油菜葉片和角果光合作用研究進(jìn)展

李鳳陽，何激光，官春云

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙 410128)

油菜是我國主要的油料作物， 油菜種植直接影響我國油料安全。目前我國油菜的產(chǎn)量還遠(yuǎn)遠(yuǎn)無法滿足國內(nèi)的需求，提高油菜的產(chǎn)量是當(dāng)務(wù)之急。此外，隨著生活水平的提高，人們對食用油的要求也越來越高，菜籽油品質(zhì)需提高。作物產(chǎn)量90%～95%是光合產(chǎn)物。作物光合作用的提高可以從增加源的數(shù)量和改善質(zhì)的性能兩方面開展[1]，例如控制綠葉面積、培育優(yōu)良的株型和適當(dāng)?shù)墓鄬咏Y(jié)構(gòu)、提高植株截獲的光能比例、延長植株高效光能期等，即是提高光合作用進(jìn)而提高產(chǎn)量的主要途徑。不同于其它作物，油菜不僅葉片的光合作用對產(chǎn)量有貢獻(xiàn)，角果的光合作用也對產(chǎn)量有重大貢獻(xiàn)，所以研究油菜葉片和角果光合作用具有重要意義。

1 油菜的源庫關(guān)系

油菜的“源”有三種：葉片、莖枝表皮和角果皮，但這三種光合器官形成的時(shí)期有先有后，所以對“庫”的作用的大小也不相同。葉片是最早出生的光合器官，其光合產(chǎn)物大部分用于構(gòu)建油菜植株的營養(yǎng)體，只有后期出生的部分葉片(主要是莖枝上的無柄葉)才對產(chǎn)量起比較直接的作用。莖枝表皮主要在抽薹至開花期內(nèi)形成和發(fā)揮作用，終花期后，由于植株上部形成了很厚的結(jié)角層，透射到莖枝表面的光照條件變得很差，因此形成的光合產(chǎn)物較少。角果皮是最后形成的，但其光合產(chǎn)物對子粒產(chǎn)量的作用最直接[2]。冷鎖虎[3]發(fā)現(xiàn)單位角果皮面積承擔(dān)的子粒數(shù)(SNAP)越多，其生產(chǎn)力(PAP)也越高，兩者呈極顯著的正相關(guān)。表明SNAP多，“庫”容量相對較大，有利于角果的光合產(chǎn)物向子粒中輸送，從而反過來又促進(jìn)了角果的光合作用；相反，SNAP較少，則“庫”容量限制著PAP的提高，因而即使有較多的灌漿物質(zhì)，也由于子?！皫臁比萘啃。沟肞AP較低。

“源庫”關(guān)系復(fù)雜，要增產(chǎn)既要增源，又要增庫?！皫臁比莸纳砘钚詫Α霸础钡墓夂吓c輸出有積極的促進(jìn)作用，經(jīng)濟(jì)器官并不是一個(gè)被動(dòng)接納產(chǎn)量物質(zhì)的容器，它具有主動(dòng)向光合生長系統(tǒng)“提取”光合產(chǎn)物的能力。油菜要獲得高產(chǎn)，就要使“源”、“庫”、“流”這三者相互協(xié)調(diào)。

2 油菜葉片的光合作用

2.1 油菜葉的分類

葉是油菜進(jìn)行光合作用的主要功能器官。在油菜的一生中，先后發(fā)育生成長柄葉、短柄葉和無柄葉，各自在不同的生育時(shí)期為油菜的根、莖生長和子粒形成提供光合產(chǎn)物，它不僅構(gòu)成了根、莖及分枝生長的基礎(chǔ)，而且對子粒的形成也有直接的貢獻(xiàn)[4]。

2.2 油菜葉片的光合特性

苗期油菜葉的光合作用產(chǎn)物用于植株的營養(yǎng)生長，各葉位的光合強(qiáng)度以最大葉最高，向下或向上各葉位逐漸下降，下降幅度與光照、葉綠素含量有關(guān)[5]。梁穎[6]等研究發(fā)現(xiàn)影響油菜經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物產(chǎn)量的主導(dǎo)因素是葉綠素含量。油菜葉片的光合強(qiáng)度在光照強(qiáng)度較低的條件下隨光照強(qiáng)度的增加而提高的幅度較大，而在光照強(qiáng)度較高時(shí)，隨光照增加而光合強(qiáng)度提高的幅度較小，達(dá)到一定數(shù)值后光合速率不再變化，不同品種的光飽和點(diǎn)不同。溫度在20～25 ℃時(shí)，光合強(qiáng)度最高[5]。胡會(huì)慶等[7]認(rèn)為油菜的光合速率存在著因氣象生態(tài)因子的日變化而引起的日變化，表現(xiàn)出上午高、下午低的光合日變化現(xiàn)象，在高溫、高光強(qiáng)條件下，油菜葉片存在著明顯的光合午休現(xiàn)象，這種現(xiàn)象是油菜自身生物節(jié)律(生物鐘)和各種外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果；油菜的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，下午葉片的凈光合速率明顯低于上午，上午 10：00左右和下午15：00左右分別出現(xiàn)2個(gè)峰值，上午的凈光合速率峰值大于下午的峰值，一個(gè)低谷值出現(xiàn)在13：00左右。

