申云俠,諸葛洪祥,梁幼生,周 霞,龔 偉,駱 偉,陳明中
2.江蘇省血吸蟲(chóng)病防治研究所,無(wú)錫 214064
在光照刺激下,動(dòng)物具有定向行動(dòng)反應(yīng),向光行動(dòng)稱(chēng)為正趨光性,背光行動(dòng)稱(chēng)為負(fù)趨光性。昆蟲(chóng)的趨光性行為與復(fù)眼結(jié)構(gòu)和視網(wǎng)膜電位有密切的關(guān)系〔1〕,長(zhǎng)刺溞(Daphnia magna)的強(qiáng)趨光性不僅受遺傳控制,而且受環(huán)境條件的修飾〔2-3〕,利用隆線溞(D.carinata)的趨光行為可以監(jiān)測(cè)水質(zhì)〔4-5〕。
陳德牛、高家祥(1992)指出,褐云瑪瑙螺(Achatina f ulica)主要在夜間活動(dòng),害怕白天直射的陽(yáng)光,其生活環(huán)境的光照度一般在100Lux以?xún)?nèi)。光照度影響蝸牛的攝食量及趨光性,食用蝸牛(Edi-ble snail)在l0Lux光照度下攝食量最大,每晝夜達(dá)0.24g/只,在 0~40Lux照度下,蝸牛具有趨光性〔6〕。
釘螺是日本血吸蟲(chóng)唯一的中間宿主,和蝸牛及褐云瑪瑙螺都屬于軟體動(dòng)物,對(duì)光的反應(yīng)也較為敏感,現(xiàn)場(chǎng)觀察發(fā)現(xiàn):在 4、6、9月份,釘螺活動(dòng)以18∶00至次晨6∶00為最活躍,白晝活動(dòng)較少。還有觀察發(fā)現(xiàn),釘螺在整天活動(dòng)中以上午6∶00最多,下午18∶00次之,中午12∶00活動(dòng)最少,夜晚 12∶00的活動(dòng)與上午6∶00無(wú)大差別〔7〕。光照影響釘螺的攝食活動(dòng)、產(chǎn)卵及螺卵的孵化??梢?jiàn)光對(duì)釘螺的活動(dòng)產(chǎn)生一定的影響,釘螺對(duì)不同的光照強(qiáng)度具有不同的反應(yīng),但針對(duì)不同的光強(qiáng)和光色對(duì)釘螺趨光性的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。本文在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境條件下,利用不同強(qiáng)度和顏色的光對(duì)釘螺的趨光性進(jìn)行了研究,為進(jìn)一步了解釘螺光反應(yīng)的生理特性,探討物理誘捕釘螺提供參考。
1.1 材料
1.1.1 釘螺 由江蘇省血吸蟲(chóng)病防治研究所提供,采取群體逸蚴方法剔除陽(yáng)性釘螺,挑選活力好的7~8旋成螺備用。實(shí)驗(yàn)期間釘螺采用培養(yǎng)皿飼養(yǎng)法,室溫控制在24℃。
1.1.2 自制的長(zhǎng)方體玻璃槽和暗箱 玻璃槽長(zhǎng)8cm,寬 4cm,高 2cm;暗箱長(zhǎng) 10cm,寬 6cm,高 3cm,暗箱一側(cè)的中下部開(kāi)有直徑為1cm的小孔。
1.1.3 光源 變頻開(kāi)關(guān)控制的60瓦白熾燈1盞;20瓦的紅、黃、藍(lán)和綠4種彩燈。
1.1.4 T ES1330A光照度計(jì)。
1.2 方法
1.2.1 釘螺置不同光照強(qiáng)度的暗箱 玻璃槽橫向等分成 U(0~2cm),M2(2~4cm),M1(4~6cm)和L(6~8cm)4個(gè)區(qū)域,將玻璃槽放置于暗箱內(nèi),玻璃槽的U端靠近暗箱的小孔,暗箱的小孔端固定在距離光源10cm處,采用變頻開(kāi)關(guān)控制60瓦的白熾燈作為光源,光照強(qiáng)度分別設(shè)置為 500、1 000、1 500、2 000 、2 500、3 000、3 500、4 000、4 500Lux 。用照度計(jì)(T ES1330A)在小孔處測(cè)定光照度。
