花期取決于桃對(duì)低溫需冷量的滿足程度[8]；但Yarnell[9]認(rèn)為，開花期取決于需熱量和需冷量的雙重滿足程度；Hesse[1]總結(jié)出遺傳因素對(duì)絕對(duì)開花期的影響，但尚未完全得到證實(shí)。在本試驗(yàn)中，實(shí)生后代開花期的變異范圍很廣，從極早開花期（2月1日）到極晚開花期（3月底）（表1），這為選育晚花型品種提供了機(jī)會(huì)。

從表1可以看出，脆紅、溫勃、早亨利和美瞬是傳遞晚花性狀較理想的母本，在其自由授粉后代中，開花期晚于3月18日的實(shí)生苗比例分別為39.7%，24.1%，22.9%和20.8%。在F1群體中，54%以上實(shí)生苗的花期集中在3月4—10日之間。相反地，法耶的實(shí)生后代中，早花單系的比率遠(yuǎn)高于其他親本。相關(guān)分析表明，親本與其自由授粉后代開花期的相關(guān)性不顯著（r＝0.35）。

表1 桃、油桃自由授粉后代開花期分離趨勢(shì) %

續(xù)表1

2.3 果實(shí)成熟期分離趨勢(shì)

關(guān)于桃成熟期遺傳的報(bào)道很多[2]，F(xiàn)rench以周為單位統(tǒng)計(jì)從盛花期到果實(shí)成熟期的時(shí)間來研究成熟期遺傳；Weinberger[8]和Bailey等[10]用阿爾巴特（Elberta）作對(duì)照，以早于或晚于對(duì)照的天數(shù)來計(jì)算成熟期。在本研究中，用紅港代替阿爾巴特作對(duì)照，以2周為間隔期，統(tǒng)計(jì)實(shí)生苗果實(shí)成熟期的分離趨勢(shì)（圖2）。

在本試驗(yàn)群體中，根據(jù)親本的成熟期和傳遞力可劃分為3種類型。（1）早熟型。親本成熟期比紅港晚熟1～15 d，像紅頂、溫勃和萊吉作母本時(shí)，可獲得3%～6%的特早熟單系（成熟期早于6月10日），極早熟單系在6月4日果實(shí)成熟，成熟期峰值出現(xiàn)在紅港成熟后第7天。（2）晚熟型。親本成熟期比紅港晚熟50 d以上，像美瞬和勞萊可有效傳遞果實(shí)晚熟性狀，14%的單系果實(shí)成熟期晚于9月16日，極晚熟單系可在9月28日成熟，成熟期峰值出現(xiàn)在紅港成熟后第53天。（3）中熟型。親本成熟期比紅港晚熟16～50 d，紅優(yōu)、紅豐和早亨利等屬于這一類型。通常在中熟型品種中較難獲得極早或極晚成熟單系，成熟期峰值出現(xiàn)在紅港成熟后第23～67天之間。品種法耶、哈克和美味也屬于這一類群，盡管它們的成熟期相對(duì)較早（比紅港晚熟4～15 d），但在其F1中，同樣不能傳遞極早或極晚熟性狀。

綜上所述，早熟型和晚熟型親本是選育極早和極晚熟單系的理想親本，親、子代果實(shí)平均成熟期顯著相關(guān)（r＝0.78）。

從整個(gè)實(shí)生群體來看，F(xiàn)1單系果實(shí)成熟期曲線呈偏態(tài)分布，40.6%的單系果實(shí)成熟期接近于親本平均成熟期，40.8%的單系晚于親本，17.4%的單系早于親本（圖2）。

2.4 果實(shí)大小分離趨勢(shì)

大果是育種家一直追求的重要經(jīng)濟(jì)性狀[11]。Weinberger[12]提出，果實(shí)大小受多基因控制，呈不完全顯性。在本試驗(yàn)中，就整個(gè)群體果實(shí)大小的平均值來看，果實(shí)大小遺傳趨勢(shì)呈典型的正態(tài)分布。35%左右的單系果實(shí)大小居中（周長(zhǎng)為20 cm或21 cm），而極大果（周長(zhǎng)＞27 cm）和極小果（周長(zhǎng)＜14 cm）單系所占的比例均小于1%（圖3）。

