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    棗樹蒸騰耗水變化規(guī)律1)

    2011-01-17 13:07:20盧桂賓劉鑫劉和
    關(guān)鍵詞:蒸騰速率液流耗水量

    盧桂賓 劉鑫 劉和

    (山西省林業(yè)科學(xué)研究院,太原,030012) (山西農(nóng)業(yè)大學(xué))

    棗樹蒸騰耗水變化規(guī)律1)

    盧桂賓 劉鑫 劉和

    (山西省林業(yè)科學(xué)研究院,太原,030012) (山西農(nóng)業(yè)大學(xué))

    對(duì)壺瓶棗單木蒸騰速率、單株耗水量的變化規(guī)律以及蒸騰速率與土壤含水量的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明:棗樹蒸騰速率的日變化呈單峰曲線,夜間棗樹樹干也有微弱的莖流。棗樹不同物候期蒸騰速率變化規(guī)律不同,萌芽期和落葉期蒸騰速率較小,而果實(shí)膨大期最大。棗樹平均蒸騰速率在4月最高。棗樹日累計(jì)蒸騰量曲線呈“S”型,蒸騰日累計(jì)量為10.47L。生長(zhǎng)季棗樹單株蒸騰耗水總量為1 257.6 L,4—10月份各月耗水量分別占生長(zhǎng)季總耗水量的 2.5%、11.9%、20.3%、21.5%、23.3%、14.9%和 3.3%。棗樹萌芽期、展葉期、開花坐果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)成熟期和落葉期的蒸騰量分別占生長(zhǎng)季總耗水量的2.5%、8.1%、17.2%、52.5%、17.5%和2.3%。棗樹蒸騰量與土壤含水量關(guān)系密切,在土壤含水量較低時(shí)(低于12.4%),蒸騰量隨著土壤含水量的增加而升高;當(dāng)土壤含水量在12.5%~16.0%時(shí),隨著土壤含水量的增加,蒸騰量隨土壤含水量增加的幅度減緩,當(dāng)土壤含水量超過16.0%時(shí),蒸騰量隨土壤含水量的增加而升高的趨勢(shì)不明顯。對(duì)棗樹進(jìn)行灌溉處理,其蒸騰速率有了明顯的提高。

    棗樹;蒸騰速率;蒸騰耗水量

    棗(Zizyphus jujuba Mill.)是我國(guó)特有的重要經(jīng)濟(jì)栽培樹種[1]。近十幾年來我國(guó)棗樹栽培面積迅速增加,但是在棗樹栽培管理上還存在著許多問題,特別是水分管理不科學(xué)[2]。裂果是我國(guó)目前棗樹培育中存在的嚴(yán)重問題之一,水分則是影響棗裂果的重要因素。目前對(duì)棗樹水分代謝的研究尚少見報(bào)道[3]。因此,關(guān)于棗樹水分代謝的研究具有重要意義。

    本試驗(yàn)利用熱擴(kuò)散式莖流儀,動(dòng)態(tài)地研究棗樹整株樹木的蒸騰耗水規(guī)律,以期深入了解棗樹水分代謝特點(diǎn),進(jìn)而為棗樹水分科學(xué)管理、提高水分利用率、改善果實(shí)品質(zhì)、克服棗樹裂果等提供理論依據(jù)。

    1 研究區(qū)概況與研究方法

    試驗(yàn)地概況:試驗(yàn)在山西省林業(yè)廳實(shí)驗(yàn)苗圃進(jìn)行,位于北緯 37°27′~38°25′,東經(jīng) 111°30′~113°09′,屬四季分明的北溫帶大陸性氣候,試驗(yàn)地面積2.33 hm2。年均氣溫9℃;年均降水量468.4mm,主要集中在7月—9月,占全年降水量的76%;年均日照時(shí)數(shù)2 388.7h;無霜期202d。

    試驗(yàn)材料:試驗(yàn)材料為7年生壺瓶棗(Zizyphus jujuba cv.Huping)。選取生長(zhǎng)發(fā)育良好、樹體及樹勢(shì)相對(duì)一致、無病蟲害的植株進(jìn)行觀測(cè),單株小區(qū),重復(fù)3次。觀測(cè)樣樹的樹高、干高、測(cè)定部位直徑、地徑和冠幅,計(jì)算邊材面積。不同樣樹各指標(biāo)間差異均不顯著(表1)。

