南澳青蛤（Cyclina sinensis）野生群體數(shù)量性狀間的相關(guān)及通徑分析

楊彥鴻，李朝霞，鄭懷平，劉合露，孫澤偉

（1. 汕頭大學廣東省海洋生物技術(shù)重點實驗室，廣東 汕頭 515063；2. 汕頭大學廣東高校海水貝藻養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，廣東 汕頭 515063 3. 青島農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山東 青島 266109）

南澳青蛤（Cyclina sinensis）野生群體數(shù)量性狀間的相關(guān)及通徑分析

楊彥鴻1,2，李朝霞3，鄭懷平1,2，劉合露1,2，孫澤偉1,2

（1. 汕頭大學廣東省海洋生物技術(shù)重點實驗室，廣東 汕頭 515063；2. 汕頭大學廣東高校海水貝藻養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，廣東 汕頭 515063 3. 青島農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山東 青島 266109）

于2009年9月，從南澳島野生青蛤群體中隨機選取162枚1-2齡的個體，測量形態(tài)性狀（殼長、殼高、殼寬）和活體重，采用相關(guān)分析、回歸分析、通徑分析等方法研究了四個數(shù)量性狀之間的相關(guān)性在影響活重量方面的作用。結(jié)果表明，四個數(shù)量性狀間的相關(guān)性均達到顯著水平（P＜ 0.05），相關(guān)系數(shù)從0.732到0.880；對活體重影響最大的因素是殼長，其值達16.26%。殼高與殼長間的協(xié)同作用對活體重的間接影響最大，其值為25.87%，殼寬的作用最小。以活體重（Y）為因變量，殼長（x1）、殼高（x2）、殼寬（x3）為自變量建立的回歸方程為：Y=60.3203+0.9134 x1+0.8113 x2+0.6410 x3（R2=0.864 1）。本研究結(jié)果表明，以提高重量為選育目標，應首先對殼長進行選擇，同時加強對殼高的協(xié)同選擇，為青蛤的選擇育種提供理論依據(jù)。

青蛤；野生群體；數(shù)量性狀；相關(guān)性；通徑分析

青蛤（Cyclina sinensisGmelin) 俗稱黑蛤、鐵蛤、圓蛤和牛眼蛤等，隸屬瓣鰓綱、簾蛤目、簾蛤科，主要分布于朝鮮、日本、琉球群島、東南亞，以及中國南北沿海[1]， 具有很高的經(jīng)濟價值。然而，像許多其它經(jīng)濟貝類一樣，缺乏高產(chǎn)抗逆養(yǎng)殖品種是目前制約青蛤養(yǎng)殖業(yè)進一步發(fā)展的突出問題。

貝類的數(shù)量性狀主要包括殼長、殼高、殼寬等形態(tài)性狀和活體重、軟體重、殼重或閉殼肌重等重量性狀[2]。貝類產(chǎn)量不僅是一個受多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，與殼長、殼高、殼寬、活體重及軟體重等其他數(shù)量性狀的存在相關(guān)關(guān)系[3]。因此，貝類數(shù)量性狀的測定是產(chǎn)量評估和親本選擇的基本依據(jù)。通過研究產(chǎn)量主要構(gòu)成因素的遺傳相關(guān)和通徑分析，可得到各數(shù)量性狀間的相關(guān)性及對產(chǎn)量的增益大小，從而為遺傳育種提供理論依據(jù)。目前，有關(guān)青蛤數(shù)量性狀間的相關(guān)及通徑分析的研究僅見于高瑋瑋等人的報道[4]。本文以粵東南澳島青蛤野生群體為對象，通過對其數(shù)量性狀間相關(guān)性及通徑分析研究，旨在查明各數(shù)量性狀間的相關(guān)性及影響產(chǎn)量的因素組成，為青蛤的遺傳育種提供理論指導。

1 材料和方法

1.1 材料

2009年9月，從粵東南澳島的野生群體中隨機取樣162個個體，貝齡1-2年。

1.2 測量的性狀和測量方法

受測的4個數(shù)量性狀包括殼長、殼高、殼寬等3個形態(tài)性狀和1個重量性狀（活體重），形態(tài)性狀采用游標卡尺（精度：0.02 mm）測量，活體重采用電子天平（精度: 0.01 g）稱量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

殼長、殼高、殼寬、活體重等性狀均值采用單變量(Univariate)統(tǒng)計處理，各性狀間的相關(guān)系數(shù)由多元相關(guān)分析求出。

以活體重Y為因變量，以殼長（x1）、殼高（x2）、殼寬（x3）為自變量，進行多元線性回歸方差分析和偏回歸系數(shù)檢驗，然后采用逐步回歸法建立多元回歸方程。使用的多元回歸線性模型如下：

