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    遮光對(duì)3種地被植物生長(zhǎng)和生理生化的影響

    2010-12-05 02:49:46徐召丹林夏珍
    關(guān)鍵詞:玉簪甜心花葉

    徐召丹,林夏珍,蔣 挺

    (浙江林學(xué)院 園林學(xué)院,浙江 臨安 311300)

    在園林植物造景中,50%以上園林綠地都被高層建筑遮擋[1],終年不能接受太陽(yáng)直射光;復(fù)層結(jié)構(gòu)植物群落下層的光照范圍多為直射光的10%~60%;室內(nèi)環(huán)境的光照范圍在直射光的3%~25%[2],因此,耐蔭植物的篩選和應(yīng)用在城市綠化中日益受到重視。不同的光照強(qiáng)度和光照時(shí)數(shù)會(huì)使園林植物產(chǎn)生生理、形態(tài)、解剖和營(yíng)養(yǎng)上的一系列變化,因而研究園林植物在遮光條件下生長(zhǎng)及生理方面的變化有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。目前,國(guó)內(nèi)有關(guān)園林植物的耐蔭性研究主要集中在形態(tài)指標(biāo)[3-4]、生長(zhǎng)量[5-6]、 解剖結(jié)構(gòu)[7-8]、 光合特性以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)[9-10]等方面,對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)適應(yīng)性方面了解較少。花葉玉簪甜心Hosta×hybrida‘So Sweet’,花葉蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior‘Punctata’和白穗花Speirantha gardenii均為百合科Liliaceae多年生草本植物,是近幾年新興的園林綠化植物。這3種植物生長(zhǎng)強(qiáng)健,植株清秀,葉色鮮艷,花葉共賞,耐蔭性強(qiáng),既可成片種植在林下,也可盆栽供室內(nèi)觀(guān)賞,具有廣泛的園林應(yīng)用前景[11]。本研究對(duì)不同遮光條件下3種植物形態(tài)指標(biāo)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度及保護(hù)酶活性進(jìn)行了研究,旨在了解不同光強(qiáng)下3種植物葉片生理生化的變化,探討光照條件對(duì)3種植物生長(zhǎng)的影響。

    1 材料和方法

    1.1 材料與處理方法

    實(shí)驗(yàn)材料來(lái)源于杭州藍(lán)天園林種苗有限公司中泰苗圃。在2008年3月選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株上盆,盆的規(guī)格為24 cm×24 cm,盆土為園土 ∶泥炭 ∶珍珠巖 =3∶1∶1(體積比),3株·盆-1,并在浙江林學(xué)院苗圃地緩苗2個(gè)月,水肥管理一致,5月上旬開(kāi)始遮光處理。

    遮光處理方法為:用竹子搭建2 m高的蔭棚,分別固定1,2,3層50%遮陽(yáng)網(wǎng),遮陽(yáng)網(wǎng)四周底線(xiàn)離地面30 cm,便于通風(fēng)。在不同光強(qiáng)下用ZDS-10型自動(dòng)換擋數(shù)字式照度計(jì)(上海市嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠(chǎng)生產(chǎn))測(cè)得遮陽(yáng)梯度分別為:50%(1層遮陽(yáng)網(wǎng))、75%(2層遮陽(yáng)網(wǎng))、90%(3層遮陽(yáng)網(wǎng)),并以0%(全光照)作為對(duì)照。單因子隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),各個(gè)處理小區(qū)均5盆試驗(yàn)材料,為避免相互遮光,設(shè)置1 m的區(qū)間距,重復(fù)3次,共計(jì)12個(gè)小區(qū)。遮光4個(gè)月后開(kāi)始各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

    1.2 測(cè)定方法

    用直尺測(cè)量植株葉片長(zhǎng)度和寬度、葉柄長(zhǎng)度,統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)量,觀(guān)測(cè)株形、葉片色澤、整體觀(guān)賞效果及病蟲(chóng)害情況。葉綠素測(cè)定采用丙酮-乙醇混合液法。丙二醛測(cè)定采用硫代巴比妥酸法。超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)還原法;過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理方法