    表1 觀測(cè)樣樹樹體基本指標(biāo)

    儀器與方法:棗樹的蒸騰速率采用Probe12 TDP插針式熱擴(kuò)散式莖流計(jì),通過對(duì)棗樹液流速度的測(cè)定進(jìn)行換算[4]。棗樹物候期的觀測(cè)采用定樹觀察法,每3d觀察1次。物候期重疊、生長(zhǎng)較快時(shí),每天或隔天觀測(cè)1次[5]。在棗樹生長(zhǎng)季,選取所有典型晴天天氣下測(cè)得的蒸騰速率,用其平均值分析棗樹蒸騰速率日變化規(guī)律。在試驗(yàn)期間,根據(jù)棗樹生長(zhǎng)情況,確定棗樹當(dāng)年物候期,利用不同物候期所有晴天天氣下的蒸騰速率的平均值,分析不同物候期棗樹蒸騰速率的日變化。利用Excel和SPSS13.0等統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與處理。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 棗樹蒸騰速率的變化

    2.1.1 生長(zhǎng)季蒸騰速率日變化

    由圖1可以看出,棗樹蒸騰速率呈單峰曲線,表現(xiàn)出明顯的晝夜變化。棗樹蒸騰速率晚間維持在較低水平,01:00—02:00最低;在06:00—08:00蒸騰速率開始升高。在清晨,太陽輻射弱、氣溫低、空氣相對(duì)濕度高,棗樹蒸騰速率上升緩慢;隨著太陽輻射的逐漸增加,氣溫增高,空氣相對(duì)濕度下降,氣孔導(dǎo)度不斷升高,蒸騰速率逐漸增加,到13:00達(dá)到最大值,為843.3g/(株·h);而后隨著光照強(qiáng)度的減弱,溫度降低,蒸騰速率減小,到20:00時(shí),蒸騰速率降低至80.4g/(株·h)。

    盡管夜間氣孔關(guān)閉,葉片蒸騰已經(jīng)停止,但棗樹樹干也有微弱的液流,其大小在0~18.64g/(株·h),不過夜晚的液流不僅很小,而且是不連續(xù)的。其原因可能是白天的蒸騰消耗了大量的水分,使樹體與土壤之間存在較大的水勢(shì)梯度,由于根壓的存在使根系從土壤中吸收水分來補(bǔ)充棗樹樹體水分的不足,恢復(fù)植物體內(nèi)的水分平衡。

    圖1 棗樹蒸騰速率的日變化規(guī)律

    瞬時(shí)蒸騰速率只能表示某一時(shí)刻蒸騰速度的快慢,不能反映樹木整日的耗水情況。日累計(jì)量曲線能反映一天中1株棗樹的累計(jì)蒸騰量隨時(shí)間的變化趨勢(shì)。以5月份數(shù)據(jù)為例進(jìn)行累計(jì)分析(圖2)可知,棗樹日累計(jì)曲線呈S”型,夜間流量很小,07:00之前蒸騰量累計(jì)為0.86 L,08:00開始迅速增加,至20:00為10.42 L,然后上升緩慢。一天內(nèi)的累計(jì)蒸騰量為10.47 L,其中08:00—20:00 蒸騰量為9.56 L,占全天蒸騰總量的 91.3%。

    圖2 棗樹單株蒸騰量累計(jì)日變化

    2.1.2 不同物候期蒸騰速率的變化

    2009年棗樹的芽萌動(dòng)期、展葉期、開花坐果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)成熟期和落葉期分別為4月15日—5月2日、5月2日—5月25日、5月19日—6月20日、6月10日—8月30日、8月27日—10月9日和10月10日—10月20日。

