應(yīng)用壓力-容積技術(shù)測定3個(gè)防火樹種的水分特征

鄒 武，溫國勝，徐貴艷，周國模，余樹全

（浙江林學(xué)院 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300）

在樹木的生活史中，水分虧缺在造成樹木的生長停滯、傷害和死亡上，相比其他任何生態(tài)因子更為重要，不僅在干旱半干旱地區(qū)如此，即使在濕潤地區(qū)，由于土壤水分條件在不同立地條件下、不同季節(jié)的不規(guī)則變化，大多數(shù)植物都不同程度地受到干旱脅迫［1］。在中國南方，雖然地處濕潤地區(qū)，但每年由于季節(jié)性干旱脅迫，導(dǎo)致森林植被落葉及其可燃性增加，從而引發(fā)森林火災(zāi)的現(xiàn)象屢見不鮮。因此，在生物防火林帶建設(shè)中，將與抗旱性密切相關(guān)的水分特征作為防火樹種選擇和林帶配置的重要依據(jù)之一。木荷Schima superba，禿瓣杜英Elaeocarpus galbripetalus和青岡Cyclobalanopsis glauca等是中國南方地區(qū)重要的防火和人居生態(tài)林樹種，含樹脂少，枝葉含水分較多，不易燃燒，萌芽再生力強(qiáng)。因此，木荷、禿瓣杜英和青岡在植被恢復(fù)生態(tài)建設(shè)過程中被廣泛應(yīng)用［2－4］，但其水分特性的研究鮮見報(bào)道。本次研究應(yīng)用壓力-容積分析技術(shù)（P-V技術(shù)）測定木荷、禿瓣杜英和青岡等的水分特征參數(shù)，比較其抗旱特征，揭示其水分特征參數(shù)的季節(jié)變化和適應(yīng)范圍，旨在為中國南方地區(qū)的生物防火林帶及城鎮(zhèn)人居生態(tài)林的樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)地設(shè)在浙江省臨安市浙江林學(xué)院東湖校區(qū)內(nèi)，選擇木荷、禿瓣杜英和青岡的壯齡樹作為測定對象，其中每個(gè)測定對象分別剪取3～5個(gè)枝條，測試枝條均選標(biāo)準(zhǔn)木樹冠中下部，向陽，外圍發(fā)育正常的1年生小枝，剪取小枝的長度約10 cm。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

用壓力室法測定P-V曲線，得出上述3個(gè)樹種的抗旱水分特征參數(shù)。具體步驟：①將截取的小枝枝端前部少許剪掉，用吸水紙吸干水分，立即用電子天平（0.000 1）稱取小枝鮮質(zhì)量，然后把小枝放入清水中，在室溫、陰暗高濕條件下飽和吸水12 h以上之后取出，吸干小枝表面的水分，立即用電子天平稱取飽和吸水鮮質(zhì)量。②將稱量過飽和鮮質(zhì)量的小枝裝入壓力室（Model 600型植物水勢測定儀），在室溫條件下（20℃左右），用Scholander-Hammel逐漸升壓法測定小枝水勢（πw）及失水體積（V）。③最后取出小枝，烘干（80℃，烘24 h），稱得小枝干質(zhì)量。④根據(jù)測得的πw及V繪制P-V曲線。整個(gè)P-V曲線是由2部分構(gòu)成的：上半部分是雙曲線，下半部分是直線，兩者的交點(diǎn)就是初始質(zhì)壁分離點(diǎn)。從這點(diǎn)以后，組織失去膨壓，水勢就只有滲透勢，即φw=φs，現(xiàn)實(shí)環(huán)境中達(dá)到該狀態(tài)的植物已失去了活性。P-V曲線的直線部分的壓力（滲透勢）和體積（滲透水含量）之間的關(guān)系可用Van’t Hoff提出的溶液的滲透壓與溶解一定量溶質(zhì)的溶液的體積成反比的公式：其中：φs表示滲透勢，V′表示溶液體積（指樣品中留存的滲透水量），T表示絕對溫度，Ns表示溶質(zhì)的滲透有效物質(zhì)濃度。其中RTNs是常量，φs與V是變量，對于P-V曲線中膨壓消失前的曲線部分，組織的水勢等于壓力勢與滲透勢之和φw=φp+φs；在組織失水初期，其水勢的減低主要是由于壓力勢的減小，所以曲線部分的P-V關(guān)系可用下式表示：（φw－φp）V=常量，其中 φw為平衡壓的負(fù)值，φp為 φw與 φs的差，φs可通過P-V曲線的直線部分向縱軸的延伸而求得。P-V曲線的直線部分借助回歸直線而繪制，漸次對各點(diǎn)進(jìn)行回歸直線而繪制，漸次對各點(diǎn)進(jìn)行回歸，直到相關(guān)系數(shù)突然變?。?］。

借助P-V曲線，可以計(jì)算出每個(gè)測試小枝初始質(zhì)壁分離時(shí)的相對含水量、小枝初始質(zhì)壁分離時(shí)的相對滲透水含量及飽和吸水時(shí)的質(zhì)外體水的相對含量（束縛水的相對含量）。各個(gè)樹種做3次重復(fù)。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件分析。

