魚類維生素C營養(yǎng)的研究概況

唐黎 李輝牟 洪民 姚俊杰 安苗

抗壞血酸(Ascorbic Acid)即維生素C在魚類營養(yǎng)中具有重要作用，大量的研究表明：抗壞血酸是包括魚類在內(nèi)的各種動物維持正常生理功能所必不可少的微量營養(yǎng)成分之一。經(jīng)過多年的努力，目前有關(guān)維生素C營養(yǎng)的研究已經(jīng)取得了一些成果，同時也積累了大量的資料。有關(guān)魚類維生素C營養(yǎng)的研究已經(jīng)從單純以生長、餌料系數(shù)等表觀的指標評價維生素C營養(yǎng)的階段發(fā)展到了從組織水平、細胞水平甚至分子水平上認識維生素C營養(yǎng)的階段。本文以近年來國內(nèi)外有關(guān)魚類維生素C營養(yǎng)研究的成果為基礎(chǔ)，從魚類維生素C營養(yǎng)需要量、魚類免疫與維生素C的關(guān)系、魚類繁殖與維生素C營養(yǎng)以及影響魚類維生素C利用的因素等方面加以綜述。

1 魚類對維生素的合成能力

動物肝臟中存在的古洛內(nèi)酯氧化酶(L-gulonolactone oxidase，GLO)是合成維生素C的必要條件。許多陸生動物如牛、羊、馬、豬、雞等體內(nèi)具有這種酶，它們能合成維生素C，而靈長類的人、猴、猿以及某些鳥類和昆蟲體內(nèi)沒有該酶活性，因而不具備這種能力。

GLO是抗壞血酸生物合成過程中最關(guān)鍵的酶之一，它的存在與否決定了某有機體是否具有合成抗壞血酸的能力?，F(xiàn)有研究認為，大多數(shù)魚類不具有這種能力。假設(shè)魚類抗壞血酸生物合成與較高等的脊椎動物具有相同的途徑，即在細胞質(zhì)中從D-葡萄糖開始，經(jīng)過葡萄糖醛酸途徑得到L-古洛內(nèi)酯，那么就像在高等脊椎動物中那樣，合成反應(yīng)的最后一步：由L-古洛內(nèi)酯得到L-古洛內(nèi)酯-2-酮（在微體中由GLO所催化）。實際上與鳥類和哺乳類在肝臟或腎臟或二者同時發(fā)現(xiàn)GLO活性不一樣，爬行類、兩棲類和魚類僅在腎中有GLO活性。

為了認識魚類合成維生素C的能力，將由14C標記的D－葡萄糖和D-葡萄糖醛酸內(nèi)酯注射入鯉魚和魳魚體內(nèi)。經(jīng)過一段時間后，測定其內(nèi)臟維生素C的14C。結(jié)果表明：鯉和魳能利用上述糖為原料合成維生素C。由此證明，鯉和魳具有合成維生素C的能力。但對許多魚類而言，合成維生素C的能力是低下的，甚至是可以忽略的。鯉魚、鯰魚肝臟中均具有GLO活性，而在虹鱒、香魚、鰻鱺、真鯛、羅非魚以及大西洋庸鰈等體內(nèi)都未發(fā)現(xiàn)上述酶。

