間伐對(duì)杉木人工林不同根序細(xì)根形態(tài)的影響1)

王祖華 李瑞霞 郝俊鵬 關(guān)慶偉

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

間伐對(duì)杉木人工林不同根序細(xì)根形態(tài)的影響1)

王祖華 李瑞霞 郝俊鵬 關(guān)慶偉

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

以南京溧水林場(chǎng)25年生的杉木人工林為研究對(duì)象，探討了間伐對(duì)杉木人工林1～5級(jí)細(xì)根平均直徑、長(zhǎng)度和比根長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明:杉木人工林細(xì)根平均直徑和根長(zhǎng)隨根序等級(jí)的增加而顯著增加(p＜0.01或P＜0.05)，而平均比根長(zhǎng)則顯著下降(p＜0.05)。在杉木人工林5級(jí)根序中，1級(jí)細(xì)根平均直徑最小、根長(zhǎng)最短、比根長(zhǎng)最高，5級(jí)根則相反。與對(duì)照相比，間伐對(duì)杉木人工林細(xì)根的直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)有顯著影響(P＜0.05)。其中，強(qiáng)度間伐減小了亞表層土壤(10～20cm)內(nèi)1～5級(jí)細(xì)根的平均直徑，中度間伐減小了1～3級(jí)細(xì)根的平均直徑(p＜0.05);表層土壤(0～10cm)內(nèi)的4級(jí)細(xì)根平均長(zhǎng)度在中度間伐顯著縮短，而亞表層土壤內(nèi)的4級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)在強(qiáng)度間伐下顯著伸長(zhǎng)，但在中度和弱度間伐下顯著縮短(p＜0.05);表層土壤內(nèi)的2級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)在強(qiáng)度間伐下顯著減小，而亞表層土壤內(nèi)的2級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)在中度間伐下卻顯著增加(p＜0.05)。

細(xì)根形態(tài);細(xì)根根序;比根長(zhǎng);杉木人工林;間伐

細(xì)根是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和元素循環(huán)中起重要作用[1-3]。細(xì)根的生長(zhǎng)、壽命和功能與其形態(tài)密切相關(guān)[4-5]，而細(xì)根形態(tài)受土壤養(yǎng)分、水分和溫度的影響[6-8]。間伐是主要的森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)，在森林經(jīng)營(yíng)管理中得到廣泛應(yīng)用[9]。間伐可以擴(kuò)大林分開(kāi)闊度，增加林地光照量，提高土壤水分含量、溫度及速效氮和速效磷等營(yíng)養(yǎng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[10-14]。此外，間伐還會(huì)提高林下植被的物種多樣性和生物量[15-17]，從而增強(qiáng)喬木樹(shù)種根系競(jìng)爭(zhēng)土壤資源的壓力[18]。因此，間伐可導(dǎo)致細(xì)根形態(tài)的變化，引起系統(tǒng)碳、氮等元素循環(huán)的改變。Noguchi等[19]對(duì)間伐1 a后的日本扁柏的細(xì)根(直徑＜1mm)形態(tài)進(jìn)行了連續(xù)3a的觀察，發(fā)現(xiàn)間伐對(duì)細(xì)根直徑和比根長(zhǎng)無(wú)影響。然而，近來(lái)研究表明，根系是由不同的分枝等級(jí)構(gòu)成的，它們?cè)谛螒B(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上存在顯著差異，若簡(jiǎn)單地把直徑＜2mm(或＜1mm)的根視為細(xì)根，則忽視了細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性[4，20-21]。

杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)是我國(guó)特有的優(yōu)良速生用材樹(shù)種，占我國(guó)人工林面積的1/4，在我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)中占有重要地位[22]。但由于栽培密度偏高，影響了生產(chǎn)力和大徑材的培育[23]。因此，在實(shí)踐生產(chǎn)中，常采用間伐減小杉木人工林的林分密度，提高保留木的營(yíng)養(yǎng)空間，促進(jìn)林木生長(zhǎng)[24]。目前，關(guān)于間伐對(duì)杉木人工林生長(zhǎng)、生物量和碳儲(chǔ)量的影響已有一些研究[24-26]，但有關(guān)間伐對(duì)杉木人工林細(xì)根形態(tài)的影響鮮有報(bào)道。所以，筆者以間伐后4 a的杉木人工林為研究對(duì)象，探討間伐對(duì)杉木1～5級(jí)細(xì)根的直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的影響，旨在揭示間伐對(duì)杉木人工林元素循環(huán)的影響機(jī)理。