測定在春季（2008年3－5月）、夏季（2008年7－8月）、秋季（2008年10－11月）進(jìn)行。

2 結(jié)果與討論

2.1 3個(gè)防火樹種在不同季節(jié)的4項(xiàng)水分參數(shù)的比較

圖1 3個(gè)樹種水分特性的季節(jié)變化值Figure 1 Seasonal changes of water characteristics parameters of three species in the spring，summer and autumn

πp即初始質(zhì)壁分離點(diǎn)滲透勢，是與小枝的吸水力相關(guān)的水分特征參數(shù)。由圖1可見，木荷在3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季最低，為 －3.008 3 MPa，夏季最高，為 －2.505 4 MPa，秋季位于兩者之間，為 －2.988 5 MPa。禿瓣杜英在3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季最低，為 －2.969 8 MPa，夏季其次，為 －2.858 6 MPa，秋季最高，為 －2.506 8 MPa。青岡在3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季最低，為 －3.113 9 MPa，夏季最高，為 －2.537 6 MPa，秋季位于兩者之間，為 －2.987 2 MPa。從圖1可以看出木荷和青岡的變化趨勢一致，而禿瓣杜英在數(shù)值和趨勢上都有較大的差異。π0即飽和含水量時(shí)的最大滲透勢，也是與小枝的吸水力相關(guān)的水分特征參數(shù)。木荷在3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季最高（－1.106 8 MPa），夏季降低（－1.690 7 MPa），秋季最低（－1.857 8 MPa）。禿瓣杜英在 3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季最高（－0.823 2 MPa），夏季最低（－1.742 0 MPa），秋季位于兩者之間（－1.585 8 MPa）。青岡在3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季最高（－1.301 5 MPa），夏季降低（－1.735 9 MPa），秋季最低（－1.877 7 MPa）。ξ即細(xì)胞壁彈性的參數(shù)。木荷在3個(gè)生長季節(jié)ξ的變化趨勢是春季最?。?.012 0 MPa），夏季最高（15.282 0 MPa），秋季位于兩者之間（14.623 8 MPa），夏季和秋季的值相差不大。禿瓣杜英在3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季最小為0.336 2 MPa，夏季最大為61.604 2 MPa，秋季居中（7.618 2 MPa）。青岡的變化與木荷一致，也是春季最?。?.083 4 MPa），夏季最大（42.257 9 MPa），秋季居中（1.342 1 MPa）。Vp/V0即細(xì)胞質(zhì)壁分離時(shí)的共質(zhì)體水體積量與飽和時(shí)共質(zhì)體水體積量之比。木荷在 3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季最小（43.4%），夏季最大（67.53%），秋季位于兩者之間（66.63%）。禿瓣杜英在3個(gè)生長季節(jié)的變化趨勢是春季26.78%，最小，夏季73.86%，最大，秋季為63.25%。青岡在3個(gè)生長季節(jié)的變化范圍是春季41.81%，最小，夏季68.42%，最大，秋季為65.83%。3個(gè)樹種在變化趨勢上大致相同。

2.2 3個(gè)防火樹種在3個(gè)季節(jié)的抗旱性的比較

3個(gè)防火樹種在春夏秋3個(gè)生長季節(jié)中各項(xiàng)水分參數(shù)的變化范圍和大小都不一致，因此，我們通過3個(gè)季節(jié)的平均數(shù)來綜合評價(jià)3個(gè)樹種在春夏秋3個(gè)季節(jié)的抗旱性（圖2）。πp為禿瓣杜英＞木荷＞青岡，禿瓣杜英分別比木荷與青岡高出0.06和0.10 MPa；π0為禿瓣杜英＞木荷＞青岡，禿瓣杜英分別比木荷與青岡高出0.17和0.25 MPa；ξ為禿瓣杜英＞青岡＞木荷，禿瓣杜英分布比青岡和木荷高出9和13 MPa；Vp/V0為木荷＞青岡＞禿瓣杜英，木荷分布比青岡和禿瓣杜英高出0.5%和4.5%。

πp和π0是與小枝的吸水力相關(guān)的水分狀況參數(shù)，其值越小，說明抗旱性越強(qiáng)［3］。這說明青岡比木荷和禿瓣杜英有更強(qiáng)的抗旱性，以較低的πp和π0值保持較高的吸水力，在干旱少雨的季節(jié)里能更好地適應(yīng)環(huán)境。ξ是表示細(xì)胞壁彈性的參數(shù)，該值越大，表示細(xì)胞壁越堅(jiān)硬，彈性越小，也就是說禿瓣杜英比起木荷和青岡，由于細(xì)胞壁堅(jiān)硬，彈性較小，在水分不足時(shí)，能迅速降低膨壓，提高吸水力。Vp/V0值越大，表示細(xì)胞質(zhì)壁分離發(fā)生時(shí)，細(xì)胞內(nèi)束縛水含量較高，忍耐脫水能力較強(qiáng)［6－7］，木荷Vp/V0最大，青岡略小。故可以得出結(jié)果：在3個(gè)生長季節(jié)中，通過考察4項(xiàng)水分特征參數(shù)的平均值，抗旱性強(qiáng)弱為青岡＞木荷＞禿瓣杜英。