值得一提的是：作為一個特殊的群體而存在的，如西伯利亞鱘（Siberian sturgeon，Acipenser baeri brandt）、白鱘（White sturgeon，Acipenser transmontanus）、湖鱘（Lake sturgeon，Acipenser fulvescens R.）等幾種鱘形目冷水性魚類腎臟中具有GLO活性，而且GLO在白鱘體內(nèi)各組織的分布與該組織抗壞血酸沉積量成負相關(guān)，鱘魚對抗壞血酸的轉(zhuǎn)運過程可能在頭腎中完成。因此與現(xiàn)有的許多魚類不一樣，它們能夠合成維生素C。正因為這樣，有關(guān)鱘形目魚類內(nèi)源性維生素C與由VE介導(dǎo)的抑制脂肪氧化的研究代表了一種獨特的研究模式。另有研究認為：海七鰓鰻具有合成抗壞血酸的能力，并證明海七鰓鰻是現(xiàn)存的被證明體內(nèi)具有GLO活性的最古老的脊椎動物，而且海灣及入海口地區(qū)海七鰓鰻(sea lamprey)體內(nèi)抗壞血酸水平及其在一年中隨種群遷移和生理周期的變化而變化的規(guī)律也代表了另一種研究模式。因而，開展對鱘形目魚類抗壞血酸生物合成率代謝機制以及海七鰓鰻在各個生命階段處于特殊生理條件下時對抗壞血酸的需要量的研究具有重要的意義。

2 魚類維生素C營養(yǎng)的需要量

事實上，無論是在實驗條件下還是在生產(chǎn)實踐中，影響魚類維生素C需要量的因素很多。而且目前關(guān)于維生素C需要量尚無統(tǒng)一的評價標準。如魚類的生長狀況，所處的水體環(huán)境、年齡階段、生理狀態(tài)，所用維生素C的劑型等都可能影響魚類維生素C的需要量。故本文在列出魚的種類、規(guī)格、評價指標、需要量的同時，也將實驗所用維生素C的劑型列入表中，以期使數(shù)據(jù)更有可比性。魚類維生素C的需要量見表1。

表1 魚類維生素C的需要量

關(guān)于采用何種指標來衡量魚類對水溶性維生素需要量的問題，不同研究者有不同看法。由于大部分B族維生素在肝臟中只能蓄積到某種程度，多余的量很快被排泄，因此，使肝臟中某種水溶性維生素的蓄積達到最大時的飼料維生素含量即可確定為該種維生素的需要量。目前有學(xué)者認為魚類維生素C的需要量至少應(yīng)分為五級，即：維持需要、傷愈需要、正常生長需要、最適生長需要、最適免疫需要等。有關(guān)魚類維生素C需要量的報道層出不窮，但是基于不同的研究目的和實驗人員對營養(yǎng)需要量的不同的理解，所得實驗結(jié)果往往存在很大差異。如：對斑點叉尾鮰維生素C的需要量研究，采用不同標準有不同的需要量：①不出現(xiàn)缺乏癥狀時的需要量25 mg/kg；②肝臟中維生素C積累達到最大時的需要量為200 mg/kg；③達到最大生長時的需要量300 mg/kg；④產(chǎn)生最佳抗感染力和最佳抗體的需要量為3 000 mg/kg。

目前，根據(jù)何種指標來評價維生素C缺乏及需要量的問題仍然有很多的爭議。很多學(xué)者采用機體組織如肝臟、頭腎、肌肉、鰓等的維生素C沉積量來衡量魚體維生素C的營養(yǎng)狀況。Xiaojie Wang等的研究表明：肝臟維生素C沉積量與飼料中維生素C含量呈正相關(guān)（r=0.98），而肌肉、頭腎、鰓中維生素C的沉積量卻與飼料維生素C水平?jīng)]有相關(guān)關(guān)系。

關(guān)于魚類維生素C最低需要量的問題也一直是爭論的焦點，而且尚未形成較為統(tǒng)一的標準。Xiaojie Wang等以墨斑牙鲆(Olive flounder)做實驗得出將肝臟中維生素C沉積量不低于30 μg/g定為評價飼料中維生素C是否缺乏的下限。

3 維生素C營養(yǎng)與魚類繁殖

已有研究表明，動物的成功繁殖與生殖期親體的營養(yǎng)狀況有關(guān)。在硬骨魚類中，維生素C的大量沉積與性腺和腦組織有密切關(guān)系。維生素C作為一種天然的生物抗氧化劑，具有調(diào)節(jié)動物機體新陳代謝的機能，能使機體保持旺盛的代謝，促進性腺發(fā)育。Emata等在遮目魚(Milkfish Chanos Chanos Forsskal)親魚飼料中添加0.1%的維生素C，結(jié)果表明：其產(chǎn)卵量、孵化率和累積存活率大于單獨使用VE的對照組。