不同品種油菜葉的光合速率不同，宋國良等[8]認(rèn)為雜交油菜葉片的光合強(qiáng)度略高于常規(guī)品種，如秦油 2號(hào)的凈光合強(qiáng)度為 CO219.09～26.07 mg/dm2·h，當(dāng)油早為 CO219.30～22.08 mg/dm2·h。崔德欣等[9]也有相同的研究結(jié)果。浦惠明等[10]研究表明，抗除草劑油菜的光合強(qiáng)度明顯低于常規(guī)品種寧油7號(hào)。李衛(wèi)芳等[11]測定得出白菜型油菜葉中的葉肉細(xì)胞比較小，表面積大，有較高的光合速率，油菜葉片的光飽和點(diǎn)約為600 μmol/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)約為50 μmol/m2·s。冷鎖虎[5]研究油菜苗期葉片的光飽和點(diǎn)為20～30 klx，不同品種間光補(bǔ)償點(diǎn)有差異。

2.3 油菜葉的光合衰退

不同于其它作物，油菜葉片的光合功能期并不是越長越好。油菜由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長，光合器官由葉片轉(zhuǎn)為角果，葉片功能適時(shí)、適量地衰退對角果的形成十分重要。油菜不同葉位光合速率變化不同，下部葉有5～8 d的光合穩(wěn)定期，然后表現(xiàn)為直接下降，初花后10 d左右進(jìn)入光合功能不可逆衰退期；中部葉光合速率明顯比下部葉高，高值持續(xù)期約 10～14 d，隨后進(jìn)入不可逆衰退期；上部的葉片光合速率最高，高值持續(xù)期約8～15 d[12]。

光合功能的衰退與葉綠體的數(shù)量和結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[13,15]，下部葉衰退時(shí)，葉綠素含量表現(xiàn)為直接下降；中部葉光合衰退與葉綠素含量下降不一致，葉綠素含量有一個(gè)15 d左右的緩降期；上部葉葉綠素含量與光合作用表現(xiàn)一致[14]。SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(過氧化氫酶)、MDA(丙二醛)積累量變化表現(xiàn)出了葉片衰老過程中自由基清除能力的變化。葉片衰老期間，光合電子傳遞與暗反應(yīng)的卡爾文循環(huán)之間存在功能上的失衡現(xiàn)象，導(dǎo)致了同化力的積累，光合膜上電子傳遞的多余能量耗散受到影響，由此產(chǎn)生了較多的活性氧，是葉片進(jìn)入不可退衰退的主要原因[16]，自由基清除能力的變化也參與了油菜葉片衰老的進(jìn)程調(diào)控[17]。光合電子傳遞和碳同化失去平衡后誘發(fā)MDA積累，SOD、CAT下降，導(dǎo)致葉片光合速率下降。

2.4 微量元素對油菜葉片光合特性的影響

油菜是對硼元素敏感的作物。就品種而言，白菜型油菜一般不缺硼，但施硼仍可增產(chǎn)10%；甘藍(lán)型油菜對硼反應(yīng)敏感，缺硼時(shí)癥狀明顯，減產(chǎn)嚴(yán)重。在甘藍(lán)型油菜中，雜交品種較常規(guī)品種對硼反應(yīng)敏感，優(yōu)質(zhì)油菜品種最為敏感，晚熟品種較早熟品種敏感[18]。適量施硼有利于葉片中葉綠素含量提高，而不施硼或施硼過量均會(huì)導(dǎo)致油菜葉片葉綠素含量降低、不利于葉面積指數(shù)發(fā)展。增施硼肥可以提高油菜莖稈、葉片中可溶性糖含量，并在角果發(fā)育中、后期維持較高水平，這將有利于促進(jìn)灌漿中、后期籽粒中光合產(chǎn)物的積累[19]。