    不同物候期棗樹蒸騰速率呈明顯的日變化規(guī)律(圖3):萌芽期、展葉期、開花坐果期、果實(shí)成熟期及落葉期時(shí),棗樹蒸騰速率表現(xiàn)為單峰曲線,果實(shí)膨大期呈雙峰曲線。這是因?yàn)樵谙募?,由于光照?qiáng)度大、氣溫高,使得蒸騰作用強(qiáng),棗樹大量失水,所以在11:00達(dá)到一次高峰后,葉片蒸騰速度大于根系吸水速度,造成水分虧缺,引起氣孔暫時(shí)關(guān)閉或收縮,從而出現(xiàn)蒸騰速率的下降;經(jīng)過一段時(shí)間緩和、平衡后,13:00又出現(xiàn)第二次高峰。

    圖3 不同物候期棗樹蒸騰速率的日變化

    棗樹平均蒸騰速率在萌芽期較小,為109.7g/(株·h),從萌芽期到開花坐果期逐漸增大,果實(shí)成熟期到落葉期逐漸減小。白天蒸騰速率最大的是開花坐果期,平均蒸騰速率為530.8g/(株·h),最小的是落葉期,平均蒸騰速率為51.1g/(株·h);夜間蒸騰速率較大的也是開花坐果期,為23.7g/(株·h);不同物候期中,全天的蒸騰量差異也較大,果實(shí)成熟期最大為1 194.2g,落葉期最小為232.2g。

    在萌芽期、展葉期、開花坐果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)成熟期和落葉期的蒸騰量分別為33.7、109.6、233.9、716.0、238.2和 31.6 L,分別占生長(zhǎng)季總耗水量的 2.5%、8.1%、17.2%、52.5%、17.5%和2.3%。果實(shí)膨大期的蒸騰量最大,萌芽期和落葉期的蒸騰量最小,果實(shí)膨大期即棗樹果實(shí)坐果到進(jìn)入脆熟期幼果發(fā)育長(zhǎng)大的過程,果實(shí)迅速膨大,吸收大量的水分。果實(shí)的大小及充實(shí)程度是決定產(chǎn)量的重要因素。棗果實(shí)生長(zhǎng)開始于6月底,8月下旬結(jié)束。這一時(shí)期是棗樹生命周期中最重要的一段時(shí)期,需要大量的水、肥以滿足其形成大量細(xì)胞,從而滿足高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的需求;但這一時(shí)期也正是當(dāng)?shù)剌^旱的一段時(shí)期,太陽輻射強(qiáng)度大,氣溫高,樹體蒸騰量大,缺少降水資源的補(bǔ)充,土壤水分處于一種緩慢下降的狀態(tài),并且達(dá)到最低點(diǎn)。此時(shí),棗樹營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)激烈,水分對(duì)棗產(chǎn)量、質(zhì)量都有很大的影響。因此,在果實(shí)生長(zhǎng)期應(yīng)高度重視水分管理。

    2.1.3 蒸騰的季節(jié)性變化規(guī)律

    將每月測(cè)定的棗樹蒸騰速率結(jié)果相加,求其平均值,得到棗樹蒸騰速率的季節(jié)變化規(guī)律。棗樹年周期內(nèi)蒸騰速率的變化受到氣象、土壤等環(huán)境因子、樹木自身生長(zhǎng)發(fā)育狀況以及生理特性等方面的影響,并呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律。棗樹的平均蒸騰速率最低值出現(xiàn)在4月份,為32.7g/(株·h),最高值出現(xiàn)在7月份,為459.8g/(株·h),為4月份最低值的14.1倍。5月份棗樹平均蒸騰速率迅速上升,達(dá)到232.1g/(株·h);6、7月份中,平均蒸騰速率一直持續(xù)升高,蒸騰速率6 月份為354.5g/(株·h),7 月份為459.8g/(株·h),為全年蒸騰耗水的關(guān)鍵時(shí)期;從8月份開始,棗樹蒸騰速率開始下降,8、9、10 三個(gè)月份的平均蒸騰速率分別為419.3、341.8 和80.4g/(株·h)。