維生素C與維生素E一起調(diào)節(jié)動物內(nèi)臟和性腺中類固醇類激素的生物合成，從而促進親體性腺成熟和調(diào)控胚胎發(fā)育，改善親體生殖性能。維生素C能保持機體內(nèi)環(huán)境平衡，特別是保證卵膜結(jié)構(gòu)的完整性，保護卵中DNA不被氧化破壞。艾春香等在河蟹雌體生殖期飼料中添加維生素C和維生素E，通過計算其性腺系數(shù)、產(chǎn)卵力、孵化率，測定各組織中超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)和丙二醛(malonaldehyde，MDA)含量，認為：維生素C和維生素E在雌蟹體內(nèi)很好地發(fā)揮了抗氧化的作用，使得SOD活性降低，并防止肝胰腺和卵巢脂質(zhì)過氧化，對維持雌性親體生殖性能有重要作用。Emata等認為，適量添加維生素C、維生素E可促進遮目魚性腺發(fā)育，獲得優(yōu)質(zhì)的魚卵和優(yōu)良的幼體。

有關(guān)維生素C在魚類繁殖中對精子和卵子成活率、抗損傷能力等方面的研究也有一些報道。Dabrowski等將從野外捕獲的鱸(Yellow perch,Perca flavescens)在實驗室中飼養(yǎng)，用于研究性腺發(fā)育和抗壞血酸在卵、睪丸、肝臟和腎臟中沉積量的關(guān)系，結(jié)果表明：野生魚的卵的抗壞血酸沉積量是精巢的兩倍；測定還發(fā)現(xiàn)，性腺指數(shù)有性別差異，且抗壞血酸在雌性性腺中的沉積量比雄性高約十個百分點。進一步的研究還表明：精養(yǎng)條件下，越冬后性腺再發(fā)育的鱸表現(xiàn)出肝臟、腎臟和卵巢中抗壞血酸沉積量的減少，這很可能是由飼料中維生素C的水平過低引起的，而用含豐富抗壞血酸的飼料飼喂鱸，其卵巢和其他組織中抗壞血酸鹽的量會出現(xiàn)驚人的增加。他們認為，抗壞血酸的摻入可能發(fā)生在卵子發(fā)育的后期，因而可以用維生素的沉積量作為評價魚卵質(zhì)量的指標。Moreau等對海七鰓鰻的研究還表明：GLO活性的散失在脊椎動物的系統(tǒng)發(fā)育過程中連續(xù)發(fā)生了很多次。在因繁殖遷移而禁食過程中，成熟的海七鰓鰻為保證具有高質(zhì)量的配子而向性腺中提供大量的抗壞血酸，并通過有機體的合成來維持抗壞血酸在機體中的高沉積量?；趯Ｆ喏w鰻整個個體抗壞血酸的生物合成和沉積量的測定，他們還估計：其體內(nèi)抗壞血酸的日更新率為機體總貯存量的4%～5%左右。

已有研究表明：精子DNA易受破壞與體內(nèi)抗氧化劑水平過低有關(guān)。用添加了不同水平的抗壞血酸鹽的飼料飼喂虹鱒雄魚，已知所用抗壞血酸水平低于虹鱒最適生長需要量的幾個百分點，結(jié)果表明：各處理水平與精液中抗壞血酸的量相對應(yīng)，虹鱒精液中抗壞血酸的低水平與子代中不正常胚胎的高百分率緊密相關(guān)。流式細胞儀測定DNA組分顯示，在不正常胚胎中，34.8%是單倍體和非整倍體的。他們還發(fā)現(xiàn)：紫外線照射精子會使子代出現(xiàn)不正常發(fā)育，這與抗氧化劑低水平的精液所形成的不正常胚胎發(fā)育很相似。抗壞血酸直接供給精子并不能阻止由紫外線照射所產(chǎn)生的損傷，精液中抗壞血酸水平過低與雄性精細胞受損有相關(guān)關(guān)系。Ciereszko等認為：飼料中抗壞血酸缺乏將導(dǎo)致精液蛋白含量和抗蛋白酶活性兩項指標的降低，同時也使得魚體天冬氨酸轉(zhuǎn)移酶活性降低。Liu等也強調(diào)指出：在繁殖季節(jié)給親魚飼料中添加抗壞血酸能降低脂肪過氧化對精子的損害，從而有利于精子質(zhì)量的提高。這一結(jié)果進一步強調(diào)抗壞血酸對精子質(zhì)量的保護性作用。