    采用Excel和DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和處理,用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法[12]綜合評(píng)價(jià)3種植物的耐蔭性。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 遮光對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    表1表明,遮光條件下,3種植物的葉片長(zhǎng)度、寬度、葉柄長(zhǎng)度和葉片數(shù)量都有不同程度增加,與對(duì)照差異顯著。其中花葉玉簪甜心在75%遮光條件下形態(tài)指標(biāo)達(dá)到最大值,說(shuō)明75%遮光條件最有利于花葉玉簪的生長(zhǎng)?;ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花的形態(tài)指標(biāo)與遮光度成正相關(guān)關(guān)系,隨著遮光強(qiáng)度加強(qiáng),各項(xiàng)指標(biāo)也升高,但遮光75%和90%條件下差異不顯著。

    表1 遮光對(duì)3種地被植物形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of shading treatment on morphological indexes of three ground-cover plants

    2.2 遮光對(duì)觀(guān)賞特性的影響

    試驗(yàn)4個(gè)月時(shí),由于氣溫過(guò)高,光照強(qiáng)烈,對(duì)照處理的花葉蜘蛛抱蛋和白穗花分別出現(xiàn)不同程度的干枯現(xiàn)象,白穗花甚至出現(xiàn)試驗(yàn)材料死亡現(xiàn)象,感官效果極差。而花葉玉簪甜心葉片變小,葉緣乳黃色變淺,植株變矮,觀(guān)賞性明顯降低。在遮光條件下,3種植物葉色變綠,植株變豐滿(mǎn),觀(guān)賞效果明顯提高。其中花葉玉簪甜心在75%遮光條件下長(zhǎng)勢(shì)最好,觀(guān)賞效果最佳?;ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花在90%遮光條件下葉色濃綠,觀(guān)賞性最好,說(shuō)明這2種植物適宜在極蔭蔽的環(huán)境下生長(zhǎng)。

    2.3 遮光對(duì)葉片葉綠素影響

    遮光處理后,3種植物葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較對(duì)照極顯著升高(表2)。3種植物總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增幅由大到小為:白穗花>花葉蜘蛛抱蛋>花葉玉簪甜心,說(shuō)明遮光對(duì)白穗花葉片總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化的影響最大。表2還顯示,3種植物葉片總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與遮光度呈正比關(guān)系,隨著遮光度的增加,總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高,3種植物均在90%遮光處理下達(dá)到最高值。

    遮光后,3種植物葉片的葉綠素a/b呈下降趨勢(shì),且與對(duì)照差異顯著(除花葉玉簪甜心葉片在50%遮光處理下與對(duì)照差異不顯著)。遮光條件下,葉片的葉綠素a/b始終是花葉玉簪甜心>白穗花>花葉蜘蛛抱蛋。在50%,75%和90%遮光條件下,花葉玉簪甜心葉片的葉綠素a/b比對(duì)照分別降低了2%,5%,13%,花葉蜘蛛抱蛋葉片的葉綠素a/b比對(duì)照分別降低了4%,14%,37%,白穗花葉片的葉綠素a/b比對(duì)照分別降低了21%,36%,43%,3種植物葉綠素a/b的降幅由大到小為:白穗花>花葉蜘蛛抱蛋>花葉玉簪甜心。

    2.4 遮光對(duì)葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

    從圖1得知,隨著遮光度增大,3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度變化呈相同趨勢(shì),都表現(xiàn)為先下降后上升,但遮光后3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均顯著低于對(duì)照在75%遮光處理下,3種植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度達(dá)到最低點(diǎn),花葉玉簪甜心,花葉蜘蛛抱蛋和白穗花分別比對(duì)照降低了37%,76%和45%。白穗花葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度始終大于花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋。方差分析顯示,在遮光75%和90%處理下,花葉玉簪甜心和白穗花葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度差異不顯著,但2種植物與對(duì)照和遮光50%處理的差異達(dá)到極顯著水平;而花葉蜘蛛抱蛋則在遮光50%和75%處理下葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度差異不顯著,但與對(duì)照及遮光90%相比差異極顯著。不同遮光處理下,花葉玉簪甜心葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度變化幅度最小。

    表2 遮光對(duì)3種地被植物葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 2 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of leaves of three ground-cover plants

    圖1 遮光對(duì)3種地被植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響Figure 1 Effect of shading on MDA concentration of the leaves of three ground-cover plants