1.2.2 釘螺置不同顏色的光源暗箱:不同顏色的光利用20瓦的紅、黃、綠、藍(lán)彩燈,強(qiáng)度皆為100Lux;在暗箱小孔處用照度計(jì)(TES1330A)測(cè)定光照度。
每次實(shí)驗(yàn)挑選16只活力較強(qiáng)的釘螺,將其放在玻璃槽4cm的中心區(qū),光照10min,每個(gè)光照強(qiáng)度分別進(jìn)行10次實(shí)驗(yàn)。已使用的釘螺當(dāng)日不能重復(fù)使用,次日可再用。記錄釘螺從中心區(qū)朝兩向運(yùn)動(dòng)的距離。實(shí)驗(yàn)于暗室中進(jìn)行,實(shí)驗(yàn)室的溫度控制在24℃。
趨光指數(shù) :IP=(U-L)/(U+M2+M1+L)〔8〕,變化值〔-1,1〕之間,U 、M2、M1、和 L 為在該距離段所統(tǒng)計(jì)的釘螺數(shù)量。IP正值時(shí)表示正趨光性,負(fù)值表示負(fù)趨光性或失去趨光性。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用單向方差分析(ANOVA)和Duncan's多重檢驗(yàn)(Duncan's multiple range tests)對(duì)釘螺在不同光強(qiáng)和顏色的照射條件下趨光指數(shù)進(jìn)行比較。
2.1 不同光強(qiáng)對(duì)釘螺趨光性的影響 釘螺在不同的光照強(qiáng)度下均表現(xiàn)出正趨光性,見(jiàn)圖1,當(dāng)照度低于2 000Lux條件下,隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)趨光指數(shù)增大,照射強(qiáng)度為2 000Lux時(shí)趨光指數(shù)達(dá)到最大,在500Lux、1 000Lux和1 500Lux三個(gè)梯度下趨光指數(shù)均無(wú)顯著差異(P>0.05),但500Lux與2 000Lux兩個(gè)照度之下趨光指數(shù)差異極顯著(P<0.01),光強(qiáng)大于2 000Lux時(shí),隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)趨光指數(shù)下降,在2 000Lux至3 500Lux之間,趨光指數(shù)差異不顯著(P>0.05),而 3 500Lux與4 000Lux兩個(gè)梯度下趨光指數(shù)具明顯差異(P<0.01),4 000Lux、4 500Lux和5 000Lux三個(gè)梯度下趨光指數(shù)差異均不明顯(P>0.05)。
圖1 釘螺在不同照度下的趨光指數(shù)Fig.1 The phototactic index of O.hupensis under different light intensities
2.2 不同光色對(duì)釘螺趨光性的影響 釘螺在4種顏色光照下均表現(xiàn)為正趨光性,見(jiàn)圖2,釘螺對(duì)綠光和藍(lán)光的趨光指數(shù)差異不顯著(P>0.05),對(duì)紅黃2種光的趨光指數(shù)也無(wú)顯著差異(P>0.05),對(duì)綠光和紅光的趨光性差異極顯著(P<0.01),綠光與黃光的趨光指數(shù)有顯著差異(P<0.05),藍(lán)光與黃、紅光之間的趨光性均存在顯著差異(P<0.05)。由圖2顯示紅、黃、綠、藍(lán)4種顏色光對(duì)釘螺的趨性的影響效果大小依次為綠光>藍(lán)光>黃光>紅光。
圖2 釘螺對(duì)不同光色的趨光指數(shù)Fig.2 The phototactic index of O.hupensis under different light colors