就維生素C在魚類繁殖中的應(yīng)用研究現(xiàn)狀，筆者認為應(yīng)對以下幾個方面的研究做更多投入：①維生素C作為抗氧化劑，在改善配子(包括精子和卵子)質(zhì)量，阻止DNA受破壞能力和受精后抗應(yīng)激能力的機理；②最佳成活率需要量和最適生理恢復(fù)需要量的研究；③在魚類繁殖中維生素C作為內(nèi)分泌調(diào)節(jié)劑的明確作用機理；④精養(yǎng)或有紫外線存在的條件下，維生素C對魚類的性別決定或不育可能具有的作用。

4 維生素C營養(yǎng)與魚類免疫

免疫(immunity)是機體識別和排斥清除抗原性異物，維持體內(nèi)平衡和穩(wěn)定的生理反應(yīng)。與其它脊椎動物一樣，魚類也是通過免疫系統(tǒng)來抵抗外來病原體的侵害，維持機體的正常生理功能及自身內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。根據(jù)免疫力形成的機理，可分為對抗原異物無針對性的非特異性免疫(non-specific immune)(現(xiàn)代免疫學(xué)將其改稱為非特異性防御)和對抗原性異物有針對性的特異性免疫(specific immune)。使用免疫刺激物能激活機體的非特異性防御機制，從而抵抗病原微生物的入侵。在很多種魚類如虹鱒、斑點叉尾鮰、大西洋鮭都已經(jīng)證實，維生素C的缺乏會增加疾病的易感性。維生素C的缺乏也會導(dǎo)致抗體產(chǎn)生、補體活性、巨噬細胞功能、血清溶菌酶活性的降低。

4.1 維生素C與魚類非特異性免疫

非特異性免疫是機體在種系進化過程中，逐漸建立起來的一系列個體出生時就具有的，對抗原異物無針對性的天然防御機能。魚類的非特異免疫包括：①鱗片、皮膚和分布在胃腸道、泌尿生殖道黏膜表面的上皮細胞，以其特殊的解剖生理構(gòu)成的屏障外物入侵的物理屏障，附著在這些物理屏障表面的黏液，以及黏液中的蛋白酶、凝集素、溶菌酶、溶酶體、障礙微生物動用的黏蛋白等構(gòu)成的化學(xué)屏障；②一旦病原體突破外部屏障，血清補體、溶菌酶、轉(zhuǎn)鐵蛋白、天然溶血素、干擾素、C－反應(yīng)蛋白以及粒細胞、巨噬細胞和單核細胞將作用于病原體，抵抗其侵襲和感染。

4.1.1 維生素C提高吞噬細胞的吞噬活性和殺傷力

吞噬細胞是魚類非特異性細胞防御的主要細胞，魚類的粒細胞(granular leukocytes)、單核細胞(monocytes)和巨噬細胞(macrophages)都具有吞噬功能，其吞噬殺菌的過程包括：趨化與識別黏附、吞噬胞飲、殺死消化和胞吐排出等四個步驟。粒細胞和單核細胞在魚類的外周血中大量存在，巨噬細胞在腎、脾等淋巴器官中含量較豐富。大鱗鲆、高鰭大鱗烏魴、金頭鯛等水生動物日糧中添加高劑量的維生素C，其吞噬細胞的吞噬活性提高。

