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    喀斯特森林恢復(fù)過(guò)程中優(yōu)勢(shì)喬木樹種種間聯(lián)結(jié)性分析

    2010-12-05 02:49:42楊春玉劉紹飛喻理飛
    關(guān)鍵詞:種間關(guān)聯(lián)性樹種

    楊春玉,劉紹飛,喻理飛

    (1.貴州大學(xué) 林學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550025;2.貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局,貴州 荔波 558400)

    種間聯(lián)結(jié)指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,是對(duì)物種在不同生境中相互影響相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映,對(duì)揭示種間相互作用和群落的組成及動(dòng)態(tài)具有重要的意義。在貴州生境復(fù)雜的喀斯特森林區(qū)對(duì)種間聯(lián)結(jié)性研究還較少,已有的研究報(bào)道[1-2]集中于喀斯特森林恢復(fù)過(guò)程中所有植物之間的種間關(guān)系的探索,而森林群落自然恢復(fù)發(fā)生于建群層喬木優(yōu)勢(shì)樹種之間替代,針對(duì)喬木層樹種種間關(guān)系開(kāi)展研究,對(duì)揭示南方喀斯特森林恢復(fù)規(guī)律,指導(dǎo)退化森林恢復(fù)與重建有重要意義。

    1 自然條件與植被概況

    研究地為貴州省茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。25°09′20″~25°20′50″N,107°52′10″~108°05′40″E。主要出露巖石為純質(zhì)石灰?guī)r和白云巖,屬裸露型喀斯特地貌。該區(qū)年平均氣溫為18.3℃,有效積溫5 767.9℃;年降水量為1 320.5 mm;年均相對(duì)濕度為80%;年日照時(shí)數(shù)為1 272.8 h,日照百分率29%,屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。區(qū)內(nèi)土壤以黑色石灰土為主,土層淺薄且不連續(xù)。原生性植被為常綠落葉闊葉混交林,現(xiàn)存植被包含自然恢復(fù)各階段的群落類型。區(qū)內(nèi)退化群落的自然恢復(fù)過(guò)程分為草本群落、草灌群落、灌叢灌木、喬灌過(guò)渡、喬林和頂極群落階段等6個(gè)恢復(fù)階段[1]。筆者選擇已形成林分的喬灌過(guò)渡階段、喬林階段和頂極群落階段的群落開(kāi)展研究。各階段群落特征如下:

    喬灌過(guò)渡階段群落特征:群落高度為7~12 m,向喬、灌、草本層分化,喬木層郁閉度為0.4~0.5,灌木層蓋度為65%~70%,草本層蓋度為15%~20%。主要木本植物有川釣樟Lindera pulcherima,圓果化香 Platvcarva longines,香葉樹 Lindera communis,黃連木 Pistacia chinensis,天峨槭 Acer wangchii,雞仔木 Sinoadina racemosa,野柿 Diospyros kaki var.sylvestris,青岡 Cyclobalanopsis glauca,樸樹 Celtis sinensis,短萼海桐 Pittosporum brevicalyx,齒葉黃皮 Clausena dunniana,青籬柴 Tirpitzia sinensis,齒葉鐵仔Myrsine semiserrata等;草本植物有薹草1種Carex sp.,冷水花 Pilea notata,腎蕨Nephrolepis auriculata,江南卷柏 Selaginella moellendorfii,石韋 Pyrrosia lingua,吊石苣薹 Lysionotus pauciflorus,茜草 Rubia cordiflia等。

    喬林階段群落特征:群落高度為14~18 m,喬、灌、草本層分化明顯,喬木層郁閉度為0.6~0.8,灌木層蓋度為45%~50%,草本層蓋度為15%~20%。主要木本植物有光皮梾木Cornus wilsoniana,香葉樹,野柿,翅莢香槐Cladrastis polycarpa,南酸棗Choerospondias axillaris,短萼海桐,圓果化香,天峨槭,絲栗栲Castanopsis fargesii,十大功勞Mahonia sp.,苦木Picrasma quassioides和齒葉黃皮等。草本植物有冷水花,馬藍(lán)Strobilanthes cusia,腎蕨和薹草1種,翠云草Selaginella uncinata,江南卷柏等。