1 研究地概況與研究方法

研究地點(diǎn):研究區(qū)位于南京市溧水林場(chǎng)的無(wú)想寺國(guó)家森林公園(119°01′E，31°36′N)，包括無(wú)想山、平安山、秋湖山等十多個(gè)山頭和風(fēng)景林區(qū)，總面積約1 333 hm2。地處丘陵崗地，平均海拔約100m。巖石由石英粗石巖、粗安巖及砂巖組成，山地土壤多屬地帶性“黃棕壤”，厚度10～100cm，微酸性，局部地段巖石裸露較多。氣候?qū)賮啛釒驕貛н^(guò)渡的氣候帶，年平均氣溫15.5℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 146h，年平均降水量1 005.7mm，無(wú)霜期220d，四季分明。植被以人工林和通過(guò)封山育林形成的次生林為主。林分類型有馬尾松(Pinus massoniana)、杉木(C.lanceolata)、麻櫟 +小葉櫟(Quercus acutissima+Quercus chenii)、杉木 +麻櫟(C.lanceolata+Q.acutissima)、馬尾松 +麻櫟(P.massoniana+Q.acutissima)等，呈現(xiàn)常綠闊葉林和落葉闊葉林的過(guò)渡特征。

樣地設(shè)置:在林分踏查和標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查基礎(chǔ)上，選擇面積為0.9 hm2、林齡為25 a的杉木人工林，于同一坡面，依據(jù)不同坡位(上、中、下)設(shè)置了3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組隨機(jī)設(shè)置4個(gè)處理，按間伐株數(shù)所占比率分為對(duì)照(CK，未間伐)、弱度間伐(LIT，20％～30％)、中度間伐(MIT，40％～50％)、強(qiáng)度間伐(HIT，60％～70％)。每個(gè)處理重復(fù)3次，共設(shè)置了固定樣地12塊，每塊樣地面積20m×20m，且不同區(qū)組之間，以及同一區(qū)組不同處理之間的間隔均為5m。采用單株間伐方式于2006年2月完成間伐作業(yè)，并測(cè)量每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地樹(shù)木的胸徑、樹(shù)高和冠幅。試驗(yàn)林分基本狀況見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)林分的基本狀況

細(xì)根取樣:2010年7月在每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn)，按照Pregitzer等[20]的方法，在距樹(shù)50cm處，用平板利鏟在0～10和10～20cm的土層中各取20cm×20cm的土塊，共72塊(12×2×3)。將每次取出的土塊立即置于白色塑料布上，在保證根系完整性的前提下，仔細(xì)揀出所有的根系，裝入已標(biāo)號(hào)的封口袋中，放入帶有冰塊的儲(chǔ)存箱內(nèi)，當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室，在0～4℃下保存。

根系分級(jí)及形態(tài)測(cè)定:在實(shí)驗(yàn)室里，將根系放入裝有去離子水的培養(yǎng)皿中，先用鑷子取出結(jié)構(gòu)完整的根系，用去離子水將其表面土壤清洗干凈，放在盛有冰水的培養(yǎng)皿中;而結(jié)構(gòu)不完整的根采用同樣的方法清洗，最后放到另外一個(gè)盛有冰水的培養(yǎng)皿中。然后采用Pregitzer等[20]的方法對(duì)結(jié)構(gòu)完整的根進(jìn)行分級(jí)。將根系最末端的沒(méi)有分支的根稱為1級(jí)根，1級(jí)根的母根為2級(jí)根，依次類推至5級(jí)根;而結(jié)構(gòu)不完整根系的細(xì)根根序等級(jí)依據(jù)完整根系的1～5級(jí)根的長(zhǎng)度和直徑的范圍來(lái)劃分[4，27]。分級(jí)結(jié)束后，按取樣順序，將不同根序的細(xì)根分別放入標(biāo)記好的玻璃器皿中，同時(shí)查數(shù)每一級(jí)別的根數(shù)，并記錄。然后應(yīng)用Epson數(shù)字化掃描儀對(duì)分級(jí)后的不同處理樣地的各級(jí)根序細(xì)根進(jìn)行掃描。掃描完后，按照細(xì)根分級(jí)標(biāo)記順序，用濾紙包好，在65℃下烘干(48h)至恒質(zhì)量，然后用電子天平稱質(zhì)量(±0.000 1g)。掃描的tif格式的圖片采用根系分析系統(tǒng)軟件WinRHIZO(Pro2005c)進(jìn)行直徑、根長(zhǎng)、表面積等指標(biāo)的分析。