魚類的吞噬細胞具有殺死或殺傷細菌和寄生蟲幼蟲的作用。維生素C提高吞噬細胞吞噬活性可能的機制如下：①提高吞噬細胞的運動趨化性。維生素C是通過清除體內(nèi)組織胺的毒性，間接地增強嗜中性粒細胞的趨化反應(yīng)，因為白細胞的趨化性與血漿維生素C的濃度無關(guān)，而與血漿中的組織胺呈顯著負相關(guān)；②影響吞噬細胞趨化因子的合成。補體因子C5α和脫精氨酸C5α、巨噬細胞趨化因子(macrophage chemotactic factor，MCF)、中性粒細胞趨化因子(neutrophil chemotactic factor，NCF)對吞噬細胞具有趨化作用。當巨噬細胞通過吞噬或胞飲將病原物攝入胞內(nèi)時，細胞膜上類似于哺乳動物的NADPH氧化酶被激活，使分子氧減少，并誘導(dǎo)生成超氧陰離子（O-2），進而轉(zhuǎn)化產(chǎn)生多種殺菌力更強的活性氧化物：游離OH-、H2O2等（Secombes等，1992），這些活性氧化物可直接殺死病原體。日糧中添加高劑量的抗壞血酸，虹鱒細胞吞噬過程中的超氧陰離子（O-2）、游離OH-、H2O2產(chǎn)量提高，從而有利于吞噬作用的增強。

魚類免疫細胞吞噬活動產(chǎn)生的氧自由基是高效的殺傷微生物因子，同時也是吞噬細胞自身的毒素。維生素C對魚類細胞吞噬作用和殺傷能力的影響可能是由于其保護了吞噬細胞的膜和周圍組織免受氧化損害，從而利于吞噬細胞功能的發(fā)揮。維生素C的重要功能之一就是能清除免疫細胞呼吸爆發(fā)產(chǎn)生的氧自由基，可保護嗜中性粒細胞和其它吞噬細胞在呼吸爆發(fā)期間免受氧化損害，從而利于提高其運動和吞噬能力。維生素C的水溶性和還原特性使其成為細胞內(nèi)外有效的抗氧化物質(zhì)，其通過還原維生素E，使維生素E恢復(fù)其抗氧化性，阻斷脂肪的氧化鏈，保護細胞膜免受氧化損傷。

4.1.2 維生素C有利于魚體皮膚保持完整性

魚體皮膚受損是引發(fā)多種感染的重要原因。因此，防止魚體受傷，促進傷口的盡快愈合顯得尤為重要。維生素C在魚類傷口的愈合過程中起到了重要的作用。對這方面已有報道的魚類有金頭鯛(Sparus aurata L)、印鯪(Cirrhinus mrigala)、虹鱒、斑點叉尾鮰、尼羅羅非魚等。維生素C主要通過參與膠原蛋白的合成和肉芽組織(granulayion tissue)的形成而促進傷口的愈合。參與膠原蛋白合成是維生素C重要的生理作用，它是膠原轉(zhuǎn)錄翻譯后修飾過程，即新生肽鏈中脯氨酸、賴氨酸經(jīng)羥化酶作用轉(zhuǎn)變成羥脯氨酸和羥賴氨酸過程的重要輔助因子。維生素C促進肉芽組織生長在于其參與肉芽組織中原膠原的合成，促進肉芽組織表層的中性粒細胞和巨噬細胞的吞噬作用和浸潤(infiltration)、環(huán)化(encapsulatory)反應(yīng)，抵抗感染、清除病理產(chǎn)物，為肉芽組織的生長掃清障礙。