    頂極群落階段群落特征:群落高度為15~20 m,具有明顯的層間植物,喬木層郁閉度為0.7~0.9,灌木層蓋度為45%~50%,草本層蓋度為15%~20%。主要木本植物有光皮梾木,短萼海桐,天峨槭,多脈青岡yclobalanopsis multinervis,云貴鵝耳櫪Carpinus pubescens,粗柄楠Phoebe crassipedicella,多穗石櫟Lithocarpus plystachyus,短葉白楠Phoebe neuratha var.brevifolia,長(zhǎng)葉木蘭Magnolia paenetalauma,天仙果 Ficus erecta var.beecheyana,掌葉木 Handeliodendron bodinieri,龍須藤Bauhinia championii,巴東莢蒾Viburnum henryi,圓果化香和香葉樹等。草本植物有翠云草,馬藍(lán),冷水花,日本蛇根草Ophiorrhiza japonica和云南羊耳蒜Liparis distans等。

    2 研究方法

    2.1 取樣方法

    采用空間代替時(shí)間[3]的方法,在喬灌過(guò)渡階段、喬林階段和頂極階段的森林群落中分別設(shè)置36個(gè)10 m×10 m樣方,記錄各樣方中植株的種名、株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅和生境等。

    2.2 測(cè)度方法

    主要研究對(duì)象為3個(gè)階段的森林群落主林層中重要性在前10位樹種。樹種重要性以樹種在森林群落中的重要值確定。樹種重要值 =相對(duì)頻度 +相對(duì)密度 +相對(duì)顯著度[4]。

    種間關(guān)聯(lián)測(cè)定以物種在樣方中出現(xiàn)、不出現(xiàn)為依據(jù),用2×2列聯(lián)表求出種間的共存概率和關(guān)聯(lián)強(qiáng)度。統(tǒng)計(jì)內(nèi)容包括各樣地出現(xiàn)的物種數(shù)、物種出現(xiàn)的樣方數(shù)及種對(duì)間的出現(xiàn)關(guān)系[5]。

    2.2.1 總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn) 根據(jù)Schluter[6]提出的基于出現(xiàn)一不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率來(lái)檢驗(yàn)。其計(jì)算公式為t=(T1+T2+T3+ … +TN)/N;Pi=ni/N。其中:S為總物種數(shù),N為總樣方數(shù),Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),t為樣方中種的平均數(shù)。VR>1,種間為正的凈關(guān)聯(lián);VR<1,種間為負(fù)的凈關(guān)聯(lián);VR=1,則符合所有種間無(wú)關(guān)聯(lián)的0假設(shè)。采用統(tǒng)計(jì)量W=VRN來(lái)檢驗(yàn)VR值偏移1的顯著程度,如種間不顯著關(guān)聯(lián),則W落入由下面分布給出的界限內(nèi)的概率有 90%。

    2.2.2 成對(duì)物種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn) 根據(jù)2×2列聯(lián)表的統(tǒng)計(jì)量確定被測(cè)成對(duì)種間的聯(lián)結(jié)性,公式為:

    在下列2種情況下,x2值被認(rèn)為是有偏差的:(1)2×2列聯(lián)表中任一小格期望值小于1,(2)多于兩小格的期望值小于5。這種偏差可以應(yīng)用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來(lái)糾正[7]。Yates系數(shù)糾正公式為:

    其中:n為取樣總數(shù),a為2個(gè)物種均出現(xiàn)的樣方數(shù),b和c分別為僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù),d為2個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad>bc時(shí)為正聯(lián)結(jié),ad>bc時(shí)為負(fù)聯(lián)結(jié)。若>3.841(0.01<P<0.05),則表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性顯著;若>6.635(P<0.01)則表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著。

    2.2.3 種間關(guān)聯(lián)度的測(cè)定 本研究采用測(cè)定2個(gè)物種關(guān)聯(lián)度較好的Ochiai指數(shù),該指數(shù)在無(wú)關(guān)聯(lián)時(shí)等于 0,在最大關(guān)聯(lián)時(shí)為 1[8]。Ochiai指數(shù)公式為:

    3 研究結(jié)果

    3.1 不同恢復(fù)階段群落主林層的總體關(guān)聯(lián)性分析

    群落主林層樹種間的整體關(guān)聯(lián)測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1。表1表明:?jiǎn)坦噙^(guò)渡階段、喬林階段和頂極階段的群落的種間的總體關(guān)聯(lián)性的方差均值均大于1,但檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W差異較大,經(jīng)檢驗(yàn)分別為無(wú)關(guān)聯(lián)性、正關(guān)聯(lián)性和顯著正關(guān)聯(lián)性。這一變化規(guī)律反映出隨退化喀斯特森林自然恢復(fù),樹種競(jìng)爭(zhēng)分化的過(guò)程。喬灌過(guò)渡階段,群落垂直結(jié)構(gòu)正處于分化階段,喬木層不完整,喬木樹種和個(gè)體少,個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)弱,喬木層種間總體關(guān)聯(lián)性為無(wú)關(guān)聯(lián);喬林階段,喬木樹種多,個(gè)體多且密集,同處相同層次,競(jìng)爭(zhēng)激烈,總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián);頂極階段的群落,喬木層樹種經(jīng)充分競(jìng)爭(zhēng)分化,個(gè)體間形成相互依存的良好關(guān)系,總體種間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)性。喬木優(yōu)勢(shì)樹種種間關(guān)聯(lián)性這一變化,印證了 “隨著植被群落演替的進(jìn)展,群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種間關(guān)系也將同步趨于正相關(guān),以求得多物種間的穩(wěn)定共存”[9]的觀點(diǎn)。

    表1 不同恢復(fù)階段群落主林層整體關(guān)聯(lián)性Table1 Overall association of main layers in different recovery stage communities

    3.2 不同恢復(fù)階段群落主林層中主要種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性分析

    深入分析群落主林層中主要種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性是理解群落主林層的整體關(guān)聯(lián)性的基礎(chǔ)。對(duì)喬灌過(guò)渡階段、喬林階段和頂極階段的群落主林層中重要值排名前10位的優(yōu)勢(shì)種(表2)種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果見(jiàn)表3~6。

    正聯(lián)結(jié)反映種間相互依賴,負(fù)聯(lián)結(jié)則相互排斥。3個(gè)階段群落主林層主要樹種間共135個(gè)種對(duì),其中,正聯(lián)結(jié)種對(duì)66對(duì),負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)60對(duì),聯(lián)結(jié)為0的種對(duì)9對(duì),整體表現(xiàn)為種間相互依賴多于排斥,但按恢復(fù)階段分析,各階段呈現(xiàn)不同的變化。喬灌過(guò)渡階段群落主林層主要樹種共45個(gè)種對(duì)(表3),其中正聯(lián)結(jié)16對(duì),負(fù)聯(lián)結(jié)29對(duì),但均未達(dá)到顯著相關(guān),其聯(lián)結(jié)指數(shù)(Ochiai指數(shù))主要集中于0.4以下,種對(duì)高達(dá)31對(duì)(表3),且多為負(fù)聯(lián)結(jié),反映樹種隨機(jī)侵入,種間相互排斥,物種間的分布具有相對(duì)獨(dú)立性的特點(diǎn)。喬林階段(表4)正聯(lián)結(jié) 19對(duì),負(fù)聯(lián)結(jié)26對(duì),種間正相關(guān)種對(duì)增加,負(fù)相關(guān)減少,到頂極階段(表5),正聯(lián)結(jié)31對(duì),負(fù)聯(lián)結(jié)14對(duì),正相關(guān)最多,占69%,2個(gè)階段的種間聯(lián)結(jié)指數(shù)大于0.4的種對(duì)分別為19對(duì)和22對(duì)(表6),還出現(xiàn)呈緊密聯(lián)系有極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)(多脈青岡和長(zhǎng)葉木蘭,I=0.667)和顯著正聯(lián)結(jié)(短萼海桐和天仙果,I=0.820)種對(duì),反映出種間趨向于相互有利、聯(lián)系緊密的方向發(fā)展。因此,這種從負(fù)聯(lián)結(jié)低關(guān)聯(lián)性的種對(duì)為主,發(fā)展到以正聯(lián)結(jié)高關(guān)聯(lián)性種對(duì)為主的種對(duì)變化規(guī)律,反映了從喬灌過(guò)渡階段、喬林階段和頂極階段群落主林層樹種間關(guān)系從相對(duì)獨(dú)立、相互排斥的關(guān)系,經(jīng)種間充分競(jìng)爭(zhēng),逐漸形成相互依存關(guān)系的發(fā)展過(guò)程。

    表2 不同恢復(fù)階段主要樹種重要值Table 2 Important values of main tree species during different recovery stage communities

    4 結(jié)論與討論

    隨著退化喀斯特森林從喬灌過(guò)渡階段經(jīng)喬林階段到頂極階段恢復(fù),主林層種間整體關(guān)聯(lián)呈無(wú)關(guān)聯(lián)性→正關(guān)聯(lián)性→顯著正關(guān)聯(lián)性,反映了樹種間競(jìng)爭(zhēng)分化的過(guò)程,也反映出群落環(huán)境由喬灌階段的不穩(wěn)定到喬林階段的不典型,發(fā)展至頂極狀態(tài)群落環(huán)境的穩(wěn)定與典型,也揭示了茂蘭喀斯特森林恢復(fù)是朝著成熟度高,結(jié)構(gòu)和功能完善的狀態(tài)發(fā)展。