式中，Y為因變量（活體重）；b0是常數(shù)項；bi是因變量xi對自變量的偏回歸系數(shù)。

由于偏回歸系數(shù)bi是帶單位的，單位不同就無法比較。另一方面，若xi的標準差不同，彼此間也不能比較。因此，對bi的分子和分母分別除以Y和xi的標準差，轉(zhuǎn)化成標準化的偏回歸系數(shù)，這就是自變量xi到因變量Y的直接通徑系數(shù)（PY·xi），可用下面的公式表示：

性狀xi通過性狀xj到因變量的間接通徑系數(shù)（Pxi·xj）由公式Pxi·xj= rijPjy（i≠j）計算獲得。

決定系數(shù)（determination coefficient, d）是表示原因?qū)Y(jié)果的決定程度的系數(shù)，其中，單一性狀對Y產(chǎn)生的決定系數(shù)被稱為直接決定系數(shù)（di）：dij=Piy；一性狀通過另一性狀對Y產(chǎn)生的決定系數(shù)被稱為間接決定系數(shù)(dij)：dij= 2rijPiyPjy

所有的統(tǒng)計分析均采用SAS8.0軟件處理。

2 結(jié)果分析

2.1 四個數(shù)量性狀的參數(shù)分析

殼長、殼高、殼寬和活體重四個數(shù)量性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計見表 1?；铙w重的變異系數(shù)和方差均遠大于其他三個數(shù)量性狀。由于選擇的效果與方差在青蛤高產(chǎn)品培育中應用，對其數(shù)量性狀進行選擇則時，應按照活體重、殼寬、殼高、殼長的順序考慮選擇可以取得理想的效果。

表 1 各性狀的表型統(tǒng)計量Tab. 1 Statistics for phenotypic parameters of various traits

2.2 數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

四個數(shù)量性狀間相關(guān)系數(shù)列于表 2中。各數(shù)量性狀間有顯著的相關(guān)性（P＜ 0.001），其中，活體重與殼高的相關(guān)系數(shù)（0.880）最大，與殼長的相關(guān)系數(shù)（0.878）次之，與殼寬的相關(guān)系數(shù)（0.799）最小。在進行青蛤的人工選育時，通過殼高或殼長的直接選擇可以有效的提高活體重。但是由于相關(guān)系數(shù)只能兩個性狀之間的密切程度，同時存在多個性狀及相關(guān)時，這種相關(guān)只能反映其間的復合關(guān)系，并不能表明個性狀對產(chǎn)量作用的原因和效應大小，因此，需要進行通徑分析。

表 2 四個數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab. 2 Correlation coefficients between traits

2.3 形態(tài)性狀對活體重的通徑分析

由表3可知，三個形態(tài)性狀對活體重產(chǎn)生的直接效應的大小順序依次為殼長（0.403 2）、殼高（0.389 1）、殼寬（0.210 1），如要應用于生產(chǎn)中，從對產(chǎn)量的直接貢獻來看，應優(yōu)先考慮殼長。

殼長、殼高、殼寬3個形態(tài)性狀也可通過其他性狀對活體重產(chǎn)生不同的間接效應（表3）。其中，殼長通過殼高對活體重的間接效應最大（0.332 5），其次是殼高通過殼長對活體重的間接效應（0.320 8），殼長通過殼寬對活體重的間接影響（0.294 9）與殼高通過殼寬對活體重的間接影響（0.293 7）基本相同，而殼寬通過殼長與殼寬通過殼高對活體重的間接影響均比較小。

表 3 形態(tài)性狀對活體重的通徑分析Tab. 3 Path analyses of morphological traits on total weight

2.4 形態(tài)性狀多活體重的決定程度的分析

表4中對角線上數(shù)據(jù)表示某一性狀對活體重的直接決定系數(shù)，而對角線以上的數(shù)據(jù)則為一性狀通過另一性狀對活體重的間接決定系數(shù)。所有決定系數(shù)的總和為0.864 1，與R2值相等，說明三個形態(tài)性狀是影響活體重的主要性狀。其中，殼長對活體重的直接決定作用最大，占16.26%；殼長通過殼高對活體重的間接決定作用最大，占25.87%。因此在以活體重為育種目標時，形態(tài)上首先要考慮到殼長的作用，同時還要考慮到殼高的協(xié)同作用。

表 4 形態(tài)性狀對活體重的決定系數(shù)Tab. 4 Determinant coefficients of morphological traits on total weight

2.5 形態(tài)性狀對活體重的回歸分析

由表5可見，三個形態(tài)性狀均能對活體重產(chǎn)生極顯著的影響（P＜ 0.001），其影響由大到小依次為殼長、殼高、殼寬。由于表5中所有偏回歸系數(shù)均極顯著，所以證明自變量和因變量之間都存在極顯著的線性關(guān)系。可建立如下的回歸方程。

