臥龍大熊貓棲息地紅腹角雉冬季生境選擇的研究

李仁貴，黃金燕，周世強，黃 炎，李德生

(中國保護大熊貓研究中心，四川雅安 625000)

生境是指生物的居住場所，即生物個體、種群或群落能在其中完成生命過程的空間。生境作為生物生存的空間，決定著資源、避護所、筑巢位置和交配的有效性;決定種內和種間競爭的強度，決定捕食、寄生、疾病的代價;決定生物的繁衍。一個進化上精明的個體會評價利弊之間的關系，選擇那些能使繁殖成功達到最大的生境(顏忠誠，陳永林，l998)。研究動物的生境選擇對評估動物所處生態(tài)環(huán)境的質量，預測棲息地的負載量，以及合理保護和利用動物資源等具有重要意義(姜兆文等，l998)。而對生境選擇機制的探討有可能揭示其生存和繁衍的內在規(guī)律(馬綱，張敏，l997)。

紅腹角雉屬于鳥綱雞形目雉科角雉屬動物，主要分布于我國西南和中部地區(qū)(李湘濤，2004;約翰，馬敬能等，2000)，為國家二級重點保護的動物。同大多數(shù)雞形目鳥類一樣，紅腹角雉飛翔與擴散能力較弱，躲避天敵能力相對較差，因此其對生境的選擇顯得更為重要(張正旺等，2003)。

在紅腹角雉生境選擇相關的研究方面，前人已經做了一定的工作，如早在l984年鄧其祥就曾做過紅腹角雉的生態(tài)研究(鄧其祥等，l984);李湘濤于l984～l989年間對紅腹角雉越冬生態(tài)的研究(李湘濤，逯小毅，l99l);l993年～l994年間，史海濤做了紅腹角雉棲息地選擇的研究、取食棲息地的研究和食性的研究(史海濤等，l996;史海濤，鄭光美，l999;史海濤，鄭光美，l998);2005年～2006年叢培昊又對紅腹角雉的夜棲行為和夜棲地的選擇進行了深入的研究(叢培昊，鄭光美，2008)。但這些研究大都側重在夏季紅腹角雉的生境選擇上，李湘濤雖然對紅腹角雉越冬生態(tài)進行了專門的研究，但內容多為陳述性描述，且時間也已較久遠。隨著時間的推移，人們對野生動物及其生活環(huán)境的保護理念已不斷提高，同時退耕還林政策的大力實施，都大大改善了紅腹角雉原有的棲息生境。因此，我們于2008年和2009年l l月至l2月對四川臥龍自然保護區(qū)五一棚區(qū)域紅腹角雉的冬季生境選擇做了調查，并與前人對大熊貓生境的選擇研究結果進行了對比分析，試圖找出五一棚區(qū)域紅腹角雉和大熊貓能長期共存的原因，以期為當前的物種保護提供一定的科學依據(jù)。

l 研究區(qū)概況

臥龍自然保護區(qū)位于四川省汶川縣西南部，邛崍山系的東南坡，岷江上游的映秀西側(東經l02°52'～l03°24'，北緯 30°45'～ 3l°25')，東西橫貫 60 km，南北跨越63 km，總面積2 000 km2，是我國最大的自然保護區(qū)之一，主要保護大熊貓等珍稀瀕危動植物以及整個森林生態(tài)系統(tǒng)。研究地點位于臥龍自然保護區(qū)(東經 l02°52'～l03°24'，北緯 30°45'～3l°25')五一棚大熊貓野外生態(tài)觀測研究區(qū)，該區(qū)面積36 km2，海拔范圍2 300 m～3 624 m。該區(qū)域地形復雜，地勢陡峭，平均坡度 20°～30°，有些達50°以上。氣候屬于青藏高原氣候區(qū)，干濕季明顯，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥，最低月均溫為～l l.2℃(l 月) ，最高月均溫為 l5.3℃(8 月)，年均氣溫6.28℃，年降雨量達到938 mm，相對濕度保持在85%以上。年降雪量集中于l月 ～3月，為l l6l.25 mm。森林植被類型主要包括針闊混交林和亞高山暗針葉林，以及從20世紀30年代至70年代，許多針葉樹砍伐后次生形成的落葉闊葉林，分布的大熊貓主食竹種主要為海拔2 700 m以下的拐棍竹和海拔2 300 m～3 600 m的冷箭竹。與植被相適應的土壤類型分別是山地暗棕壤、山地暗針葉林和山地棕壤。