    隨著退化喀斯特森林從喬灌過(guò)渡階段經(jīng)喬林階段到頂極階段恢復(fù),群落主林層的樹種間聯(lián)結(jié)關(guān)系從相對(duì)獨(dú)立、相互排斥的關(guān)系,經(jīng)種間充分競(jìng)爭(zhēng),逐漸形成相互依存關(guān)系的發(fā)展過(guò)程。

    種間的聯(lián)結(jié)性通常被認(rèn)為是下列原因引起:①相似(正聯(lián)結(jié))與不相似(負(fù)聯(lián)結(jié))的環(huán)境需要;②一個(gè)種為另一種創(chuàng)造了定居條件或者前者對(duì)后者施加了壓力造成了正聯(lián)結(jié);③兩者在競(jìng)爭(zhēng)資源中互相排斥造成負(fù)聯(lián)結(jié);④兩者在根系中通過(guò)物理的或化學(xué)的因素互相影響也可造成正聯(lián)結(jié)或負(fù)聯(lián)結(jié)[10-11]。本研究對(duì)茂蘭喀斯特森林群落種間聯(lián)結(jié)性研究印證了上述部分關(guān)于導(dǎo)致聯(lián)結(jié)性的原因,如頂極階段的短萼海桐和天仙果呈顯著正相關(guān),印證了原因①,因?yàn)?個(gè)種同處于主林層較低層次,受林冠上層遮蔽,其生長(zhǎng)環(huán)境相似、穩(wěn)定且互為補(bǔ)充、相互依賴,為顯著正聯(lián)結(jié),且聯(lián)結(jié)緊密(I=0.820);又如多脈青岡和長(zhǎng)葉木蘭呈極顯著正相關(guān)則是原因②的例證,多脈青岡為主林層上層優(yōu)勢(shì)種,幼苗耐蔭蔽,大樹喜光,而長(zhǎng)葉木蘭處于主林層較低層次,它們對(duì)蔭蔽度要求依賴于多脈青岡等上層喬木生長(zhǎng)造成的蔭蔽環(huán)境,因而呈極顯著的正關(guān)聯(lián),且聯(lián)結(jié)較緊密(I=0.667)。但是,喀斯特地區(qū)因?yàn)槿蓖辽偎?,巖石裸露,樹木生長(zhǎng)于石縫、石溝、石槽、土面、石面和石洞等小生境上,樹種在空間上的分布不僅要受制于小生境的分布影響,而且受制于因缺土少水帶來(lái)的極端環(huán)境的制約,這種極為復(fù)雜生境,使得地面環(huán)境資源的配置與常態(tài)地區(qū)相去甚遠(yuǎn),而已有的種間聯(lián)結(jié)性認(rèn)識(shí)絕大部分來(lái)自于對(duì)常態(tài)地貌條件下群落種間關(guān)系的研究,顯然不能滿足對(duì)喀斯特地區(qū)森林群落種間聯(lián)結(jié)的解釋,如本研究中3個(gè)恢復(fù)階段的135個(gè)種對(duì)中僅3個(gè)種對(duì)關(guān)聯(lián)性為顯著相關(guān),明顯的低于其他常態(tài)地貌上所研究的[12-14],難以解釋。因此,我們認(rèn)為,還應(yīng)從影響樹種分布的環(huán)境高度異質(zhì)性、極端環(huán)境脆弱性以及樹種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征以及種間聯(lián)結(jié)性測(cè)度方法等方面深入研究,進(jìn)一步認(rèn)識(shí)群落種間關(guān)系。

    表3 喬灌過(guò)渡階段群落主林層樹種間Ochiai指數(shù)和χ2-檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Table 3 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in transitional stage from shrub to tree stage

    續(xù)表3

    表4 喬林階段群落主林層樹種間Ochiai指數(shù)和χ2-檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Table 4 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in tree stage

    表5 頂極階段群落主林層樹種間Ochiai指數(shù)和χ2-檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Table 5 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in climax stage

    表6 不同恢復(fù)階段群落主林層種間Ochiai指數(shù)(I)分布Table 6 Distribution of Ochiai index(I)of main layers in different recovery stage communities

    致謝:研究工作得到了茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局冉景丞、魏魯明、余登利等和貴州大學(xué)林學(xué)院安明態(tài)、楊瑞、潘柳廷、劉攀峰、龍俊、楊華斌、熊華等的大力支持。特致謝意!

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