數(shù)據(jù)處理:先求出各樣地的1～5級(jí)細(xì)根直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，然后采用單因素ANOVA法分析不同根序、土壤深度和間伐強(qiáng)度的細(xì)根直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的差異性(p＜0.05)，再用Duncan法辨別1～5級(jí)細(xì)根的平均直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)分別在不同間伐強(qiáng)度和土壤深度之間的差異性(p＜0.05)。數(shù)據(jù)處理和分析在Excel 2003和SPSS 13.0上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 間伐對(duì)不同根序細(xì)根平均直徑的影響

由表2可知，不同間伐強(qiáng)度下的細(xì)根平均直徑均隨根序增加而增粗(p＜0.01)。其中，1級(jí)根的直徑最小(0.37～0.54mm)，5級(jí)根直徑最大(0.86～1.43mm)。在兩土壤深度之間，強(qiáng)度間伐樣地的表層土壤(0～10cm)1～5級(jí)細(xì)根的平均直徑均大于亞表層，而中、弱度間伐和對(duì)照樣地的表層土壤1～5級(jí)細(xì)根平均直徑均小于亞表層(10～20cm)，但僅對(duì)照樣地的1級(jí)和2級(jí)細(xì)根平均直徑在兩土壤深度之間的差異顯著(p＜0.05)。

間伐對(duì)表層土壤各級(jí)細(xì)根的平均直徑無(wú)顯著影響(p＞0.05)，而對(duì)亞表層土壤的各級(jí)細(xì)根平均直徑影響顯著(p＜0.05)。與對(duì)照樣地相比，強(qiáng)度間伐顯著減小了亞表層土壤1～5級(jí)細(xì)根的平均直徑(p＜0.05);中度間伐顯著減小了1～3級(jí)細(xì)根的平均直徑(p＜0.05)。

在3種間伐處理之間，強(qiáng)度間伐對(duì)1～5級(jí)根直徑的影響效果比弱度間伐顯著(p＜0.05)，且在對(duì)4級(jí)和5級(jí)細(xì)根平均直徑的影響效果上，強(qiáng)度和中度間伐之間具有顯著差異(p＜0.05)。

表2 間伐對(duì)不同根序細(xì)根平均直徑的影響

2.2 間伐對(duì)不同根序細(xì)根平均根長(zhǎng)的影響

由表3可知，不同間伐強(qiáng)度下的細(xì)根平均根長(zhǎng)均隨根序的增加而伸長(zhǎng)(p＜0.05)。其中，1級(jí)細(xì)根的平均根長(zhǎng)最短(1.44～1.96cm)，5 級(jí)細(xì)根的平均根長(zhǎng)最長(zhǎng)(12.06～14.72cm)。方差分析表明，在兩土壤深度之間，不同間伐強(qiáng)度樣地的各級(jí)細(xì)根的平均根長(zhǎng)均無(wú)顯著差異(p＞0.05)。

間伐對(duì)表層和亞表層土壤的細(xì)根平均根長(zhǎng)均有顯著影響(p＜0.05)。與對(duì)照樣地相比，中度間伐顯著減小表層土壤的4級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)(p＜0.05);亞表層土壤的4級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)在強(qiáng)度間伐下顯著伸長(zhǎng)，而在中度和弱度間伐下顯著縮短(p＜0.05)。

在3種間伐強(qiáng)度之間，表層土壤1級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)在中度和弱度間伐間的差異顯著，強(qiáng)度間伐對(duì)表層土壤3、4級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)的影響與中度和弱度間伐的影響差異顯著，且強(qiáng)度間伐對(duì)亞表層土壤4級(jí)細(xì)根根長(zhǎng)的影響比中度和弱度間伐顯著(p＜0.05)。