2.3 3個(gè)防火樹種各水分參數(shù)間的相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明（表1），木荷在3個(gè)生長季節(jié)中，πp與π0呈負(fù)相關(guān)，但其影響較小。πp與ξ和Vp/V0呈正相關(guān)，其值也較小。π0與ξ和Vp/V0呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。ξ和Vp/V0呈較好的正相關(guān)性。禿瓣杜英在3個(gè)生長季節(jié)中，πp與π0和ξ呈負(fù)相關(guān)，但其影響較小。πp與Vp/V0呈正相關(guān)，其值也較小。π0與ξ和Vp/V0呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。ξ和Vp/V0呈較好的正相關(guān)性。青岡在3個(gè)生長季節(jié)中，πp與π0呈較弱的負(fù)相關(guān)。πp與ξ和Vp/V0呈較強(qiáng)的正相關(guān)。π0與ξ呈較弱的負(fù)相關(guān)，與Vp/V0呈強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。ξ與Vp/V0呈較弱的正相關(guān)。

表1 木荷、禿瓣杜英和青岡各項(xiàng)水分特征參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients among Schima superba，Elaeocarpus galbripetalus，Cyclobalanopsis glauca parameters of water characteristics

3 結(jié)論與討論

3個(gè)樹種各項(xiàng)水分特征參數(shù)在不同生長季節(jié)中表現(xiàn)出不同的變化趨勢和大小。木荷與青岡的4項(xiàng)水分參數(shù)的變化趨勢和大小都比較接近，而禿瓣杜英與木荷和青岡的差別較大。通過比較4項(xiàng)水分參數(shù)在3個(gè)生長季節(jié)的平均值，可以得出抗旱性的排列順序是青岡＞木荷＞禿瓣杜英。因此，在生物防火林帶建設(shè)中，應(yīng)根據(jù)不同的立地條件選擇和配置具有不同水分特征的樹種。在山脊或山坡的上部，一般土層較薄，土壤含水量較低，在干旱季節(jié)也就是防火季節(jié)，樹種受到較強(qiáng)的干旱脅迫，應(yīng)優(yōu)先選擇和配置抗旱性強(qiáng)的木荷和青岡；而在山坡的中下部，土層較厚，可適當(dāng)加大禿瓣杜英的配置比例。根據(jù)中國南方生物防火林帶主要是沿山脊線建立的特點(diǎn)，初步認(rèn)為木荷是較為理想的生物防火樹種。

根據(jù)Turner等對植物耐旱機(jī)制的討論，對于大多數(shù)植物，植物的抗旱性即為耐旱性。膨壓與水勢的最大變化率和初始失膨點(diǎn)總體滲透勢這2個(gè)指標(biāo)，是植物忍耐低水勢能力的一種測度。膨壓與水勢的最大變化率可說明樹木的滲透調(diào)節(jié)能力，是表明保持膨壓能力大小的一個(gè)指標(biāo)，其主要作用是降低樹木水勢，增加對土壤水分的吸收。在這2個(gè)指標(biāo)中初始失膨點(diǎn)總體滲透勢是與樹木生理功能聯(lián)系較緊密的臨界點(diǎn)水分狀況指標(biāo)，許多研究均指出膨壓的喪失將會影響許多生理活動的正常進(jìn)行［8］，如一樹木所處土壤水分狀況低于其初始失膨點(diǎn)總體滲透勢時(shí)，無論樹木是延遲脫水類型還是忍耐脫水類型，對于樹木正常生命活動乃至生存都是危險(xiǎn)的信號。根據(jù)目前對壓力-容積（P-V）技術(shù)所獲耐旱性水分生理指標(biāo)運(yùn)用的研究結(jié)果和本研究結(jié)果分析，初始失膨點(diǎn)總體滲透勢在樹木耐旱性評價(jià)中占有最重要地位。而在上述結(jié)論中，抗旱性強(qiáng)的木荷其初始質(zhì)壁分離點(diǎn)滲透勢πp相比其他2個(gè)樹種都小，這一結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了運(yùn)用P-V技術(shù)所測初始質(zhì)壁分離點(diǎn)滲透勢來評價(jià)樹木耐旱性是可行的和可靠的［9］。

與此同時(shí)，相同樹種的4項(xiàng)水分特征參數(shù)在不同季節(jié)的變化幅度和趨勢是不相同的，由于所測定的水分特征參數(shù)受多種因素的影響［9－11］，所以在實(shí)際應(yīng)用中，必須考慮各種影響因素，進(jìn)行綜合分析。有關(guān)上述3個(gè)防火樹種的抗旱性的研究還應(yīng)結(jié)合其他方法進(jìn)行深入研究。

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