    2009年4—10月份棗樹月耗水量分別為31.7、149.1、255.5、269.9、292.4、187.3 和 41.6 L。

    棗樹的蒸騰耗水主要集中在6—8月份,其中以8月份為最大,4月份也出現(xiàn)樹干液流,但蒸騰量較低,隨后幾個(gè)月蒸騰量不斷增加。9月份蒸騰量開始下降,到10月份降到最低。其中6、7、8三個(gè)月耗水量尤為可觀,總耗水量為817.9 L,占整個(gè)生長(zhǎng)季的65.0%。2009年棗樹生長(zhǎng)季蒸騰耗水總量為1 257.6 L,4—10月份耗水量占生長(zhǎng)季總耗水量的比例分別為2.5%、11.9%、20.3%、21.5%、23.3%、14.9%和 3.3%。

    2.2 棗樹蒸騰對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

    2.2.1 土壤含水量和棗樹蒸騰耗水的關(guān)系

    圖4為棗樹蒸騰量隨土壤含水量變化的規(guī)律曲線。選取7、8月份天氣晴朗無雨條件(假定除了土壤水分的變動(dòng)外,其他因子對(duì)蒸騰的影響可以忽略不計(jì))下測(cè)定的蒸騰量值。通過對(duì)土壤灌溉使土壤達(dá)到一定的含水量。

    圖4 土壤含水量和棗樹蒸騰耗水的關(guān)系

    從圖4中可以看出,當(dāng)土壤含水量在6.0%~12.4%時(shí),是蒸騰量迅速增長(zhǎng)的階段,土壤含水量在6.1%時(shí),蒸騰量?jī)H為5.8 L,土壤含水量達(dá)到12.4%時(shí),蒸騰速率值達(dá)到10.7 L,漲幅為45.8%。蒸騰量和土壤含水量呈現(xiàn)良好的指數(shù)關(guān)系,線性回歸方程為:y=3.011 2e0.0029x,其相關(guān)系數(shù) R2=0.903 5。當(dāng)土壤含水量在12.5%~16.0%時(shí),隨著土壤含水量的增加,蒸騰量隨土壤含水量增加的幅度減緩,當(dāng)土壤含水量為16.0%時(shí),蒸騰量為11.1%,漲幅僅為4%。當(dāng)土壤含水量大于16.0%時(shí),隨著土壤含水量的增加,蒸騰量的增加趨勢(shì)不明顯,有時(shí)含水量增加,蒸騰量反而下降。蒸騰量與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)為0.146,相關(guān)性不明顯。說明當(dāng)土壤含水量大于16.0%時(shí),土壤含水量不是控制蒸騰的主導(dǎo)因子。

    由此可知,土壤含水量對(duì)棗樹蒸騰量整體水平的大小起關(guān)鍵性作用。當(dāng)土壤含水量達(dá)到土壤有效含水量的臨界值以上時(shí),蒸騰量的增加將減緩甚至不再增加。因此,土壤含水量與蒸騰量的這種指數(shù)關(guān)系僅適用于土壤含水量較低的階段。

    2.2.2 不同土壤水分供應(yīng)條件下棗樹蒸騰速率變化規(guī)律

    試驗(yàn)選用在生長(zhǎng)季節(jié)同一樣地里兩棵相鄰的且樹高和胸徑相近的棗樹樣木,并對(duì)其中一棵進(jìn)行灌水,通過控制灌水使土壤保持一定的土壤含水量,在保證其他環(huán)境因子相同的條件下,比較土壤含水量對(duì)蒸騰速率的影響。

    由表2可知,灌溉后棗樹根系層20cm土壤含水量達(dá)到25.0%,未灌溉的土壤含水量為7.8%。5d內(nèi)灌溉土壤含水量從25.0%下降到12.9%,下降了50%;未灌溉處5d內(nèi)土壤含水量從7.8%下降到7.3%,下降了5%。灌溉處20cm土層土壤含水量下降較快,未灌溉處土壤含水量下降較慢,幾乎沒有變化。