4.2 維生素C促進淋巴細胞的增殖和特異性抗體的產(chǎn)生

特異性免疫是指個體出生后的生活過程中，接觸抗原異物所形成的對抗原異物有針對性的免疫力。參與真骨魚類特異性免疫應(yīng)答的主要組織和器官有胸腺、前腎、脾臟以及消化道淋巴細胞與血液淋巴組織，細胞主要有巨噬細胞和淋巴細胞（魚類具有類似于哺乳動物參與細胞免疫的T－淋巴細胞和參與體液免疫的B-淋巴細胞）、免疫球蛋白以及一些體液淋巴因子等。有頜魚類血清中主要的免疫球蛋白類似于哺乳動物的IgM，血液中的相對水平較哺乳動物高，軟骨魚和肺魚為高分子量的IgM五聚體，硬骨魚為高分子量的IgM四聚體。魚類與低等脊椎動物，同屬于剛出現(xiàn)免疫球蛋白的生物，雖已具有免疫的基本特征，但較原始，與哺乳動物和鳥類相比有較大的差異。其抗體產(chǎn)生與哺乳動物和鳥類相比有如下特點：①抗體形成期較長，抗體滴度增高較慢，冷水性魚類則更長；②在初次應(yīng)答中，魚類抗體持續(xù)期較長；③免疫記憶弱，受水溫的影響，二次應(yīng)答與初次應(yīng)答抗體效價的比率一般較低，有的魚類幾乎沒有區(qū)別，首次免疫和再次免疫產(chǎn)生的抗體都是IgM。因此，哺乳動物和魚類不同，魚類的非特異性防御在其抗病原體的入侵中起著更為重要的作用。

維生素C在免疫應(yīng)答中起著重要作用。Verlhac等發(fā)現(xiàn)，高劑量的維生素C促進魚類對某些細菌性和病毒性病原體的特異性抗體產(chǎn)生。日糧添加高劑量的維生素C提高虹鱒特異性抗體的產(chǎn)量。

另外，維生素C對魚類免疫系統(tǒng)的提高作用可能是其降低一些金屬離子，如Cd、Ni、Pb等對魚類免疫系統(tǒng)產(chǎn)生毒性影響的原因，其機制可能是將這些有害金屬轉(zhuǎn)化成還原態(tài)，減少其吸收和加快其分泌排泄。

4.3 維生素C提高補體(Complement)活性

隨著有頜魚類的進化和免疫球蛋白的出現(xiàn)，魚類補體激活通過經(jīng)典途徑得以實現(xiàn)。魚類補體參與特異性和非特異性防御，與高等哺乳動物相似，具有由經(jīng)典途徑或旁路途徑激活的細胞溶解作用，以及由被激活的補體組分釋放的片段所行使的調(diào)理作用。日糧添加高劑量維生素C提高虹鱒、青石斑魚(Epinephelus awoara)和金頭鯛血漿補體的活性。目前認為，維生素C對補體活性的影響可能與C1的合成有關(guān)。C1是激活補體經(jīng)典途徑的第一補體成分，C1q是C1的一個組成成分，其膠原樣區(qū)域含有豐富的羥脯氨酸殘基。

5 影響魚類維生素C利用的因素

魚類生活在水中，就其機體本身而言，內(nèi)外環(huán)境中各種因子的存在和變化都可能對其維生素C利用率產(chǎn)生影響。

5.1 日糧中維生素C劑型對魚類利用率的影響

目前，在實驗條件下和養(yǎng)殖生產(chǎn)中，所采用的維生素C劑型很多，如LAA（L－抗壞血酸）、LAMP（L-抗壞血酸單磷酸鹽）、LAP-Mg（L-抗壞血酸磷酸鎂）、LAP-Ca（L-抗壞血酸磷酸鈣）、LAP-S（L-抗壞血酸磷酸硫化物）、LAPP（L-抗壞血酸多聚磷酸鹽）等。劑型的不同，其穩(wěn)定性必然存在差異，同時也使魚類的利用率不同。