其他微量元素對油菜葉片光合特性的影響如下：適量施鋅有利于油菜莖稈中可溶性糖含量向籽?？焖俎D(zhuǎn)移，而施鋅過量或不施鋅則不利于可溶性糖轉(zhuǎn)移[19]；鋁脅迫導(dǎo)致油菜葉片葉綠素 a含量下降了2.8%～17%、葉綠素b含量下降了4.2%～17%，二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)活性下降了7%～28%，光合速率下降了 6%～12%，根冠比下降了8%～35%[20]；由于釹對葉綠體結(jié)構(gòu)及葉綠體膜上Mg2+-ATPase起作用，低濃度釹(3 μmol/L)能促進(jìn)光合作用，而高濃度釹則可抑制光合作用[21]。

3 油菜角果的光合作用

3.1 油菜角果層的結(jié)構(gòu)

油菜的結(jié)角層是由角果和果序軸組成的一個(gè)空間結(jié)構(gòu)，結(jié)角層一般在70～80 cm。終花后不久，角果的鮮重增加使果序彎曲，上部角果相互重疊，從而使結(jié)角層變薄，厚度約 50～60 cm。角果集中在10～60 cm，占總果數(shù)的90%，并以10～30 cm層內(nèi)的角果最多占角果總數(shù)的 65%，屬于高效結(jié)角層。這一層大中角果比例高，每角粒數(shù)多、千粒重高，單位角果皮面積指數(shù)高[22]。結(jié)角層的結(jié)構(gòu)狀況以結(jié)角層的厚薄、結(jié)角層中各種枝序的組成、角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素的空間分布來表示。

3.2 結(jié)角層的結(jié)構(gòu)對光合效率的影響

Chapmen等[23]研究認(rèn)為，結(jié)角層中的角果相互遮光是導(dǎo)致結(jié)角層效率不高的主要原因，即使是主序和一次分枝上發(fā)育較早的下部角果，雖然其生產(chǎn)潛力最大，但實(shí)際因光照不足沒有充分發(fā)揮其優(yōu)勢。并提出了可以通過降低包括主序在內(nèi)的各枝序上的結(jié)角數(shù)，改善結(jié)角層中的光照分布，使角果的相互遮光降低，從而使單個(gè)角果的生產(chǎn)力和整個(gè)結(jié)角層的效率提高。Freyman[24]、Williams[25]研究了去角果對最終籽粒產(chǎn)量的影響，認(rèn)為在角果生長期去掉20%的角果，反而提高了產(chǎn)量，無論是在秋播還是春播的條件下，去掉50%的花，產(chǎn)量也不會(huì)降低。

朱耕如等[26]通過對冬油菜結(jié)角層的整體研究認(rèn)為，結(jié)角層以“華蓋”形結(jié)構(gòu)比較合理，油菜一次枝序較長，各枝序結(jié)角起止點(diǎn)較高且整齊，有利于提高光合效率。徐進(jìn)東等[27]通過對內(nèi)蒙春油菜結(jié)角層結(jié)構(gòu)研究認(rèn)為:春油菜的結(jié)角層較薄，一般只有40～50 cm，其角果數(shù)主要集中在結(jié)角層上部的 20 cm空間內(nèi)，占角果總數(shù)的 70%左右。在結(jié)角層的不同層次間，千粒重變化的幅度較大，而每角粒數(shù)變化的幅度較?。徊煌π蜷g則是每角粒數(shù)變化的幅度大，千粒重變化的幅度較小。整個(gè)結(jié)角層中，角果皮面積指數(shù)較小，一般只能達(dá)到3.5左右，而單位角果皮面積生產(chǎn)力較高，平均達(dá)9～l0 mg/cm2。徐進(jìn)東等[27]還認(rèn)為，高光效結(jié)角層結(jié)構(gòu)的建立應(yīng)具備以下要求：一是群體直立不倒；二是提高群體中主序的比例，擴(kuò)大總莖枝數(shù)，群體總莖枝數(shù)以每0.06 hm221～28萬左右為宜，其中主序占1/4-1/3；三是增加上部分枝的角果比例，使其達(dá)45%左右；四是各有效分枝的結(jié)角起止點(diǎn)整齊一致。這樣，控制下位分枝的生長，改善結(jié)角層內(nèi)部的光照條件，最終形成一個(gè)高光效的結(jié)角層結(jié)構(gòu)。提高結(jié)角層生產(chǎn)力的關(guān)鍵是在結(jié)角層的縱向上提高千粒重、橫向上增加角粒數(shù)，從而進(jìn)一步提高產(chǎn)量。冷鎖虎、朱耕如等[28,29]研究不同密度、施肥條件下春油菜結(jié)角層結(jié)構(gòu)的變化后認(rèn)為，各枝序的生產(chǎn)力與該枝序的結(jié)角層起止點(diǎn)高度之和呈極顯著的正相關(guān)，各有效分枝果序在結(jié)角層中與主序相近，整個(gè)結(jié)角層整齊一致，有利于充分發(fā)揮結(jié)角層的光合效率。