2 研究方法

2.l 樣線設置

在研究區(qū)域中設置6條長5 km～l0 km，間距大于200 m的調查樣線，樣線涵蓋不同海拔和各種生境。每天沿樣線調查動物的活動痕跡(糞便、皮毛、羽毛、爪印及活體等)。為確保調查到的動物活動痕跡發(fā)生在冬季，要求糞便新鮮，具體為糞便顏色新，不干燥，含水較好，潤澤，否則不記錄;落羽及毛發(fā)物要求色澤與活體接近，整潔無污物，否則不記錄。

2.2 樣方設置

記錄動物新鮮活動痕跡點的坡度、坡向、坡位、海拔、水源距離、森林起源、植被型等自然因子(五一棚整體人為干擾情都基本上沒有，此點不記錄)。以痕跡點為中心，設置以下3個獨立樣方，即l個半徑l m的林下植被樣圓，l個半徑l0 m的灌木層和竹子的樣圓和l個半徑20 m的喬木層樣圓，采集4個不同層次，即喬木層、灌木竹子層和地表層。各生境變量的測定參考 Javed(Javed，Salim and Kaul，Rahul，2002)的測定方法進行。根據(jù)海拔高度，設置一定的對照樣方，確保海拔每隔50 m內都有樣方分布。

2.3 分析方法

采用Vanderploeg和Scavia選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei作為紅腹角雉對生境喜好程度指標 (魏輔文等，l996a;)。計算方法如下:

其中:Wi為選擇系數(shù)，Ei為選擇指數(shù);i為特征等級值，n為等級總數(shù)，pi為具有i特征的樣方數(shù)，ri為具i特征的樣方中有紅腹角雉活動痕跡的樣方數(shù)。

Ei介于-l～l之間，若 Ei＞0表示喜愛，Ei=l表示特別喜愛，Ei＜0為不喜愛，Ei=-l為不選擇，Ei=0為隨機選擇。參考此尺度，再把喜愛和不喜愛兩個指標細分，具體為:Ei接近于0時(-0.l＜Ei＜0.l)表示幾乎隨機選擇，0.l≤Ei＜0.2 時，表示較喜歡，0.2≤Ei＜0.3 時，表示喜歡，0.3≤Ei＜l時，表示很喜歡。同理，相應的負值，表示相應的不喜歡程度。

3 研究結果

在調查的64個樣方中，有24個被紅腹角雉利用過(海拔特征中，兩個樣方因衛(wèi)星信號差，無法得到位點值)，2個被大熊貓利用過。通過對樣方中不同生境特征進行統(tǒng)計，計算出紅腹角雉對不同生境特征的選擇指數(shù)，詳見表l(大熊貓樣方太少，沒有進行統(tǒng)計)。

表l 臥龍紅腹角雉冬季對生境的選擇

選擇指數(shù)表明，紅腹角雉冬季喜歡在2 400 m～2 800 m的海拔段活動，不喜歡在2 800 m～3 000m的海拔段活動，不選擇3000m以上的海拔段;喜歡東坡，較不喜歡南坡，幾乎隨即選擇西坡和北坡;非常喜歡陡坡(＞ 45°)，不喜歡平緩坡(0°～l5°);喜歡中坡位，較喜歡下坡位，不選擇上坡位;較喜歡近水源(0～l00 m)，幾乎隨即選擇較近水源(l00～200 m)和遠水源(＞200m);喜歡林下植被蓋度較好(0.l0 ～0.l5)，但當林下植被蓋度更好時(＞0.l5)，喜歡的程度又降低。不喜歡林下植被蓋度較差(0 ～0.05和0.05 ～0.l0)的生境;喜歡竹子蓋度較好(0.6～0.9)的生境，但當竹子蓋度過高時(＞0.9)，紅腹角雉不選擇。隨著竹子蓋度的降低，紅腹角雉也由較喜歡(0.3～0.6)轉變?yōu)閹缀蹼S即選擇(0～0.3);喜歡大樹較多的生境(5～l0株·樣方-l)，很不喜歡大樹少的生境(0～5株·樣方-l)，幾乎隨即選擇大樹多的生境(l0～l5株·樣方-l)。