5.2 維生素E與維生素C在機體內(nèi)的相互作用

有關(guān)維生素E與維生素C相互關(guān)系的研究，目前主要集中在它們對魚類繁殖和免疫的影響方面。就維生素E與維生素C對魚類免疫方面的研究報道認為：維生素E與維生素C一起作為抗氧化劑使用，它們對魚類免疫有積極的作用。Ortuno等認為：高劑量的維生素E與維生素C對金頭鯛的呼吸爆炸、補體和吞噬細胞活性有積極的影響，而且維生素E與維生素C在提高呼吸爆炸活性時存在一種相互促進的關(guān)系。Mulero等認為，日糧中增加維生素E和維生素C的量將使金頭鯛頭腎中白細胞和吞噬細胞的活性增加，同時使用維生素E和維生素C將提高呼吸爆炸的活力，他們還認為，維生素E和維生素C能調(diào)節(jié)金頭鯛體內(nèi)吞噬細胞的主要功能，并使這類細胞的亞顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。Wahli等也發(fā)現(xiàn)：日糧中高劑量的維生素E和維生素C能顯著刺激淋巴細胞的增殖，同時提高巨噬細胞的活性。

5.3 其它物質(zhì)與維生素C的關(guān)系

除了維生素E以外，n-3系列多不飽和脂肪酸（HUFA）、鐵、鋅與維生素C之間同樣存在較為復(fù)雜的關(guān)系。Kosutarak等認為，日糧中LAP-Mg的水平和魚油的類型對真鯛(red sea bream，Pagrus major)組織中LAA水平和個體條件系數(shù)具有顯著的相互作用，日糧中LAP-Mg的缺乏將加速肌肉中脂肪的過氧化。Kosutarak等同時也證明日糧中LAP-Mg和n-3 HUFA對牙鲆的生長存在交互作用。Miyasaki等研究認為，維生素C能提高?；鈮A在虹鱒肝臟中沉積量，饑餓期間能提高脂肪的利用率。Andersen等認為，維生素C對鐵在大西洋鮭肝臟中的積累產(chǎn)生一定的影響。

5.4 其它因素與維生素C利用的關(guān)系

事實上，魚類所處生理狀態(tài)的不同，所處發(fā)育階段的不同以及是否處于繁殖期，環(huán)境中的水溫、飼料的投喂時間等因素都將影響其對維生素C的利用。

6 小結(jié)與展望

自從1948年發(fā)現(xiàn)：如果不作外源性的補充，那么虹鱒將出現(xiàn)嚴重的維生素C缺乏癥這一現(xiàn)象，至今已經(jīng)有50年了。有關(guān)魚類維生素C營養(yǎng)的研究開展得較晚，但隨著現(xiàn)階段實驗方法、檢測手段的不斷發(fā)展和完善，該研究正處于由采用表觀的生長率、餌料系數(shù)等指標評價其需要量的階段向目前通過組織、細胞甚至分子水平上的指標評價其需要量的階段轉(zhuǎn)變的時期。在這一時期，有關(guān)魚類維生素C的需要量、維生素C與魚類免疫、繁殖等方面的研究得以大量開展，取得了很多的成果，為將來的研究積累了大量的資料。

同時在魚類對維生素C的合成及利用方面，仍然存在很多亟待解決的問題：①是否所有的硬骨魚都不能合成抗壞血酸；②魚體是否用抗壞血酸酯（或硫化物、磷酸鹽）作為其機體組織的存貯形式；③魚類是否能水解由外源性餌料所補充的抗壞血酸酯；④在不同種類的魚之間其抗壞血酸需要量是否存在顯著差異；⑤在魚類個體發(fā)育的全過程中，維生素C需要量的變化是否存在以及變化的規(guī)律怎樣；⑥維生素C與其它營養(yǎng)物質(zhì)，如維生素E、鐵、鋅等之間的關(guān)系怎樣；⑦維生素C代謝活動在分子水平上的研究，如維生素C抑制精原細胞DNA損傷的機制，對體細胞的保護作用的機理；⑧維生素C促進傷口愈合和吞噬細胞的繁殖，提高補體活性的機制等。