表3 間伐對(duì)不同根序細(xì)根平均根長(zhǎng)的影響

2.3 間伐對(duì)不同根序細(xì)根平均比根長(zhǎng)的影響

由表4可知，不同間伐強(qiáng)度下的細(xì)根平均比根長(zhǎng)均隨根序的增加而減小(p＜0.05)。其中，1級(jí)根的比根長(zhǎng)最長(zhǎng)(11.06～16.46m·g-1)，5 級(jí)根比根長(zhǎng)最短(0.53～1.81m·g-1)。在兩土壤深度之間，強(qiáng)度間伐樣地的表層土壤2～5級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)均低于亞表層，而1級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)高于亞表層;中度、弱度間伐和對(duì)照樣地的表層土壤1～5級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)均高于亞表層，但僅弱度間伐樣地1級(jí)和2級(jí)細(xì)根，以及對(duì)照樣地2級(jí)細(xì)根在兩土層之間差異顯著(p＜0.05)。

間伐對(duì)表層和亞表層土壤的細(xì)根平均比根長(zhǎng)均有顯著影響(p＜0.05)。與對(duì)照樣地相比，強(qiáng)度間伐減小表層土壤1～5級(jí)根比根長(zhǎng);中度間伐減小表層土壤1、2級(jí)根比根長(zhǎng)，增加3～5級(jí)根比根長(zhǎng);弱度間伐減小表層土壤1級(jí)根比根長(zhǎng)，而增加2～4級(jí)根比根長(zhǎng)。但僅強(qiáng)度間伐顯著減小表層土壤2級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)(p＜0.05)。而在土壤亞表層，強(qiáng)度和中度間伐均增加1～5級(jí)根比根長(zhǎng);弱度間伐減小1～3級(jí)根比根長(zhǎng)，增加4～5級(jí)根比根長(zhǎng)，但僅中度間伐顯著增加2級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)(p＜0.05)，且較強(qiáng)度和弱度間伐效果顯著(p＜0.05)。

表4 間伐對(duì)不同根序細(xì)根比根長(zhǎng)的影響

3 結(jié)論與討論

直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)是反映細(xì)根形態(tài)和功能(如吸收功能)的重要指標(biāo)。本研究表明，杉木人工林細(xì)根平均直徑和根長(zhǎng)分別隨根序升高而增粗和增長(zhǎng)，而比根長(zhǎng)隨根序增加而減小，且1級(jí)細(xì)根平均直徑最小、根長(zhǎng)最短、比根長(zhǎng)最高，5級(jí)根則相反。這與多數(shù)研究的結(jié)果類似[4，20，28-29]，表明細(xì)根形態(tài)異質(zhì)性在木本植物中具有普遍性。杉木1、2和3級(jí)細(xì)根的平均比根長(zhǎng)分別為14.19、13.19 和 8.99m·g-1，平均直徑分別為0.48、0.51 和0.61mm。其中，1 級(jí)根的平均比根長(zhǎng)小于湖南會(huì)同杉木，而2級(jí)和3級(jí)根比根長(zhǎng)大于后者;1、2和3級(jí)細(xì)根的直徑均小于湖南會(huì)同杉木細(xì)根直徑[30]。與亞熱帶楓香、馬尾松、青岡、擬赤楊4種樹(shù)種相比，杉木1級(jí)根比根長(zhǎng)最小，而1級(jí)根直徑和3級(jí)根比根長(zhǎng)最大，這與劉佳等[30]的結(jié)論一致。