    2.5 遮光對(duì)葉片SOD活性的影響

    從圖2看出,遮光條件下,3種植物的SOD活性均顯著低于對(duì)照,說(shuō)明全光照環(huán)境對(duì)3種植物的生長(zhǎng)構(gòu)成了脅迫,刺激了SOD活性的表達(dá)。隨著遮光度的增大,花葉玉簪葉片的SOD活性先下降后上升,在50%遮光下達(dá)到最低值,為3.553 μkat·g-1,比對(duì)照降低了42%?;ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花葉片的SOD活性呈緩慢下降的趨勢(shì),在遮光50%,75%和90%處理下,花葉蜘蛛抱蛋和白穗花葉片的SOD活性分別比對(duì)照下降了6%,22.%,31%和4%,15%,33%。花葉玉簪在90%遮光下葉片SOD活性與對(duì)照差異不顯著,但50%和75%遮光下,SOD活性與對(duì)照差異極顯著?;ㄈ~蜘蛛抱蛋和白穗花在50%遮光下,SOD活性與對(duì)照差異不顯著,但75%和90%遮光下,SOD活性與對(duì)照差異顯著。不同處理下,白穗花葉片的SOD活性始終大于花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋。

    2.6 遮光對(duì)葉片POD活性的影響

    圖3表明,花葉玉簪甜心葉片的POD活性始終大于花葉蜘蛛抱蛋和白穗花。遮光處理后,花葉玉簪甜心和花葉蜘蛛抱蛋葉片的POD活性變化均為先下降后上升,在50%遮光處理下達(dá)到最低值,分別為184.179和61.828 μkat·g-1,分別比對(duì)照降低了30%和57%。白穗花葉片的POD活性不穩(wěn)定,出現(xiàn)較大波動(dòng),其活性在50%遮光時(shí)下降,而到75%遮光時(shí)又明顯上升,后又下降。遮光處理后,花葉玉簪甜心和白穗花葉片的POD活性顯著低于對(duì)照,花葉玉簪甜心葉片POD活性在50%和75%遮光2個(gè)處理之間差異不顯著;花葉蜘蛛抱蛋在90%遮光處理下與對(duì)照差異不顯著,但50%和75%遮光條件下與對(duì)照差異顯著。

    圖2 遮光對(duì)3種地被植物葉片SOD活性的影響Figure 2 Effect of shading on SOD activities of the leaves of three ground-cover plants

    圖3 遮光對(duì)3種地被植物葉片POD活性影響Figure 3 Effect of shading on POD activities of the leaves of three ground-cover plants

    2.7 3種地被植物耐蔭性綜合評(píng)價(jià)

    植物耐蔭性強(qiáng)弱與多種因素有關(guān),因而以某一項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)其耐蔭性雖有一定相關(guān)性,但不能反應(yīng)整體生理生態(tài)機(jī)制,而對(duì)每一個(gè)指標(biāo),又不能等量齊觀(guān)。為此,本試驗(yàn)采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法[12],對(duì)3種供試材料的生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)定,求取隸屬平均值,進(jìn)行種間比較,以評(píng)定3種植物的耐蔭性。對(duì)已測(cè)各指標(biāo)用下式求出各種、指標(biāo)的具體函數(shù)值:

    式中,Xij為i植物j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,xij為i植物的j性狀值,xjmin為各種j性狀的最小值,xjmax為各種j性狀的最大值。當(dāng)j性狀與植物的耐蔭性成正相關(guān)時(shí)用(1)式,當(dāng)j性狀與植物的耐蔭性成負(fù)相關(guān)時(shí)用(2)式,結(jié)果詳見(jiàn)表2。通過(guò)隸屬函數(shù)法綜合分析可知,3種地被植物的耐蔭性由強(qiáng)到弱為:白穗花>花葉蜘蛛抱蛋>花葉玉簪甜心。

    表3 3種地被植物耐蔭性綜合評(píng)價(jià)Table 3 Comprehensive appraisal of shading tolerance of three ground-cover plants