3.3 角果的光合特性

油菜角果對油菜的意義重大，角果既是油菜重要的光合器官又是經(jīng)濟(jì)器官。角果的光合特性與葉片有所不同。

Blanker等[30]認(rèn)為一些含葉綠素的非葉組織和器官具有光合作用，提出了“果實(shí)的光合作用”的概念，此后國內(nèi)外不少學(xué)者開展了對結(jié)實(shí)器官的光合特性研究，發(fā)現(xiàn)其光合特性與葉片的光合特性有很多不同：具有較高的光飽和點(diǎn)、較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較長的高效光合持續(xù)期[31～33]。Duffus首先在小麥未成熟穎果皮中發(fā)現(xiàn)高活性的C4途徑酶PEPC[34]，此后的研究又發(fā)現(xiàn) C4途徑的幾個(gè)關(guān)鍵酶:PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)、 PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)等在結(jié)實(shí)器官(大豆的豆莢、小麥和水稻的穎殼)中都存在，且其活性是葉片中相應(yīng)酶活性的2～3倍[41]，郝乃斌[35]、Imarizumi[36]、那松青[37]、李衛(wèi)華[38,39]等先后發(fā)現(xiàn)在大豆的豆莢，小麥及水稻的穎果皮中存在類似 C3-C4中間型或C4光合途徑；同期的研究還發(fā)現(xiàn)C3植物中C4途徑酶的活性高低與其光合效率的高低有很大相關(guān)性。Singal在油菜角果中發(fā)現(xiàn)了有一定活性的PEPC酶，李寒冰等[33]發(fā)現(xiàn)大豆、油菜角(莢)的氣孔直徑比相應(yīng)的葉片大，但氣孔指數(shù)卻較小。張耀文[40]等研究發(fā)現(xiàn)，與油菜葉片的日變化相比，角果光合日變化在峰值出現(xiàn)的時(shí)間上比葉片推遲，而且更耐高溫和高光強(qiáng)，但氣孔導(dǎo)度明顯較低等，可以預(yù)見油菜角果的光合特性與葉片之間存在有不同之處，這可能是由于角果具有高活性的C4途徑酶和類似C4途徑的循環(huán)途徑。若能使其中的C4途徑酶和類似C4途徑的循環(huán)途徑高效表達(dá)，將會(huì)使油菜的光合效率大幅提高。油菜角果凈光合速率(Pn)的日變化呈雙峰曲線，兩個(gè)峰值相差 39.17%，上午的Pn平均比下午高25.69%，有明顯的“光合午休”現(xiàn)象?！肮夂衔缧荨碑a(chǎn)生的原因主要是由于氣孔因素限制；蒸騰速率的日變化也為雙峰曲線、中午前后有明顯的降低，但兩個(gè)峰值相差僅4.73%，峰值出現(xiàn)的時(shí)間也相對推后，下午蒸騰速率平均比上午高33.98；水分利用效率的日變化曲線為非典型的雙峰曲線，不同品種之間有很大差異。趙懿等[7]研究認(rèn)為角果光合現(xiàn)象午休明顯，但午間休息期間光合速率曲線有波動(dòng)，會(huì)出現(xiàn)一個(gè)波峰，所以角果光合呈三峰曲線，且下午的峰值只有上午的約60%至70%。并把角果的光合功能期分為三個(gè)階段：第一階段為角果光合速率上升期，伴隨角果的生長及孕粒，維持到花后15 d至20 d；第二階段為角果光合速率緩降期，角果光合速率緩慢下降，持續(xù)15 d左右；第三階段為角果光合速率速降期。主莖和分支上的角果，光合速率沒有顯著的差別，主序上著生部位不同的角果則上部角果光合速率最高，下部角果明顯較低。

在油菜角果期，結(jié)角層吸收了約80%左右的入射有效光，角果層的光合產(chǎn)物占此期總光合產(chǎn)物的80%～95%[7]。在油菜進(jìn)入角果期后，葉片衰敗，接受到的光少，光合條件差，光合作用大大減弱。角果與籽粒之間有著直接的聯(lián)系，根據(jù)光合產(chǎn)物的“區(qū)域分配”原則，大量的角果的光合產(chǎn)物會(huì)被用作充實(shí)和增加籽粒的重量，因此，油菜角果的光合速率與產(chǎn)量的相關(guān)性會(huì)遠(yuǎn)大于葉片光合速率與產(chǎn)量的相關(guān)性，角果層的光合效率的高低對油菜產(chǎn)量的意義重大，提高油菜角果的光合速率，能很好地解決油菜的“源”與“庫”之間的矛盾，大幅提高油菜的產(chǎn)量。