除海維和法耶外，美瞬是傳遞大果性狀的理想親本，在其F1中，大果實(shí)生苗的比率高達(dá)4%以上。相反地，米莉和M48-208及短枝型品種紅優(yōu)和紅豐等，不善于傳遞大果性狀。整個(gè)群體親、子代果實(shí)大小的相關(guān)性較顯著（r＝0.63）。

2.5 果面顏色分離趨勢(shì)

果面顏色受多基因控制，其變異非常廣泛，目前尚沒有育種家就果面顏色的遺傳力得出確切的結(jié)論[1]。在本研究中，按后代果實(shí)著色面積（30%～100%）分組（間隔為10%），來探討F1果面顏色分離趨勢(shì)（圖4）。

由圖4可知，整個(gè)群體果面著色面積達(dá)90%以上的單系平均占到23.8%，其中早亨利和美味F1中50%以上單系的果實(shí)著色面積高達(dá)90%以上。品種大都的果實(shí)本身著色較差，傳遞著色性狀的遺傳力同樣較差。然而，在奇麗、米莉及哈克的實(shí)生后代中，白色桃的比率較高，分別為52.4%，34.4%和20.7%。F1群體的果實(shí)平均著色面積為66%，比親本平均著色面積64.5%高1.5百分點(diǎn)。F1果面著色性狀與親本相關(guān)（r＝0.63）。

2.6 果肉顏色分離趨勢(shì)

果肉顏色受類胡蘿卜素（carotenoids）和花青苷（anthocyanins）含量水平的影響，Y基因位點(diǎn)抑制類胡蘿卜素的合成（白肉-Y/黃肉-y）[1]。Blake報(bào)道，果核周邊有紅色對(duì)無紅色呈顯性。本試驗(yàn)中只有4個(gè)親本的F1中有這種現(xiàn)象，分別是法耶、紅頂、奇麗和早亨利。在整個(gè)F1中，黃色和紅黃肉質(zhì)的單系明顯多于白肉個(gè)體（圖5）。

血肉（blood flesh）型個(gè)體在油桃后代中多于桃的后代，如脆紅、飛紅和美味等油桃品種，但在短枝型油桃品種的后代中較少見，在白肉桃后代中則更罕見。黃肉基因位點(diǎn)（Y/y）與矮化基因位點(diǎn)（Dw/dw）之間的關(guān)聯(lián)需要進(jìn)一步研究。

2.7 果實(shí)形狀分離趨勢(shì)

果形受多基因控制。Blake等認(rèn)為，所有卵形果相對(duì)于圓形果呈顯性。但在本研究中發(fā)現(xiàn)，圓形果數(shù)量明顯高于其他3種形狀的果實(shí)（圖6），只有美味的后代例外（橢圓形果占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)）。此外，卵圓形和圓形果親本一樣，在其后代中圓形果占優(yōu)勢(shì)，與Weinberger[8]的研究結(jié)果一致。同樣，卵圓形親本比圓形親本可產(chǎn)生較多的橢圓形和卵圓形后代。

2.8 果實(shí)風(fēng)味分離趨勢(shì)

早熟品種因果實(shí)風(fēng)味偏酸而缺乏消費(fèi)市場(chǎng)，如紅豐和紅優(yōu)的后代均屬于早熟偏酸型。但美味和紅頂有傳遞優(yōu)質(zhì)風(fēng)味基因的潛力，其F1單系的平均風(fēng)味級(jí)次高達(dá)5級(jí)（圖7），優(yōu)質(zhì)單系的入選幾率在2%以上。

在F1群體中，40%單系的果實(shí)風(fēng)味級(jí)次為3級(jí)，只有約1%單系的果實(shí)風(fēng)味級(jí)次為5級(jí)。短枝型親本，如紅優(yōu)、紅豐等，果實(shí)風(fēng)味很差，優(yōu)質(zhì)果實(shí)風(fēng)味傳遞力也很低，因此，劣質(zhì)風(fēng)味已成為推廣短枝型品種的瓶頸。

2.9 果肉硬度分離趨勢(shì)

桃果肉硬度間接影響其經(jīng)濟(jì)性狀和消費(fèi)者的消費(fèi)傾向。根據(jù)果肉硬度，毛桃可分為兩大類型:不溶質(zhì)黏核型和溶質(zhì)離核型[11]。在本試驗(yàn)中，F(xiàn)1群體果肉硬度均值通常小于親本果肉硬度，但個(gè)別組合例外，如大都和勞萊的F1中出現(xiàn)高于15%的硬肉（stony-hard）型單系。相反，品種紅豐、米莉和紅優(yōu)的F1中軟肉型單系高達(dá)70%。果肉硬度的峰值為4級(jí)，群體高達(dá)51%（圖8）。