3.1 光強(qiáng)對(duì)釘螺趨光性的影響 據(jù)蘇德隆(1957)觀察發(fā)現(xiàn),只要是晴朗的白天,地面所受的照度在4 000Lux以上,釘螺在這樣的照度下常表現(xiàn)出畏縮,背光而行,或潛藏在隱蔽物下直到光照強(qiáng)度低,釘螺才開(kāi)始出來(lái)活動(dòng),釘螺喜愛(ài)的照度大約相當(dāng)于破曉時(shí)或黃昏時(shí)的天然光,或是烏云蔽日時(shí)的地面照度〔7〕。這些都說(shuō)明釘螺能感受到光照強(qiáng)度的變化,對(duì)光強(qiáng)具有一定的選擇性,有其適宜的照度。本實(shí)驗(yàn)從實(shí)驗(yàn)室也進(jìn)一步驗(yàn)證了光強(qiáng)對(duì)釘螺趨光性的影響:當(dāng)光照射度小于2 000Lux時(shí),釘螺的趨光性隨著光強(qiáng)度的增大而增強(qiáng),當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到2 000Lux時(shí),其趨光性達(dá)到最大,當(dāng)光強(qiáng)大于2 000Lux條件,隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)釘螺的趨光性明顯下降。因釘螺的趨光性隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而減弱,提示釘螺可能存在視覺(jué)閾,需視覺(jué)電生理實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)。
3.2 光色對(duì)釘螺趨性的影響 本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:釘螺對(duì)光色有一定的選擇性,對(duì)綠光趨性較強(qiáng),而對(duì)紅光趨性較差,表現(xiàn)出一定的辨色能力,這可能是釘螺對(duì)環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)結(jié)果。根據(jù)光譜理論可知:當(dāng)太陽(yáng)光穿過(guò)水層時(shí),大部分的紅色光會(huì)被過(guò)濾掉,下層水體的光譜主要以綠色、藍(lán)色等短波光為主〔9〕。昆蟲(chóng)偏于短波光,一般昆蟲(chóng)對(duì)紫外光有趨光性,卻對(duì)紅外光不敏感〔2-3〕。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示釘螺比較偏愛(ài)短波光:綠光和藍(lán)光。湖北釘螺為水陸兩棲的軟體動(dòng)物,當(dāng)其生活在水中時(shí),其生理特性必然與棲息的環(huán)境相適應(yīng),可能因水體中的紅光很少,所以釘螺對(duì)紅光的反應(yīng)較差。一些水生無(wú)脊椎動(dòng)物的幼蟲(chóng)也具有趨光性,通過(guò)對(duì)光的趨性來(lái)控制在水中的位置,釘螺幼螺必須生活在水中,是否靠對(duì)不同波長(zhǎng)光的選擇來(lái)控制在水中的棲息地,目前還不清楚。無(wú)論是無(wú)脊椎動(dòng)物還是脊椎動(dòng)物都具有視色素這一基本結(jié)構(gòu),其將光能轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)電位,從而使動(dòng)物能夠感光,動(dòng)物之所以在某一段波長(zhǎng)的光表現(xiàn)出趨光性,是因?yàn)閱蝹€(gè)視色素能夠?qū)膺M(jìn)行強(qiáng)烈地吸收〔10〕。釘螺能辨別不同波長(zhǎng)的光,是否由于釘螺的視色素對(duì)不同波長(zhǎng)光吸收的結(jié)果,還有待進(jìn)一步研究。本實(shí)驗(yàn)材料為正常的釘螺,對(duì)于感染了日本血吸蟲(chóng)的陽(yáng)性釘螺,血吸蟲(chóng)的寄生是否影響其趨光性,不同種類(lèi)的釘螺趨光性有無(wú)差異,均需要進(jìn)一步研究。
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