3.4 油菜角果光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系

油菜開花前，葉片和莖是全株的光合器官，而開花后，葉片大量脫落，角果成為主要的光合器官。葉和角果在油菜的生長發(fā)育和產(chǎn)量的形成過程中起到不同的作用，而角果對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)更大。中國科學(xué)院上海植物生理研究所[41]早在 1960年通過去葉遮光試驗(yàn)得出油菜籽粒的灌漿物質(zhì)中角果的光合產(chǎn)物占40%，自莖枝的貯藏物質(zhì)也占40%左右，而葉片對籽粒產(chǎn)量形成的作用很小。稻永忍[42]等測定角果的C素代謝，得出在角果的增重物質(zhì)中其自身的光合產(chǎn)物占70%。冷鎖虎等[44]通過環(huán)割果柄和對角果遮光的方法，從不同的角度均得出籽粒的灌漿物質(zhì)中有三分之二是來自于角果的光合產(chǎn)物，直接來自于葉片的光合產(chǎn)物不到10%，并且通過測定干物質(zhì)的變化等方法得出莖枝的貯藏物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)在10%以下。

梁穎等[6]認(rèn)為影響油菜經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物產(chǎn)量的主導(dǎo)因素是葉綠素含量。周可金[45]等研究表明不同油菜品種角果皮葉綠素含量存在明顯差異，早熟品種角果發(fā)育前期葉綠素含量隨生育進(jìn)程上升較快，但后期下降也快；葉綠素含量與籽粒產(chǎn)量、含油量之間無顯著相關(guān)。油菜產(chǎn)量、含油量和角果發(fā)育期間的光能利用率存在一定相關(guān)性，晚熟和雜交品種的產(chǎn)量高于早熟和常規(guī)品種的原因，與其后期角果皮光能利用率和電子傳遞鏈效率較高等生理因素有關(guān)。周年年[46]研究表明增加氮肥有利于延長果皮的功能期，提高果皮輸出能力，有利于籽粒干物質(zhì)的積累，對增加單產(chǎn)有一定的作用。

綜上所述，油菜角果對油菜產(chǎn)量的形成起到至關(guān)重要的作用。

4 展望

4.1 高效光合品種的選育及高效光合群體的構(gòu)建

油菜品種主要有白菜型、甘藍(lán)型、芥菜型三種，不同油菜品種間光合作用有差異，不同油菜在不同的地域條件下光合作用也存在差異，因此，選育適合本地域的高光合油菜品種是提高油菜產(chǎn)量的一個(gè)有效途徑，另外，也可以通過分子育種培育高光合效率油菜品種。

油菜產(chǎn)量的提高不僅依靠高單株光合作用的提高，更大程度上依靠群體光合速率的提高，因此在選育高效光合品種的時(shí)候同時(shí)要考慮群體結(jié)構(gòu)及其變化過程。

4.2 光合產(chǎn)物分配研究

油菜要高產(chǎn)必須有高光合效率，但高光合效率不一定形成高產(chǎn)。想要獲得高產(chǎn)，光合產(chǎn)物應(yīng)盡可能多的形成產(chǎn)量。光合產(chǎn)物在分配過程中形成多種脂肪酸和蛋白質(zhì)，其中有的成分有利于身體健康，有的有害，研究光合產(chǎn)物分配的機(jī)理及油菜種子中各成分形成過程，通過物理、化學(xué)及生物方法調(diào)整光合產(chǎn)物分配，使光合產(chǎn)物盡可能多的轉(zhuǎn)化為油脂從而提高產(chǎn)量，同時(shí)減少菜籽中有害物質(zhì)的形成提高菜籽油品質(zhì)。

4.3 光合器官替換過程的研究

油菜的主要光合器官有一個(gè)由葉片向角果轉(zhuǎn)變的過程，葉片和角果對產(chǎn)量的形成有不同的作用。以往研究對葉片和角果產(chǎn)量貢獻(xiàn)的大小有較多研究，但油菜形成角果以后群體下層光照急劇減少，特別是高密度種植，交替過程中下層葉片的衰老存在一個(gè)消耗的過程，能否用人工方法來調(diào)整，此消耗過程對產(chǎn)量的影響可以做進(jìn)一步研究。

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