間伐對(duì)細(xì)根的直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)有顯著影響，這與Noguchi等[19]的研究結(jié)果不同。后者表明間伐對(duì)直徑小于1mm的細(xì)根的直徑、根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)無(wú)顯著影響。出現(xiàn)這種差異不僅與不同樹(shù)種的遺傳因素有關(guān)，還可能是因?yàn)镹oguchi等將直徑＜1mm的根視為細(xì)根，忽視了根系是形態(tài)和功能異質(zhì)性都很高的分支體系，多數(shù)樹(shù)種的直徑小于0.5mm細(xì)根至少包括前3個(gè)根序，1級(jí)根的直徑最細(xì)、氮含量最高、壽命最短、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物最低，而高級(jí)根則相反[4，20]。與對(duì)照樣地相比，細(xì)根的3種形態(tài)指標(biāo)在表層土壤和亞表層土壤內(nèi)的變化不同。在土壤表層，間伐對(duì)細(xì)根直徑無(wú)顯著影響，而比根長(zhǎng)減小趨勢(shì)隨間伐強(qiáng)度的增大由低級(jí)根向高級(jí)根發(fā)展，中度間伐顯著減小表層土壤的4級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng);而在土壤亞表層，細(xì)根直徑減小趨勢(shì)隨間伐強(qiáng)度的增大由低級(jí)根向高級(jí)根發(fā)展，1～5級(jí)根比根長(zhǎng)在強(qiáng)度和中度間伐樣地增加，4級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)在強(qiáng)度間伐下顯著伸長(zhǎng)。這說(shuō)明間伐對(duì)低級(jí)根直徑和比根長(zhǎng)的影響較高級(jí)根敏感。一般細(xì)根直徑減小、根長(zhǎng)伸長(zhǎng)和比根長(zhǎng)增加表明了細(xì)根吸收土壤養(yǎng)分和水分的能力增強(qiáng)。因此，本研究結(jié)果表明，間伐可能使杉木細(xì)根向深層土壤生長(zhǎng)并擴(kuò)大其吸收土壤營(yíng)養(yǎng)和水分的能力。這可能是由于間伐增大了保留木的冠幅，使其光合作用加強(qiáng)，生長(zhǎng)速率加快，需要根系提供更多的水分和營(yíng)養(yǎng)。然而，間伐強(qiáng)度越大，到達(dá)林地的太陽(yáng)輻射量越大，土壤溫度越高[14]，而高溫導(dǎo)致林木根系向深層土壤生長(zhǎng)[31]。此外，林下植被物種數(shù)和多樣性隨間伐強(qiáng)度的增加而增加[16]，一般林下灌木和草本都是淺根系植物，勢(shì)必增加了喬木樹(shù)種根系競(jìng)爭(zhēng)土壤資源的壓力[18]，使得喬木樹(shù)種的根系向深層土壤生長(zhǎng)。所以，在亞表層土壤的細(xì)根通過(guò)減小直徑、延長(zhǎng)根長(zhǎng)和提高比根長(zhǎng)來(lái)增強(qiáng)其吸收土壤水分和營(yíng)養(yǎng)的能力。

然而，間伐對(duì)林地土壤養(yǎng)分、水分、溫度以及植物地上部分的生長(zhǎng)均有影響[13-14]，而這些因素均與細(xì)根的生長(zhǎng)有密切的聯(lián)系[8，32]。因此，間伐對(duì)林木細(xì)根形態(tài)的影響是多種因素相互作用的結(jié)果，今后應(yīng)結(jié)合不同的方法，探討間伐后的林地土壤資源、溫度和細(xì)根形態(tài)和功能的關(guān)系，以及林下植被與喬木樹(shù)種細(xì)根形態(tài)之間的關(guān)系，并分析間伐對(duì)細(xì)根周轉(zhuǎn)及壽命的影響。

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Effects of Thinning on Fine Root Morphology in Chinese Fir Plantations

/Wang Zuhua，Li Ruixia，Hao Junpeng，Guan Qingwei(College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，P.R.China)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-13～15，19

Fine root morphology;Fine root orders;Specific root length;Chinese fir plantations;Thinning

S791.270.6

1)林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(200904015)。

王祖華，男，1981年8月生，南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，博士研究生。

關(guān)慶偉，南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，教授;E-mail:guanjapan999@yahoo.com.cn。

2010年12月8日。

責(zé)任編輯:李金榮。

An experiment was conducted to study the effects of thinning on fine root diameter，length and specific root length(SRL)of the first to fifth order roots in Chinese fir plantations in Lishui Forest Farm of Nanjing.Results showed that，with ascending root orders，the mean fine root diameter and length increased，while the mean SRL decreased significantly.A-mong the five orders of roots，the first order roots were the thinnest in diameter，the shortest in length，and the highest in SRL，but the fifth order roots were in reverse.Compared with the control plots，thinning impacted significantly on fine root diameter，length and SRL(p＜0.05).Heavy intensity thinning(HIT)markedly decreased the mean diameter of the first to fifth order roots in subsurface soil，and the mean diameter of the first to third order roots in subsurface soil also decreased significantly under medium intensity thinning(MIT);and the mean length of the fourth order root in surface soil reduced significantly under MIT，while in subsurface soil，it also reduced markedly under MIT and light intensity thinning(LIT)，but elongated markedly under HIT;the mean SRL of the second order root in surface soil decreased significantly under HIT，but increased significantly in subsurface soil under MIT.