4 討論

4.l 紅腹角雉冬季棲息地選擇的機制

生境決定著生物的生存和繁衍(顏忠誠，陳永林，l998)。伴隨著季節(jié)更替和氣候變遷，多數(shù)動物從發(fā)情、求偶，經過交配、產卵(仔)，到育雛、越冬，完成一個完整的生活史，在各個階段動物會表現(xiàn)出不同的生境偏好和生境選擇特點，表現(xiàn)出季節(jié)性生境選擇的特征。鳥類對棲息地類型的選擇取決于季節(jié)性變化的植被因素和鳥類在不同生活史階段對棲息地的不同需求(楊維康等，2000)。冬季為紅腹角雉的非繁殖季節(jié)，其冬季棲息地主要只承載著生存功能，因此紅腹角雉在選擇冬季生境時，主要圍繞食物和安全這兩個要素出發(fā)。

臥龍五一棚紅腹角雉冬季選擇3 000 m以下、向陽東坡的生境作為冬季棲息地，原因可能是冬季高海拔段因為氣溫更低(黃金燕等，2008)，積雪長期不融化，致使紅腹角雉覓食困難，因此冬季向海拔低的、未被大雪覆蓋的地區(qū)遷移;同時東坡向陽溫暖，草本植物豐富，因而食物更多，更容易生存下來。

與其它陸生動物比，鳥類的生理生活特性決定其對水源的要求遠遠不如哺乳類那么重要(劉凌云，鄭光美，l997)，但本研究顯示紅腹角雉冬季更喜歡近水源生境。冬季臥龍五一棚氣溫低，很多地面冬季都長期處于冰凍狀態(tài)(黃金燕等，2008)，而流動水源周圍則能維持在冰點以上，使水源周圍處于非冰凍狀態(tài)，有一定的林下植物作為其食物來源。選擇近水源的生境作為其冬季的棲息地歸根結底仍然是與食物相關。

紅腹角雉冬季喜歡大樹較多(非最多)，竹子蓋度較高(非最高)而坡度大于45°的陡坡作為冬季棲息地，應該與其躲避敵害相關。紅腹角雉白天在地上活動，夜間在樹上棲息(鄧其祥等，l984)，大樹較多，夜晚可供選擇棲息的地方多，安全性更高;但當大樹過多，晚上紅腹角雉受天敵侵襲而驚飛時，過多大樹的枝條可能會阻礙其飛行逃避天敵。相同的原因，茂密的竹灌叢能為動物夜棲提供一道屏障(叢培昊，鄭光美，2008);但是草灌過于高大茂密，又會造成動物穿行困難(史海濤，鄭光美，l999)，當遇到危險時，逃離現(xiàn)場的速度將受到阻礙。與此類似，紅腹角雉偏好選擇陡峭的山地作為夜棲地，在夜棲過程中受到驚擾往往會飛上附近較低處的喬木或滑翔至地面，陡峭的坡度能夠使鳥類滑翔更遠的距離(叢培昊，鄭光美，2008)。

4.2 紅腹角雉與大熊貓的生境分離

生境分離是同域分布的物種間生態(tài)位分離的最為普遍的形式，生境分離使同域分布的多個物種相互共存(Cody，M.L，l978;Schoener，T.W，l974)。在臥龍五一棚區(qū)域，紅腹角雉和大熊貓在分布上有部分重疊。在生境的選擇利用上，影響大熊貓生境選擇的因子紛繁復雜的，從查閱的文獻來看，所考察因子種類達84種之多。從各因子被文獻選用的頻率看，喬木郁閉度(森林覆蓋度)、坡度、坡向、森林類型、坡位、竹密度、竹高度、竹桿基徑、老筍比例、海拔等是選用頻率較高的一些因子，這也從一個側面反映了這些因子對大熊貓的重要性次序。挑選本次調查的竹密度、海拔、坡向、坡位、坡度等作為與紅腹角雉相比較的因子。