    表2 不同時(shí)間灌水后20cm土層平均相對(duì)含水量的變化

    圖5 灌溉和未灌溉棗樹蒸騰速率日變化規(guī)律曲線

    從圖5中可以看出,土壤含水量的變化會(huì)導(dǎo)致一天內(nèi)樹干蒸騰速率的變化。對(duì)比灌溉和未灌溉的棗樹蒸騰速率發(fā)現(xiàn),灌溉后的棗樹蒸騰速率有了較為明顯的提高,7月3日正午灌溉后棗樹的蒸騰速率達(dá)到最大值,為1 479.5g/(株·h),而未灌溉棗樹的蒸騰速率為716.6g/(株·h),灌溉后棗樹平均蒸騰速率比未灌溉的提高62%;4、5、6、7日灌溉后的日最大蒸騰速率比未灌溉的蒸騰速率分別提高48.6%、52.1%、40.7%和30.1%。各日平均蒸騰速率也有了明顯的上升。由此可見,灌溉對(duì)棗樹蒸騰的啟動(dòng)時(shí)間、停止時(shí)間及峰值出現(xiàn)時(shí)間沒有影響,而對(duì)峰值大小有提高作用。

    3 結(jié)論與討論

    棗樹蒸騰速率具有明顯的日變化規(guī)律。07:00—08:00開始,隨著太陽輻射、空氣溫度的升高和空氣相對(duì)濕度的下降,蒸騰速率表現(xiàn)為持續(xù)上升,變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出單峰曲線。盡管夜間氣孔關(guān)閉,棗樹樹干也有微弱的蒸騰,其蒸騰速率在0~18.64g/(株·h),不過夜晚的蒸騰一般很小,并且是不連續(xù)的。棗樹物候期蒸騰速率變化規(guī)律不同,開花坐果期表現(xiàn)為雙峰曲線,其他物候期表現(xiàn)為單峰曲線。萌芽期和落葉期蒸騰速率較小,分別為109.7和51.08g/(株·h);開花坐果期的平均蒸騰速率最大,為530.8g/(株·h),其次是果實(shí)成熟期,平均蒸騰速率為361.5g/(株·h)。

    夜間棗樹有時(shí)存在明顯的液流現(xiàn)象,夜晚是否存在液流可能因樹種不同而有所差異。棗樹夜晚莖流的存在可以補(bǔ)充樹體內(nèi)的水分貯存,不過夜晚的莖流一般很小,并且是不連續(xù)的。夜晚樹木的上升莖流可能是由于根壓的存在所產(chǎn)生的主動(dòng)吸收,也可能是白天蒸騰產(chǎn)生的蒸騰拉力的延續(xù)[6-7]。

    棗樹日累計(jì)蒸騰量呈現(xiàn)“S”型曲線。07:00之前蒸騰量累計(jì)為0.86 L,08:00開始迅速增加,然后緩慢上升。一天內(nèi)的蒸騰量為10.47 L,其中08:00—20:00蒸騰量為9.56 L,占全天蒸騰總量的91.3%。棗樹生長(zhǎng)季蒸騰耗水總量為1 257.6 L,棗樹 4—10 月份月耗水量分別為31.7、149.1、255.5、269.9、292.4、187.3 和41.6 L,各月耗水量占生長(zhǎng)季總耗水量的比例為2.5%、11.9%、20.3%、21.5%、23.3%、14.9%和 3.3%。萌芽期、展葉期、開花坐果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)成熟期和落葉期的蒸騰量分別為33.7、109.6、233.9、716.0、238.2 和 31.6 L,分別占生長(zhǎng)季總耗水量的 2.5%、8.1%、17.2%、52.5%、17.5%和 2.3%。

    由于不同月份棗樹自身的生理特征和環(huán)境條件的差異,表現(xiàn)出不同的蒸騰量。棗樹生長(zhǎng)期耗水量集中在6—8月份,此時(shí)枝葉迅速生長(zhǎng),為開花坐果生長(zhǎng)期及果實(shí)細(xì)胞迅速膨大期,是決定棗果細(xì)胞數(shù)目的重要時(shí)期,如果水分不足,將直接影響果實(shí)細(xì)胞膨大,導(dǎo)致果實(shí)質(zhì)量下降,生理落果增多,同時(shí)影響根系的生長(zhǎng)、樹體營(yíng)養(yǎng)積累以及下年的生長(zhǎng)和結(jié)果[8]。所以不同時(shí)期的棗需水量不同,在管理果園時(shí),應(yīng)根據(jù)降水量和棗樹潛在耗水量,在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間灌溉適量的水分,合理利用水資源。