    3 結(jié)論和討論

    植物生長(zhǎng)的狀況與其所處的光環(huán)境密切相關(guān)。隨著光照強(qiáng)度的降低,植物從生長(zhǎng)上會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)性,特別是作為進(jìn)行光合作用的主要器官葉片,會(huì)隨光強(qiáng)的減弱發(fā)生明顯變化,主要表現(xiàn)為隨著相對(duì)照度的降低,平均單葉面積的相應(yīng)增加。3種植物在遮光條件下葉片長(zhǎng)度、寬度以及葉柄長(zhǎng)度都不同程度增加,說(shuō)明在蔭蔽環(huán)境下,植物通過(guò)形態(tài)和生長(zhǎng)調(diào)節(jié),如增加植株高度、擴(kuò)大葉片面積等主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境。3種植物在遮光條件下的葉片數(shù)量顯著多于對(duì)照,生物量明顯增加,說(shuō)明3種植物適宜在蔭蔽環(huán)境下生長(zhǎng)。

    葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)是維持觀(guān)葉植物正常光合作用以及葉片色澤、彩化度的主要指標(biāo),它既取決于立地條件,又取決于植物的特性。遮光環(huán)境下,3種植物葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較對(duì)照極顯著升高,說(shuō)明在遮光條件下,葉片更綠,因而相應(yīng)其觀(guān)賞品質(zhì)也有所提高;同時(shí),色素含量的提高可明顯增強(qiáng)光系統(tǒng)對(duì)低密度光量子的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力[13],這與半夏Pinellia ternate[14],異株蕁麻Urtica dioica[15],豐香草莓 Fragaria ananassa‘Toyonoka’[16]等多種植物的研究結(jié)果一致。遮光后,3 種植物葉片的葉綠素a/b顯著降低,極大地提高了利用藍(lán)紫光的能力,其中以白穗花的葉綠素a/b最低且降幅最大,說(shuō)明白穗花在弱光環(huán)境下形成更多的集光色素以適應(yīng)蔭蔽環(huán)境。

    許多研究證實(shí),植物在逆境條件下,細(xì)胞內(nèi)的活性氧代謝會(huì)失調(diào),細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的自由基,引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用,破壞膜的結(jié)構(gòu),積累許多有害的過(guò)氧化物,造成膜的損傷[17-21]。試驗(yàn)結(jié)果表明,全光照下3種植物葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均顯著高于遮光處理,說(shuō)明3種植物在全光照的環(huán)境遭受到了不同程度的逆境脅迫,發(fā)生了較嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化作用。在全光照下,3種植物葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度由高到低排列為白穗花>花葉蜘蛛抱蛋>花葉玉簪甜心,說(shuō)明白穗花生長(zhǎng)受強(qiáng)光影響最大,花葉玉簪甜心最小,這與形態(tài)觀(guān)察結(jié)果吻合:在全光照下,白穗花生長(zhǎng)不良,植株葉片逐漸變黃甚至死亡,花葉蜘蛛抱蛋出現(xiàn)葉尖和葉緣變焦現(xiàn)象,而花葉玉簪甜心除葉片變小,葉色變淡,葉緣乳黃色變淺,植物矮化,觀(guān)賞價(jià)值降低外,長(zhǎng)勢(shì)良好?;ㄈ~玉簪甜心葉片丙二醛變幅最小,可能是因?yàn)榛ㄈ~玉簪甜心對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)范圍更大。

    植物細(xì)胞中存在著清除活性氧的保護(hù)酶系,如超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等,當(dāng)植物遇到逆境時(shí),體內(nèi)會(huì)動(dòng)員大量的抗氧化系統(tǒng)的保護(hù)酶。本試驗(yàn)表明,遮光條件下,3種植物葉片SOD和POD活性基本趨勢(shì)一致。全光照環(huán)境下,3種植物SOD和POD活性均高于遮光處理,說(shuō)明為防御活性氧的毒害,植物體內(nèi)的SOD和POD等保護(hù)酶活性提高。遮光處理后,3種植物葉片的SOD和POD活性下降,說(shuō)明弱光降低了植物葉片保護(hù)酶系統(tǒng)的活性,這與孟祥海等[14]和周興元等[22]的研究結(jié)果一致,3種植物葉片保護(hù)酶活性變化與膜脂過(guò)氧化水平基本一致,這意味著在抗氧化酶系統(tǒng)的作用下,植物體內(nèi)的自由基產(chǎn)生與清除保持著一個(gè)平衡的過(guò)程。

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