式中，Y為活體重(g)，x1殼長(mm），x2為殼高(mm)，x3為殼寬（mm）。

表 5 形態(tài)性狀對活體重的回歸分析Tab. 5 Regression analysis of morphological traits on total weight

表6為多元性回歸分析方差的分析結(jié)果。由表6可知，活體重與各形態(tài)性狀之間的回歸達到了極顯著的水平（P＜ 0.001），估計值和實際觀測值差異不顯著，說明該方程可應用于實際生產(chǎn)中。

表 6 形態(tài)性狀對活體重回歸的方差分析Tab. 6 Analysis of variance for regression of morphological traits on total weight

3 討 論

通徑分析最先由Wright提出[5]，在研究多個變量間關(guān)系中具有準確、直觀等優(yōu)點，因此在遺傳育種工作中得到了廣泛的應用，成為分析各變量決定效應的有效手段。國內(nèi)最先將相關(guān)分析和通徑分析應用于貝類的是劉小林等的櫛孔孔扇貝殼尺寸對活體重的影響效果分析[7]，近幾年陸續(xù)出現(xiàn)了許多關(guān)于貝類相關(guān)和通徑分析的報道，涉及到蝦夷扇貝[7]、海灣扇貝[8]、華貴櫛孔扇貝[9-10]、馬氏珠母貝[11]、紫石房蛤[12]、翡翠貽貝[13]、日月貝[14]等。但是對于野生青蛤的報道還比較少，僅見于高瑋瑋等人的一篇報道[4]。本文以粵東南澳青蛤野生群體為研究對象，分析了各形態(tài)性狀對活體重的影響作用及相互關(guān)系，發(fā)現(xiàn)對活體重起直接作用最大的是殼長、其決定作用達16.26%，殼高通過殼長對活體重的間接決定作用最大、決定作用達25.87%。在選育青蛤高產(chǎn)品種時，應首先考慮殼長，同時考慮到對殼高的協(xié)同作用，這為青蛤高產(chǎn)品種的培育確定了所要選擇的目標性狀。因此，本研究對青蛤的高產(chǎn)品種培育具有非常重要的指導意義。

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Correlation and path analysis of quantitative traits for natural population ofCyclina sinensisin Nan’ao Island

YANG Yan-hong1,2, LI Zhao-xia3, ZHENG Huai-ping1,2, LIU He-lu1,2, SUN Ze-wei1,2

(1. Key Laboratory of Marine Biology of Guangdong, Shantou University, Shantou, 515063, China
2. Mariculture Research Center for Subtropical Shellfish & Algae, Shantou University, Shantou 515063, China
3. Animal Science & Technology College, Qingdao Agriculture University, Qingdao, 266109, China)

One hundred and sixty two individuals ofCyclina sinensis(1-2 years old) were sampled from the natural population, and their three morphological traits (shell length, shell height, shell width) and total weight were measured in September, 2009. The correlation analysis, multiple regression analysis and path analysis were used to estimate the correlation among the traits measured and the influence of three morphological characters on total weight. The results showed that there was significant correlation among shell length, shell height, shell width, and total weight (P ＜ 0.05),and correlation coefficient ranged from 0.732 to 0.880. Among three morphological traits, shell length and shell width separately made the largest and smallest direct impact on total weight, and their values were up to 25.87% and 16.26%,respectively; shell length and shell height made the largest indirect influence on total weight, and its’ value was up to 25.87%. The regression equation about shell length (x1), shell height (x2), shell width (x3) and total weight (Y) was established through multiple regression analysis just as followed: Y = ?60.3203 + 0.9134x1+ 0.8113x2+ 0.6410x3（R2= 0.8641）. The present results provide a theoretical reference for selection breeding inC. sinensis. Shell length could be used as the first important trait for the selection breeding ofC. sinensis, meanwhile, shell height should be considered.

Cyclina sinensis; natural population; quantitative traits; correlation; path analysis

Q959.215

A

1001-6932(2010)05-0550-04

2010-06-03；

2010-07-30

廣東高校工程技術(shù)研究中心建設(shè)項目（GCZX-A0908），廣東省部產(chǎn)學研結(jié)合項目（2009B090300334），廣東省科技計劃項目（2009B020308010），汕頭市科技計劃項目（D200900135）等資助

楊彥鴻（1987?），男，碩士生，甘肅定西人，從事海洋貝類遺傳育種研究，電子郵箱：09yhyang@stu.edu.cn

鄭懷平（1968?），男，教授，安徽五河人，從事海洋貝類遺傳育種與繁殖研究，電子郵箱：hpzheng@stu.edu.cn