在竹子蓋度上，馬邊大風頂?shù)难芯匡@示大熊貓喜歡竹密度適中(l0株·m-2～30株·m-2)的生境(魏輔文，l996);冶勒和小相嶺的研究顯示兩地的大熊貓分別喜愛的竹類蓋度為50%～l00%和竹子蓋度大于50% 的生境(Wei FW等，2000;冉江洪等，2003);四川白河自然保護區(qū)的研究則為大熊貓偏好蓋度較高的竹林生境，對蓋度75% ～l00%的生境的利用率高達l00%(曾濤等，2003)。臥龍紅腹角雉喜歡60%～90%竹子蓋度的生境，在這一點上，兩者顯然是有重疊的。

在海拔上，臥龍大熊貓主要在2 800 m～3 l00 m的地帶活動，冬季下移至海拔2 500 m～2 800 m。這與冬季五一棚紅腹角雉喜歡的2 400 m～2 800 m海拔段也是重疊的。

在對坡向的選擇上，大熊貓是喜溫濕的動物，因而一般喜歡在東南坡向(在馬邊大風頂占75.95%，冕寧冶勒占73.5l%)或陽坡及半陰半陽坡(在佛坪大熊貓冬居地中占85.98%)的生境中活動(張澤鈞，胡錦矗，2000)。這與紅腹角雉冬季喜歡東坡也是有部分重疊的。

在坡位選擇上，大熊貓喜歡在山脊、坡的上部活動，不喜歡在坡的下部和谷地活動，對坡的中部幾乎隨機選擇(王建宏等，2006)。本次調查中發(fā)現(xiàn)的兩處大熊貓新鮮糞便所在地也分別是在山脊部位和上坡位，這與紅腹角雉喜歡中坡位，較喜歡下坡位，不喜歡上坡位的生境選擇顯然有了一定的分離。

在坡度上，大熊貓一般喜歡在坡度平緩的竹林中覓食，特別是二、三級支溝的夷平地坡度為20°～40°左右的地帶活動，但在不同山系大熊貓選擇的坡度上限并不相同。在馬邊大風頂大熊貓喜歡在坡度小于 30°的緩坡活動［24］，在臥龍為 25°(Donald G.Reid，Hu JC，l99l)(本次調查中發(fā)現(xiàn)的兩處大熊貓新鮮糞便所在地坡度分別為l3°和l5°)，在寶興縣為不大于40°(冉江洪等，2004)，冕寧冶勒為40°(唐平，胡錦矗，l998)。而五一棚紅腹角雉喜歡坡度大于45°的生境，僅這一點就幾乎決定了紅腹角雉與大熊貓在微生境上的分離。

綜合以上原因，紅腹角雉與大熊貓即使同時分布在五一棚相同海拔段和竹子蓋度相似的區(qū)域，但分別選擇不同的坡度和部分選擇不同的坡向和坡位;另外兩者在食性上的差異顯著(胡錦矗，200l)，雖然作者曾在四川宜賓老君山和涼山麻咪澤自然保護區(qū)見過紅腹角雉秋季啄食竹筍的現(xiàn)象，但目前還沒有研究表明紅腹角雉以竹筍為主食。對自然因子的要求和本身食性的差別，正是紅腹角雉和大熊貓能長期共存于五一棚區(qū)域的原因。

［l]顏忠誠，陳永林.動物的生境選擇［J］.生態(tài)學雜志，l998，l7(2):43～49.

［2]姜兆文，徐利，馬逸清，等.大興安嶺地區(qū)紫貂冬季生境選擇的研究［J］.獸類學報，l998，l8(2):l l2～l l9.

［3]馬綱，張敏.中國雞形目鳥類生態(tài)學的研究進展［J］.天水師專學報，l997，3(l7):28 ～32.

［4]李湘濤.中國雉雞［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2004.

［5］ 約翰.馬敬能等.中國鳥類野外手冊［M］.湖南:湖南教育出版社，2000:29 ～30.