    棗樹蒸騰速率與土壤含水量關(guān)系密切,在土壤含水量較低(低于12.4%)時(shí),蒸騰速率隨著土壤含水量的提高,二者呈現(xiàn)良好的指數(shù)關(guān)系,線性回歸方程為:y=3.011 2e0.0029x,其相關(guān)系數(shù)R2=0.903 5;當(dāng)土壤含水量在12.5%~16.0%時(shí),隨著土壤含水量的增加,蒸騰量隨土壤含水量的增加幅度減緩;當(dāng)土壤含水量超過16.0%時(shí),蒸騰量隨土壤含水量的增加而升高的趨勢(shì)不明顯。對(duì)棗樹進(jìn)行灌溉處理,其蒸騰速率有了明顯的提高,在觀測(cè)日內(nèi),平均提高50%以上。這與孫鵬森等[9]的研究結(jié)果相似,他認(rèn)為只有土壤含水量小于12%,莖流速率才會(huì)有明顯的下降。Grainer[10]、Hatton[11]等通過大量的試驗(yàn)證明,液流的變化與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系,與氣象因素相比,土壤含水量在更高的程度上影響液流,即土壤含水量影響液流的整體水平。Mcllroy認(rèn)為,在足夠干旱的條件下,土壤供水本身可以決定實(shí)際蒸發(fā)率,而氣象因子的影響效果則相對(duì)較小,本試驗(yàn)對(duì)這一結(jié)果進(jìn)行了進(jìn)一步的論證。因此,影響樹木耗水與液流的因素基本可以分為3類,即生物學(xué)結(jié)構(gòu)因素、土壤供水因素和氣象因素。生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定液流的潛在能力,例如樹木木質(zhì)部的木質(zhì)與液質(zhì)比、邊材比率、木質(zhì)部的導(dǎo)水率、氣孔導(dǎo)度等;土壤供水因素決定液流的總體水平,即每日液流速率的波峰值和累計(jì)液流量的大小等;而氣象因子影響樹種液流的瞬時(shí)變動(dòng)性。

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    Variation in Water Consumption for Transpiration of Jujube Trees

    /Lu Guibin,Liu Xin(Shanxi Academy of Forestry Sciences,Taiyuan 030012,P.R.China);Liu He(Shanxi Agricultural University)//Journal of Northeast Forestry University.-2011,39(6).-38~40,43

    Jujube trees;Transpiration rates;Transpiration water consumption

    S665.1

    1)林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)(201004041)。

    盧桂賓,男,1962年9月生,山西省林業(yè)科學(xué)研究院,教授級(jí)高級(jí)工程師。

    2010年12月2日。

    責(zé)任編輯:李金榮。

    A systematic investigation of the changes in transpiration rate and plant water consumption of Zizyphus jujuba cv.‘Huping’was performed by thermal dissipation sap velocity probe.Results show that the daily variation in transpiration rate of Jujube trees can be described with a unimodal curve.Jujube trees have weak night-time sap flow.The change in transpiration rates is various in different phenological phases.The transpiration rates in germination stage and defoliation period are lower and that in the fruit enlargement period is the highest.The highest average transpiration rate is in April.Daily cumulative value of transpiration by jujube trees shows an S-shaped curve.The total transpiration per jujube tree was 10.47 L.The total water consumption for transpiration by per jujube tree was 1 257.6 L in growing season.The monthly water consumption during April and October accounted for 2.5%,11.9%,20.3%,21.5%,23.3%,14.9%and 3.3%of the total water consumption,respectively.The transpiration in germination stage,leaf-expansion period,flowering and fruit bearing period,fruit enlargement period,fruit mature period,and defoliation period accounted for 2.5%,8.1%,17.2%,52.5%,17.5%and 2.3%of the total water consumption,respectively.The transpiration rate of jujube trees is closely related with soil water content.Transpiration of jujube trees increases with increasing soil water content when it is lower than 12.4%;the increasing range of transpiration declines with increasing soil water content when it is between 12.5%and 16.0%;the change in transpiration is not obvious when soil water content is higher than 16.0%.The transpiration rate can be significantly increased by irrigation.

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