2.10 核黏離性分離趨勢(shì)

核黏離性屬于簡(jiǎn)單質(zhì)量性狀遺傳，其表型受單基因F/f控制，F(xiàn)對(duì)f呈完全顯性。在本試驗(yàn)中，F(xiàn)1離核個(gè)體占到58.5%，黏核個(gè)體占32.2%，而半離核個(gè)體占8.2%（圖9）。

結(jié)果表明，離核親本F1中離核單系多，黏核親本F1中黏核個(gè)體多，但黏核親本M48-208和奇麗例外，在其F1中，離核個(gè)體多于黏核個(gè)體。黏核和半離核品種，如切利、紅優(yōu)、勞萊及大多自由授粉后代中黏核個(gè)體的幾率高于半離核和離核個(gè)體的幾率，而在其余親本自由授粉后代中離核個(gè)體的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于半離核和黏核單系幾率。

2.11 果實(shí)品質(zhì)分離趨勢(shì)

果實(shí)品質(zhì)是一個(gè)綜合的經(jīng)濟(jì)性狀，包括果實(shí)肉質(zhì)結(jié)構(gòu)、風(fēng)味、大小、形狀、顏色等。桃、油桃自由授粉后代果實(shí)品質(zhì)的傳遞力通常很低。在F1中，86.8%的個(gè)體由于品質(zhì)低劣而被淘汰，僅有12.7%的實(shí)生單系的果實(shí)品質(zhì)相對(duì)較好。品種飛紅、美瞬和法耶的自由授粉后代中可以分別獲得2.1%，2.1%和1.5%的優(yōu)質(zhì)單系。而天脆、紅王和米莉自由授粉后代中，全部都是劣質(zhì)單系。

2.12 豐產(chǎn)性分離趨勢(shì)

在F1中，豐產(chǎn)性變異曲線是一條連續(xù)曲線。通常F1群體的平均豐產(chǎn)性低于親本，但在紅頂、脆紅、美味和法耶自由授粉后代中，豐產(chǎn)（5級(jí)）個(gè)體的幾率高達(dá)10%；而米莉、飛紅和天脆自由授粉后代中大多是豐產(chǎn)性差（3級(jí)）的個(gè)體。

2.13 樹勢(shì)分離趨勢(shì)

利用矮化砧木控制樹體的大小，進(jìn)而提高單位面積樹體種植密度、降低果園的采摘管理成本已成為果業(yè)的發(fā)展趨勢(shì)[1]；而利用雜交品種和自由授粉優(yōu)系繁殖無性系是控制樹勢(shì)的一條有效途徑。品種米莉、飛紅以及短枝型品種紅優(yōu)和紅豐的F1后代中，緊湊型實(shí)生個(gè)體的數(shù)量多于其他親本。

通常F1平均樹勢(shì)級(jí)次高于親本的樹勢(shì)級(jí)次，4級(jí)與5級(jí)個(gè)體的幾率高達(dá)63.3%，而1級(jí)與2級(jí)個(gè)體的幾率分別為0.9%和4.2%（圖10），這與木本植物普遍存在的返祖遺傳現(xiàn)象有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

有關(guān)桃、杏、李等核果類遺傳規(guī)律的研究報(bào)道比較多，但就自由授粉后代主要經(jīng)濟(jì)性狀分離趨勢(shì)的報(bào)道較少。由于受花粉的影響，即使在同一母本情況下，人工雜交后代與自由授粉后代的遺傳性狀還是有所區(qū)別，比如，果形遺傳，Blake通過人工雜交得出的結(jié)論是卵形果對(duì)圓形果呈顯性；而在自由授粉后代中，通過大群體統(tǒng)計(jì)分析，圓形果相對(duì)于其他3種果形呈顯性。因此，自由授粉后代的遺傳趨勢(shì)只能就母性遺傳作一直觀分析，因無法判斷父本效應(yīng)而不便進(jìn)行精細(xì)遺傳規(guī)律的研究。所有親、子代經(jīng)濟(jì)性狀分離趨勢(shì)的初步結(jié)論僅僅局限于自由授粉組合，而不足以推廣。

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