［6]張正旺，等.中國雞形目鳥類的現(xiàn)狀與保護對策［J］.生物多樣性，2003，l l(5):4l4 ～42l.

［7]鄧其祥，李建國，余志偉.紅腹角雉的生態(tài)［J］.野生動物，l984(3):l8～24.

［8]李湘濤，逯小毅.紅腹角雉的越冬生態(tài)［J］.野生動物，l99l(4):l7～l8.

［9]史海濤，鄭光美，蔣鴻，等.紅腹角雉棲息地選擇的研究［J］.動物學報，l996，42(suppl):90 ～95.

［l0]史海濤，鄭光美.紅腹角雉取食棲息地選擇的研究［J］.動物學研究，l999，20(2):l3l ～l36.

［l l]史海濤，鄭光美.紅腹角雉的食性研究［J］.動物學研究，l998，l9(3):225 ～229.

［l2]叢培昊，鄭光美.四川老君山地區(qū)紅腹角雉的夜棲行為和夜棲地選擇［J］.生物多樣性，2008，l6(4):332 ～338.

［l3]Javed.Salim and Kaul，Rahul.Field Methods for Bird Surveys［M］.Indian Bird Conservation Network，Bombay Natural History Society，New Delhi，India.2002.

［l4]中國科學院昆明動物研究所鳥類組.高黎貢山地區(qū)脊椎動物考察報告第三冊鳥類［M］.科學出版社，l980:24～36.

［l5]楊維康，鐘文勤，高行宜.2000.鳥類棲息地選擇研究進展［J］.下旱區(qū)研究，l7(3):7l ～74.

［l6]黃金燕，廖景平，蔡緒慎，等.臥龍自然保護區(qū)拐棍竹地下莖結構特點研究［J］.竹子研究匯刊.2008，27(4):l3 ～l9.

［l8]劉凌云，鄭光美.普通動物學［M］.北京:高等教育出版社，l997(3):500.

［l9]Cody M L.Habitat selection and interspecific territoriality among the sylvid warblers of England and Sweden［J］.Ecologicalmonographs，l978，48:35l ～396.

［20]魏輔文，周材權，胡錦矗，等.馬邊大風頂自然保護區(qū)大熊貓對竹類資源的選擇利用［J］.獸類學報，l996，l6(3):l7l～l75.

［2l]魏輔文，周昂，王維，等.馬邊大風頂自然保護區(qū)大熊貓對生境的選擇［J］.獸類學報，l996，l6(4):24l ～245.

［22]Wei FW，F(xiàn)eng Z J，Wang ZW，et al.Habitat use and separation between the giant panda and red panda［J］.Journal of Mammalogy ，2000，8l(2):448 ～455.

［23]冉江洪，劉少英，王鴻加，等.小相嶺大熊貓與放牧家畜的生境選擇［J］.生態(tài)學報，2003 ，23(l l):2253～2259.

［24]曾濤，冉江洪，劉少英，等.四川白河自然保護區(qū)大熊貓對生境的利用［J］.應用與環(huán)境生物學報，2003，9(4):405 ～408.

［25]張澤鈞，胡錦矗.大熊貓生境選擇研究［J］.四川師范學院學報，2000，2l(l):l8 ～2l.

［26]王建宏等.甘肅白水江保護區(qū)西段大熊貓對生境的選擇［J］.四川動物，2006，25(4):77l ～775.

［27]Donald G Reid，Hu JC.Giant Panda selection between Bashania fangiana bamboo habitats in Wolong Reserve，Sichuan，China.Journal of Applied Ecology［J］，l99l，28(l):228 ～243.

［28]冉江洪，曾宗永，王昊，等.大熊貓在原始林和次生林中生境利用的比較研究［J］.北京林業(yè)大學學報，2004，26(4):8～l4.

［29]唐平.胡錦矗l冶勒自然保護區(qū)大熊貓對生境的選擇研究［A］.見:胡錦矗，吳毅主編.脊椎動物資源與保護［C］.成都:四川科學技術出版社，l998:33～36.

［30]胡錦矗.大熊貓研究［M］.上海:上海科技教育出版社，200l.